饑餓和溫度馴化對(duì)中華倒刺鲃靜止代謝和游泳能力的影響

龐　旭，付世建，曹振東，張耀光

1 西南大學(xué)淡水魚(yú)類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)，重慶　400715 2 重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 動(dòng)物生物學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶　401331

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饑餓和溫度馴化對(duì)中華倒刺鲃靜止代謝和游泳能力的影響

龐旭1,2，付世建2，曹振東2，張耀光1,*

1 西南大學(xué)淡水魚(yú)類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)，重慶400715 2 重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 動(dòng)物生物學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶401331

摘要:為了探討?zhàn)囸I和溫度馴化對(duì)中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)幼魚(yú)維持代謝和游泳運(yùn)動(dòng)能力的影響，在不同溫度(15、25 ℃)條件下，分別測(cè)定了經(jīng)0(對(duì)照)、1、2、4 周饑餓后中華倒刺鲃的靜止代謝率(MO2rest)和勻加速最大游泳速度(UCAT)。饑餓和低溫對(duì)MO2rest和UCAT均有負(fù)效應(yīng)。在高溫條件下，實(shí)驗(yàn)魚(yú)經(jīng)1 周饑餓后其MO2rest和UCAT均顯著下降(P<0.05)；但在低溫條件下，僅4 周饑餓組的MO2rest和UCAT顯著下降(P<0.05)。UCAT與MO2rest在不同的饑餓周期具有相似的變化趨勢(shì)；在低溫條件下，前期饑餓階段MO2rest和UCAT變化較小，后期饑餓階段變化較大；但在高溫條件下則相反。無(wú)論是在低溫還是在高溫條件下，UCAT與MO2rest之間均呈顯著線性正相關(guān)(P<0.05)，但低溫組回歸方程斜率顯著高于高溫組回歸方程斜率(F1,4=11.416, P=0.028)。在不同溫度下，中華倒刺鲃?dòng)斡具\(yùn)動(dòng)能力對(duì)饑餓的反應(yīng)不盡相同可能與維持代謝、生化反應(yīng)速率、機(jī)體能量?jī)?chǔ)存、代謝酶活性及底物利用類型等的差異相關(guān)，這種對(duì)策的差異可能是其對(duì)棲息地環(huán)境溫度和食物資源季節(jié)性變化的適應(yīng)。

關(guān)鍵詞：饑餓；溫度；靜止代謝；勻加速游泳能力；中華倒刺鲃

由于自然界中食物空間分布的異質(zhì)性、季節(jié)更替及環(huán)境劇變等原因，魚(yú)類經(jīng)常會(huì)面臨食物資源的缺乏而遭受不同程度的饑餓脅迫[1]。魚(yú)類遭受長(zhǎng)期饑餓后，能量?jī)?chǔ)存下降會(huì)誘導(dǎo)其下調(diào)機(jī)體維持能量消耗，諸多生理功能隨之受到削弱[2- 4]。靜止代謝率(Restingmetabolicrate, MO2rest)指魚(yú)類在安靜、禁食狀態(tài)下的代謝能量消耗，在一定程度上反映魚(yú)類的維持能量消耗和整體生理狀況。已有研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期饑餓會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類靜止代謝、食物消化及游泳運(yùn)動(dòng)能力均顯著下降[5]；然而，短期饑餓對(duì)魚(yú)類上述生理功能的影響尚存爭(zhēng)論[6- 8]。溫度作為最重要的環(huán)境因子之一，對(duì)水生變溫動(dòng)物生長(zhǎng)、代謝及游泳等生理功能均有深刻影響[3,9- 10]。在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高魚(yú)類生長(zhǎng)加快，代謝升高，游泳運(yùn)動(dòng)能力增強(qiáng)[10]。

