淡水湖泊浮游藻類對富營養(yǎng)化和氣候變暖的響應

董 靜高云霓李根保（.中國科學院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，武漢 43007； .河南師范大學，水產學院，新鄉(xiāng)453007）

綜述

淡水湖泊浮游藻類對富營養(yǎng)化和氣候變暖的響應

董 靜1，2高云霓2李根保1
（1.中國科學院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，武漢 430072； 2.河南師范大學，水產學院，新鄉(xiāng)453007）

摘要：水體富營養(yǎng)化和氣候變暖是淡水生態(tài)系統(tǒng)面臨的兩大威脅。文章分別闡述了富營養(yǎng)化和氣候變暖對淡水湖泊浮游藻類直接和間接效應，并總結氣候變暖可能通過影響水體理化性質、水生植物組成、食物鏈結構從而直接或間接改變浮游藻類生物量或群落結構。作者重點分析了氣候變暖下湖泊生態(tài)系統(tǒng)藍藻水華暴發(fā)機制，比較了不同湖泊藍藻對氣候變暖和富營養(yǎng)化響應的異同點，發(fā)現(xiàn)氣候變暖和富營養(yǎng)化對湖泊生態(tài)系統(tǒng)影響存在相似性，表現(xiàn)在均促進湖泊由清水-濁水穩(wěn)態(tài)轉變、增加藍藻水華發(fā)生頻率和強度。然而二者對湖泊浮游藻類影響的相對重要性取決于分層型湖泊和混合型湖泊的差異性、不同營養(yǎng)型湖泊和不同類群藍藻組成差異性。作者認為，開展氣候變暖和富營養(yǎng)化下，湖泊浮游藻類功能群響應研究亟待進行。

關鍵詞：富營養(yǎng)化； 氣候變暖； 湖泊生態(tài)系統(tǒng)； 藍藻水華； 浮游藻類功能群

受人類活動影響，據(jù)預測到下世紀末，全球溫度將增加2—4 ℃［1］。淺水湖泊對氣候變暖尤其敏感。隨著富營養(yǎng)化程度不斷加劇，淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)正承受著氣候變暖和富營養(yǎng)化的雙重影響，關于湖泊生態(tài)系統(tǒng)響應研究已經(jīng)有很多報道［2—5］。本文總結了富營養(yǎng)化、氣候變暖下湖泊浮游藻類響應機制（理化性質、浮游生物、水生動植物），并重點探討在促進藍藻水華發(fā)生、提高藍藻暴發(fā)強度方面，富營養(yǎng)化和氣候變暖的相對重要性。結合現(xiàn)有研究結果，作者認為未來關于湖泊浮游藻類功能群對氣候變暖和富營養(yǎng)化響應研究亟待展開。

1 水體富營養(yǎng)化促進藍藻占優(yōu)勢

農業(yè)、畜牧業(yè)、城市化和工業(yè)化速度加快造成的富營養(yǎng)化被廣泛認為是水體面臨的嚴重問題之一，對水體生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重危害，包括水體透明度、溶氧含量降低，有害藍藻水華增多，物種多樣性、水生植物覆蓋度和魚貝產量降低，水體飲用和景觀價值降低等［6］。其中，富營養(yǎng)化造成的湖泊生態(tài)系統(tǒng)清水-濁水穩(wěn)態(tài)轉換受到廣泛關注:營養(yǎng)徑流以及礦化速率會隨著外源營養(yǎng)輸入或者是內源底泥釋放的改變而改變，水生生物群落在一定范圍內對這種變化具有抵抗性，但是一旦超過閾值，就會朝著浮游藻類占優(yōu)勢的方向轉變。

隨著水體富營養(yǎng)化程度的加劇，浮游藻類群落逐漸向藍藻占優(yōu)勢轉變［7］，Jacoby等［8］認為藍藻水華的發(fā)生與水體的低氮磷比以及較高的氨氮濃度密切相關。藍藻水華的形成對水體具有嚴重的生態(tài)、經(jīng)濟、安全健康問題。一方面，藍藻大量生長造成水體透明度和溶氧含量降低； 另一方面，很多優(yōu)勢藍藻水華能產生毒素（神經(jīng)毒素、肝毒素、細胞毒素、刺激物、胃腸毒素）和異味，毒害魚類并造成食物網(wǎng)結構改變及生態(tài)系統(tǒng)功能和服務價