由于水環(huán)境特殊的理化性質(zhì)，游泳運(yùn)動(dòng)是魚(yú)類的逃逸、捕食和繁殖等行為實(shí)現(xiàn)的主要方式，為魚(yú)類的生存、生長(zhǎng)和繁衍提供基本保證[9- 11]。因此，魚(yú)類游泳運(yùn)動(dòng)是其重要的生理活動(dòng)和生存適合度指標(biāo)。就代謝類型而言，評(píng)判魚(yú)類游泳運(yùn)動(dòng)能力的指標(biāo)主要有臨界游泳速度(Criticalswimmingspeed, Ucrit)和勻加速最大游泳速度(Constantaccelerationtestspeed, UCAT)。一般認(rèn)為，Ucrit受魚(yú)類心鰓系統(tǒng)呼吸能力的限制，主要反映魚(yú)類的有氧運(yùn)動(dòng)能力，與魚(yú)類的洄游緊密相關(guān)；UCAT是指在測(cè)試水流均勻加速的條件下，魚(yú)類能夠到達(dá)的最大游泳速度，其主要反映魚(yú)類的無(wú)氧游泳運(yùn)動(dòng)能力，在捕食和逃逸方面具有重要的生態(tài)學(xué)意義[11- 12]。近年來(lái)，UCAT在魚(yú)類生理生態(tài)學(xué)、功能生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域倍受研究者關(guān)注[11- 14]。

中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)主要分布于我國(guó)長(zhǎng)江上游及其支流，是營(yíng)底棲生活，偏好流水生境，主要以水生高等植物為食的雜食性鯉科魚(yú)類[15]。其棲息地環(huán)境溫度具有較大的季節(jié)性波動(dòng)，進(jìn)而引起魚(yú)類食物資源的變化；同時(shí)溫度變化也會(huì)影響魚(yú)類的游泳運(yùn)動(dòng)能力。因此，中華倒刺鲃的捕食與反捕食壓力在不同溫度條件下不盡相同。本研究以中華倒刺鲃為研究對(duì)象，在不同溫度(15、25 ℃，即棲息地冬季和夏季的平均溫度)條件下，分別經(jīng)不同饑餓時(shí)間(0、1、2、4 周)處理后，測(cè)定其MO2rest和UCAT；本研究目標(biāo)是考察中華倒刺鲃在不同溫度下饑餓時(shí)間對(duì)其維持能量消耗和游泳運(yùn)動(dòng)能力的影響，并比較其不同溫度間的差異，旨在探討魚(yú)類在不同溫度下遭受饑餓后能量利用和游泳響應(yīng)的生理生態(tài)適應(yīng)對(duì)策。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)魚(yú)的馴化與處理

實(shí)驗(yàn)用中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)購(gòu)于重慶合川水產(chǎn)養(yǎng)殖場(chǎng)，購(gòu)回后在自凈化循環(huán)控溫水槽中馴養(yǎng)兩周，水溫為(20±0.5)℃。馴養(yǎng)期間每天在8:00以商品飼料作餌料飽足投喂1 次，投喂1h后用虹吸管清除殘餌和糞便；馴養(yǎng)用水為經(jīng)曝氣控溫后的自來(lái)水，并用充氣泵向水體中持續(xù)充入空氣以保證水體溶氧在7mg/L以上，水體中氨氮濃度控制在0.025mg/L以內(nèi)。日換水量約為水體總量的10%，晝夜光周期為L(zhǎng)∶D=12h∶12h。經(jīng)過(guò)2周的馴養(yǎng)后，將實(shí)驗(yàn)魚(yú)隨機(jī)分為兩組；然后以每天1 ℃的變溫速率將兩組的溫度分別調(diào)整到相應(yīng)的馴化溫度(15、25 ℃)。當(dāng)溫度到達(dá)設(shè)置馴化溫度后，再經(jīng)過(guò)為期3 周的溫度馴化處理。當(dāng)3 周的溫度馴化完成后，兩個(gè)溫度馴化組實(shí)驗(yàn)魚(yú)分別進(jìn)行不同時(shí)間周期(0、1、2、4 周)的饑餓處理。為了消除攝食對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)靜止代謝和游泳能力的影響，0 周(對(duì)照)饑餓處理組實(shí)驗(yàn)魚(yú)在進(jìn)行實(shí)驗(yàn)之前禁食約24h[10]；其他周期饑餓處理實(shí)驗(yàn)魚(yú)禁食時(shí)間均分別累加1d。溫度馴化和饑餓處理期間，其他養(yǎng)殖條件與前兩周養(yǎng)殖條件保持一致。

1.2靜止代謝率的測(cè)定

測(cè)定耗氧量采用流水式呼吸儀[16]。測(cè)定前將實(shí)驗(yàn)魚(yú)移入管狀呼吸室(直徑3cm, 容積120mL)，待其在呼吸室內(nèi)適應(yīng)12h后測(cè)定其耗氧率；整個(gè)實(shí)驗(yàn)操作過(guò)程水溫與馴化時(shí)水溫保持一致。各呼吸室流速為30—40mL/min，分別用溶氧儀(HQ20,HachCompany,Loveland,CO,USA)于9:00、15:00、21:00 3 次測(cè)定溶氧值和水流速度。每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)耗氧率(mgkg-1h-1)由以下公式進(jìn)行計(jì)算：

MO2=ΔO2×v/m

式中，MO2為每尾魚(yú)單位體重耗氧率，ΔO2為實(shí)驗(yàn)呼吸室和對(duì)照呼吸室(沒(méi)有魚(yú))溶氧的差值(mg/L)，v為呼吸室的流量(L/h)，通過(guò)測(cè)定出水口在1min內(nèi)流出的水量，計(jì)算其水體流速，m為每尾驗(yàn)魚(yú)的體重(kg)。將3次測(cè)定耗氧率的結(jié)果經(jīng)計(jì)算平均值后作為每尾魚(yú)的靜止代謝率(MO2rest)參數(shù)。

1.3勻加速最大游泳速度的測(cè)定

UCAT測(cè)定的設(shè)備為經(jīng)改進(jìn)后的魚(yú)類游泳代謝測(cè)定儀，該裝置的主要原理和結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)文獻(xiàn)[17]；主要改進(jìn)之處為調(diào)節(jié)流速的方式改變?yōu)橥ㄟ^(guò)智能化調(diào)節(jié)輸出電源的頻率而改變電機(jī)的轉(zhuǎn)速。具體操作如下：將實(shí)驗(yàn)魚(yú)轉(zhuǎn)入游泳代謝測(cè)定儀中馴化適應(yīng)1h(流速為6cm/s)；馴化結(jié)束后，將測(cè)定儀中的水流速度以0.167cm/s2(即10cms-1min-1)的加速度持續(xù)均勻增加；實(shí)驗(yàn)魚(yú)力竭時(shí)的水流速度即為加速游泳速度的測(cè)定值[11]；力竭的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)為實(shí)驗(yàn)魚(yú)因不能抵抗水流被沖至游泳管的尾端篩板且呈彎曲狀[13]。

1.4參數(shù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel(2003)對(duì)所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)作常規(guī)計(jì)算，再用STATISTICS6.0軟件進(jìn)行方差分析和回歸分析。溫度和饑餓對(duì)各參數(shù)的影響，用雙因素協(xié)方差分析(MO2rest和UCAT分別以魚(yú)體重和體長(zhǎng)為協(xié)變量)；方差分析通過(guò)后，各溫度處理下不同饑餓周期組間進(jìn)行“多重比較(Duncan′stest)”；同饑餓周期不同溫度處理組間進(jìn)行“t檢驗(yàn)”。所有數(shù)據(jù)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示，顯著水平定為P<0.05。

2結(jié)果

2.1靜止代謝率(MO2rest)

饑餓和溫度均對(duì)中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)MO2rest有顯著影響(P<0.05)，且不同溫度下饑餓對(duì)MO2rest的影響存在顯著差異(交互作用：P<0.05)；高溫(25 ℃)下各饑餓組MO2rest顯著高于在低溫(15 ℃)下各對(duì)應(yīng)饑餓周期組的值(0、1、2、4 周組分別高120%、45%、59%和85%)(P<0.05)；低溫下1周和2周饑餓組MO2rest與0 周(對(duì)照)組MO2rest間沒(méi)有顯著差異，4 周饑餓組MO2rest顯著低于0(為0 周組的57%)、1周和2周組的MO2rest(P<0.05)；高溫下各饑餓組的MO2rest顯著低于對(duì)照組(1、2、4周組為0 周組的68%、59%和48%)且4 周饑餓組MO2rest顯著低于1 周饑餓組的MO2rest(P<0.05)，但2 周饑餓組與其他饑餓組間沒(méi)有顯著差異(表1)。低溫和高溫下，MO2rest與饑餓時(shí)間(t)之間的關(guān)系通過(guò)非線性方程擬合分別為：MO2rest(15)=- 1.96t2-5.39t+117.02(R2=0.505，P<0.001，n=24)和MO2rest(25)=11.36t2-76.59t+246.55(R2=0.767，P<0.001，n=24)(圖1)。低溫組回歸方程二次項(xiàng)系數(shù)(t40=- 3.253，P=0.002)、一次項(xiàng)系數(shù)(t40=4.032，P<0.001)及常數(shù)項(xiàng)(t40=-9.311，P<0.001)與高溫組回歸方程所對(duì)應(yīng)的相關(guān)參數(shù)間均有顯著差異。

#：肥滿度=1000×體重/體長(zhǎng)3；a，b，c同一溫度下不同饑餓時(shí)間組間差異顯著；*表示同一饑餓時(shí)間不同溫度組間差異顯著(P<0.05)

2.2勻加速最大游泳速度(UCAT)

饑餓和溫度均對(duì)中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)UCAT有顯著影響(P<0.05)；高溫(25 ℃)下各饑餓組UCAT顯著高于在低溫(15 ℃)下各對(duì)應(yīng)饑餓周期組的值(0、1、2、4 周饑餓組分別高39%、18%、23%和36%)(P<0.05)；低溫下1周和2 周饑餓組UCAT與0 周(對(duì)照)UCAT間沒(méi)有顯著差異，但4 周饑餓組UCAT顯著低于0(為0 周組的81%)、1周和2周組的UCAT(P<0.05)；高溫下各饑餓組的UCAT顯著低于對(duì)照組(1、2、4周組為0 周組的90%、84%、80%)且4 周饑餓組UCAT顯著低于1 周饑餓組的UCAT(P<0.05)，但2 周饑餓組與其他饑餓組間沒(méi)有顯著差異(表2)。低溫和高溫下，UCAT與饑餓時(shí)間(t)之間的關(guān)系通過(guò)非線性方程擬合分別為：UCAT(15)=- 0.91t2+0.89t+54.16(R2=0.343，P<0.001， n=32)和UCAT(25)=1.18t2-8.48t+74.14(R2=0.532，P<0.001，n=32)(圖2)。低溫組回歸方程二次項(xiàng)系數(shù)(t58=- 3.362，P=0.001)、一次項(xiàng)系數(shù)(t58=2.508，P=0.015)及常數(shù)項(xiàng)(t58=- 6.762，P<0.001)與高溫組回歸方程所對(duì)應(yīng)的相關(guān)參數(shù)間均有顯著差異。

#肥滿度=1000×體重/體長(zhǎng)3；a，b，c表示同一溫度下不同饑餓時(shí)間組間差異顯著；*表示同一饑餓時(shí)間不同溫度組間差異顯著(P<0.05)

2.3靜止代謝率(MO2rest)與勻加速最大游泳速度(UCAT)的關(guān)系

低溫(15 ℃)下，中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)MO2rest與UCAT間呈顯著正相關(guān)，其關(guān)系式為：UCAT(15)=0.23MO2rest+28.99(R2=0.961，P=0.020，n=4)；高溫(25 ℃)下，兩者間也呈顯著正相關(guān)，其關(guān)系式為：UCAT(25)=0.12MO2rest+45.59(R2=0.980，P=0.010，n=4)(圖3)。但兩溫組所回歸的方程間其斜率(F1，4=11.416，P=0.028)有顯著差異，而兩方程間其截距(F1,5=4.500，P=0.087)沒(méi)有顯著差異，低溫組斜率顯著高于高溫組斜率(圖3)。

3討論

3.1饑餓對(duì)靜止代謝和加速游泳能力的影響

魚(yú)類禁食或饑餓狀態(tài)下的靜止代謝可視為其維持代謝，在一定程度上能反映魚(yú)類維持能量消耗和整體生理狀況[18]。本研究發(fā)現(xiàn)在低溫條件下，短期饑餓對(duì)中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)靜止代謝影響較小，直到其遭受較長(zhǎng)時(shí)間饑餓(4 周)后，其靜止代謝才顯著下降；在高溫條件下，早期饑餓對(duì)中華倒刺鲃靜止代謝影響較大，而在隨后的饑餓階段(2—4周)其靜止代謝只有小幅度的下降。本研究顯示，饑餓對(duì)中華倒刺鲃加速游泳能力的影響與對(duì)其靜止代謝的影響具有一致性，即：在低溫條件下，早期的饑餓對(duì)勻加速游泳能力影響較小，隨后的饑餓對(duì)其影響較大；在高溫條件下的結(jié)果與之相反。研究者認(rèn)為，魚(yú)類的靜止代謝高低與其某些生理功能的大小具有密切的關(guān)系[5, 19- 21]。在本研究，無(wú)論是處于低溫或者高溫條件下，中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)的靜止代謝與勻加速游泳能力均呈正相關(guān)(圖3)。綜合分析，中華倒刺鲃加速游泳運(yùn)動(dòng)能力在一定程度上依賴于整體生理狀況，而后者決定了機(jī)體維持能量消耗即靜止代謝的高低。

魚(yú)類經(jīng)歷短期饑餓時(shí)是否削弱其游泳運(yùn)動(dòng)能力目前尚存爭(zhēng)論。已有研究就發(fā)現(xiàn)金魚(yú)(Carassius auratus)和鯉(Cyprinus carpio)在17 ℃經(jīng)歷1 周饑餓其Ucrit并沒(méi)有顯著下降[8]，中華倒刺鲃在15 ℃經(jīng)歷1 周饑餓其Ucrit也未有顯著變化[21]；而南方鲇(Silurus meridionalis)和中華倒刺鲃在25 ℃經(jīng)歷1 周饑餓后其Ucrit分別下降14% 和7%[5,21]。本研究在低溫條件下，短期饑餓(1或2 周)對(duì)中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)加速游泳運(yùn)動(dòng)能力沒(méi)有顯著影響。已有研究報(bào)道黃金鱸(Macquaria ambigua)遭受短期饑餓后，其運(yùn)動(dòng)代謝相關(guān)酶(如：磷酸肌酸激酶、細(xì)胞色素氧化酶、檸檬酸合成酶等)活性并沒(méi)有下降[6]。因此，魚(yú)類短期饑餓后維持較高的游泳運(yùn)動(dòng)能力有利于捕食和逃逸，提高其生存適合度。研究結(jié)果顯示，低溫4 周饑餓組和高溫所有饑餓組的中華倒刺鲃加速游泳運(yùn)動(dòng)能力均顯著下降。魚(yú)類遭受饑餓后其游泳運(yùn)動(dòng)能力下降可能有以下原因：首先，生理功能的下調(diào)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)代謝(包括有氧和無(wú)氧代謝)能力下降，進(jìn)而引起魚(yú)類游泳運(yùn)動(dòng)能力被削弱；其次，魚(yú)類身體能量存儲(chǔ)(血液和肌肉組織中的糖類、三酰甘油及游離脂肪酸等)會(huì)大幅度被消耗[18,22]；再次，魚(yú)類組織細(xì)胞膜穩(wěn)定性減弱、肌肉纖維萎縮、線粒體數(shù)量下降、酶活性下降[1- 3]，這些變化對(duì)魚(yú)類游泳運(yùn)動(dòng)能力均會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響。

3.2不同溫度下遭受饑餓的代謝與游泳對(duì)策

無(wú)論是在低溫或高溫條件下，中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)靜止代謝和加速游泳能力在饑餓各階段呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)；在低溫條件下，早期饑餓階段對(duì)靜止代謝和加速游泳能力影響較小，而在隨后饑餓階段對(duì)其影響較大；在高溫條件下所顯示的結(jié)果與之相反。采用二次曲線對(duì)MO2rest和UCAT與饑餓時(shí)間(t)的關(guān)系進(jìn)行擬合分析，對(duì)相關(guān)擬合方程進(jìn)行求導(dǎo)發(fā)現(xiàn)：MO2rest和UCAT的下降率在低溫隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)而增加；在高溫隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)而減少。通常情況下，在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度升高變溫動(dòng)物與代謝相關(guān)酶活性將增強(qiáng)且生化反應(yīng)速率會(huì)加快，所以魚(yú)類的靜止代謝會(huì)升高，運(yùn)動(dòng)能力會(huì)增強(qiáng)[3,10]。在禁食狀態(tài)下，高的靜止代謝必然會(huì)導(dǎo)致能量?jī)?chǔ)存消耗的增加，因此高溫條件下饑餓強(qiáng)度會(huì)更大，魚(yú)類的游泳運(yùn)動(dòng)能力會(huì)更早地下降；隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，其維持能量消耗和生理功能會(huì)下調(diào)，饑餓強(qiáng)度也相應(yīng)減弱，游泳運(yùn)動(dòng)能力下降會(huì)變得相對(duì)緩慢。此外，魚(yú)類在不同溫度或饑餓階段所利用的能量底物不盡相同也可能會(huì)影響其游泳運(yùn)動(dòng)能力的下降速率[18,23]。

魚(yú)類在遭受饑餓狀態(tài)下對(duì)其自身儲(chǔ)存能量的利用上具有兩方面的適應(yīng)且相互沖突：一方面調(diào)低代謝水平以節(jié)約更多的能量消耗；另一方面又盡可能將代謝保持在一定水平之上，以保證重新獲得食物供應(yīng)或面臨其他環(huán)境脅迫時(shí)產(chǎn)生相應(yīng)的應(yīng)激反應(yīng)[23]。由于季節(jié)變化，在低溫魚(yú)類經(jīng)常面臨食物資源的匱乏并且遭受更為嚴(yán)峻的反捕食壓力[24]。短期的饑餓狀態(tài)下維持較高的游泳運(yùn)動(dòng)能力有利于捕食和逃逸，以提高其生存適合度。在高溫條件下，中華倒刺鲃具有高的靜止代謝，下調(diào)的空間相對(duì)較大，遭受饑餓及時(shí)降低維持代謝能夠節(jié)約更多的能量消耗。此外，無(wú)論是在低溫或高溫，中華倒刺鲃各饑餓組的MO2rest與UCAT之間均呈正相關(guān)；但高溫組方程的斜率顯著低于低溫組方程的斜率(圖3)。表明在高溫條件下調(diào)靜止代謝對(duì)游泳運(yùn)動(dòng)能力的犧牲相對(duì)較小，而在低溫條件對(duì)游泳運(yùn)動(dòng)能力的犧牲較大。因此，中華倒刺鲃在低溫遭受短期饑餓時(shí)采取維持較高游泳運(yùn)動(dòng)能力的對(duì)策；在高溫遭受短期饑餓大幅度下調(diào)維持代謝，采取節(jié)約能量消耗的對(duì)策。魚(yú)類在不同溫度下遭受饑餓時(shí)采取不同的代謝游泳對(duì)策可能是經(jīng)長(zhǎng)期自然選擇適應(yīng)環(huán)境溫度和食物資源變化的結(jié)果。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]MéndezG,WieserW.MetabolicresponsestofooddeprivationandrefeedinginjuvenilesofRutilus rutilus (Teleostei:Cyprinidae).EnvironmentalBiologyofFishes, 1993, 36(1): 73- 81.

[2]MaddockDM,BurtonMPM.Someeffectsofstarvationonthelipidandskeletalmusclelayersofthewinterflounder, Pleuronectes americanus.CanadianJournalofZoology, 1994, 72(9): 1672- 1679.

[3]GuderleyH.Locomotorperformanceandmusclemetaboliccapacities:impactoftemperatureandenergeticstatus.ComparativeBiochemistryandPhysiology-PartB:BiochemistryandMolecularBiology, 2004, 139(3): 371- 382.

[4]McCueMD.Starvationphysiology:Reviewingthedifferentstrategiesanimalsusetosurviveacommonchallenge.ComparativeBiochemistryandPhysiology-PartA:MolecularandIntegrativePhysiology, 2010, 156(1): 1- 18.

[5]FuSJ,PangX,CaoZD,PengJL,YangGJ.Theeffectsoffastingonthemetabolicinteractionbetweendigestionandlocomotioninjuvenilesoutherncatfish(Silurus meridionalis).ComparativeBiochemistryandPhysiology-PartA:MolecularandIntegrativePhysiology, 2011, 158(4): 498- 505.

[6]CollinsAL,AndersonTA.Theinfluenceofchangesinfoodavailabilityontheactivitiesofkeydegradativeandmetabolicenzymesintheliverandepaxialmuscleofthegoldenperch.JournalofFishBiology, 1997, 50(6): 1158- 1165.

[7]張怡, 曹振東, 付世建. 延遲首次投喂對(duì)南方鲇(Silurus meridionalisChen)仔魚(yú)身體含能量、體長(zhǎng)及游泳能力的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(3): 1161- 1167.

[8]LiewHJ,SinhaAK,MauroN,DiricxM,BlustR,DeBoeckG.Fastinggoldfish, Carassius auratus,andcommoncarp, Cyprinus carpio,usedifferentmetabolicstrategieswhenswimming.ComparativeBiochemistryandPhysiology-PartA:MolecularandIntegrativePhysiology, 2012, 163(3): 327- 335.

[9]LeeCG,FarrellAP,LottoA,HinchGS,HealeyMC.Excesspost-exerciseoxygenconsumptioninadultsockeye(Oncorhynchus nerka)andcoho(O. kisutch)salmonfollowingcriticalspeedswimming.TheJournalofExperimentalBiology, 2003, 206(18): 3253- 3260.

[10]PangX,CaoZD,FuSJ.Theeffectsoftemperatureonmetabolicinteractionbetweendigestionandlocomotioninjuvenilesofthreecyprinidfish(Carassius auratus, Cyprinus carpioandSpinibarbus sinensis).ComparativeBiochemistryandPhysiology-PartA:MolecularandIntegrativePhysiology, 2011, 159(3): 253- 260.

[11]ReidySP,KerrSR,NelsonJA.AerobicandanaerobicswimmingperformanceofindividualAtlanticcod.TheJournalofExperimentalBiology, 2000, 203(2): 347- 357.

[12]MarrasS,ClaireauxG,McKenzieDJ,NelsonJA.IndividualvariationandrepeatabilityinaerobicandanaerobicswimmingperformanceofEuropeanseabass, Dicentrarchus labrax.TheJournalofExperimentalBiology, 2010, 213(1): 26- 32.

[13]曾令清, 彭韓柳依, 王健偉, 龐旭, 曹振東, 付世建. 饑餓對(duì)南方鲇幼魚(yú)游泳能力個(gè)體變異和重復(fù)性的影響. 水生生物學(xué)報(bào), 2014, 38(5): 883- 890.

[14]PenghanLY,CaoZD,FuSJ.Effectoftemperatureanddissolvedoxygenonswimmingperformanceincruciancarp.AquaticBiology, 2014, 21(1): 57- 65.

[15]丁瑞華. 四川魚(yú)類志. 成都: 四川科學(xué)技術(shù)出版社, 1994: 317- 319.

[16]付世建, 曹振東, 彭姜嵐. 追趕和空氣曝露時(shí)間對(duì)瓦氏黃顙魚(yú)耗氧率的影響. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2007, 42(2): 111- 115.

[17]張偉, 曹振東, 付世建. 溶氧水平對(duì)鯽魚(yú)代謝模式的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(18): 5806- 5812.

[18]湯洪芬, 曹振東, 付世建. 饑餓過(guò)程鲇魚(yú)幼魚(yú)靜止代謝、身體組成及與力竭性運(yùn)動(dòng)后過(guò)量耗氧的關(guān)系. 水生生物學(xué)報(bào), 2010, 34(1): 190- 195.

[19]WieserW.Developmentalandmetabolicconstraintsofthescopeforactivityinyoungrainbowtrout(Salmo gairdneri).TheJournalofExperimentalBiology, 1985, 118(1): 133- 142.

[20]FuSJ,CaoZD,PengJL,WangYX.IspeakpostprandialoxygenconsumptionpositivelyrelatedtogrowthrateandrestingoxygenconsumptioninasedentarycatfishSilurus meridionalis?JournalofFishBiology, 2008, 73(3): 692- 701.

[21]PangX,YuanXZ,CaoZD,FuSJ.Theeffectsoffastingonswimmingperformanceinjuvenileqingbo(Spinibarbus sinensis)attwotemperatures.JournalofThermalBiology, 2014, 42: 25- 32.

[22]ZhaoWW,PangX,PengJL,CaoZD,FuSJ.Theeffectsofhypoxiaacclimation,exercisetrainingandfastingonswimmingperformanceinjuvenileqingbo(Spinibarbus sinensis).FishPhysiologyandBiochemistry, 2012, 38(5): 1367- 1377.

[23]MehnerT,WieserW.Energeticsandmetaboliccorrelatesofstarvationinjuvenileperch(Perca fluviailis).JournalofFishBiology, 1994, 45(2): 325- 333.

[24]ShulmanGE.LifeCyclesofFish:PhysiologyandBiochemistry.NewYork:WileyandSons, 1974: 257- 257.

Theeffectsoffastingandacclimationtemperatureontherestingmetabolismandswimmingperformanceinqingbo(Spinibarbus sinensis)

PANGXu1,2,FUShijian2,CAOZhendong2,ZHANGYaoguang1,*

1 Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development, Education of Ministry, Key Laboratory of Aquatic Science of Chongqing, Southwest University, Chongqing 400715, China 2 Laboratory of Evolutionary Physiology and Behaviour, Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China

KeyWords:fasting;temperature;restingmetabolism;constantaccelerationswimmingperformance; Spinibarbus sinensis

Abstract：Longand/orshortperiodsoffastingarecommonforaquaticspecies,becauseofthetemporalandspatialpatchinessoffoodavailabilitythatisaconsequenceofenvironmentalandseasonalchanges.Itisgenerallyacceptedthatinthetemperatezone,thefoodsupplyforfishdisplaysstrongseasonaloscillationsduetoseasonaltemperaturefluctuations.Fishspeciesmustfacetwoexogenousstressesinthewinter:lowtemperaturesandinsufficientfoodresources.Theaimofthisstudywastotestwhetherfastingaffectsthemaintenancemetabolismandswimmingperformanceoffishandwhetherthepossibleeffectsvariedwithacclimationtemperature.Toachieveourgoal,wemeasuredtherestingmetabolicrate(MO2rest)andconstantaccelerationtestspeed(UCAT)ofjuvenileqingbo(Spinibarbus sinensis)after0 (control), 1, 2,and4weeksoffastingatbothlowandhighacclimationtemperatures(15and25 ℃).BothfastingtreatmentandtemperatureacclimationhadsignificanteffectsonMO2restandUCAT(P < 0.05).Atthehighertemperature,fastinghadanegativeeffectonMO2restandUCATafter1week(P < 0.05).However,whenacclimatedtothelowertemperature,fastinghadanegativeeffectonMO2restandUCATuntiluptoweek4 (P < 0.05).ThevaluesoftheMO2restandUCATinthelowertemperaturetreatmentweresignificantlylowerthanthoseinthehighertemperaturetreatment,ingroupsexperiencingidenticalfastingperiods(P < 0.05).TherelationshipbetweenMO2restandfastingtime(t)wasdescribedasMO2rest(15)=-1.96t2-5.39t+117.02 (R2=767, P<0.001, n=24)andMO2rest(25)=11.36t2-76.59t+246.55 (R2=0.505, P<0.001, n=24)at15and25 ℃,respectively.BothUCATandMO2restshowedsimilardecreasesinresponsetofasting,ineitherthelowerorhighertemperaturetreatments.TherelationshipbetweenUCATandfastingtime(t)wasdescribedasUCAT(15)=- 0.91t2+0.89t+54.16 (R2=0.343, P<0.001, n=32)andUCAT(25)=1.18t2-8.48t+74.14 (R2=0.532, P<0.001, n=32)at15and25 ℃,respectively.ApositivecorrelationbetweenUCATandMO2restwasfoundinboththelowandhightemperaturetreatments.TherelationshipbetweenUCATandMO2restwasdescribedasUCAT(15)=0.23MO2rest+28.99 (R2=0.961, P=0.020, n=4)andUCAT(25)=0.12MO2rest+45.59 (R2=0.980, P=0.010, n=4)at15and25 ℃,respectively.Theslopevalueoftheregressionequationinthelowtemperaturetreatmentwassignificantlygreaterthanthatinthehightemperaturetreatment(F1，4=11.416, P=0.028).Swimmingperformancedecreasedlessintheearlystageoffasting,butdecreasedmoreinthelaterfastingstageinthelowtemperaturetreatmentthaninthehightemperaturetreatment.Thismightberelatedtodifferencesinrestingmetabolism,biochemicalreactionrates,energystores,enzymeactivityinmuscletissue,andenergysubstrateutilizationbetweenfishsubjectedtoloworhighacclimationtemperatures.Thedivergentresponsesofswimmingperformancetofastinginqingboatdifferentacclimationtemperaturesmightbeanadaptivestrategytoseasonaltemperatureandfoodresourcevariations.

基金項(xiàng)目:中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(XDJK2015D013); 西南大學(xué)博士后科研基金

收稿日期:2014- 09- 28; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 05

*通訊作者

Correspondingauthor.E-mail:zhangyg@swu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201409281918

龐旭，付世建，曹振東，張耀光.饑餓和溫度馴化對(duì)中華倒刺鲃靜止代謝和游泳能力的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(7):1854- 1860.

PangX,FuSJ,CaoZD,ZhangYG.Theeffectsoffastingandacclimationtemperatureontherestingmetabolismandswimmingperformanceinqingbo(Spinibarbus sinensis).ActaEcologicaSinica,2016,36(7):1854- 1860.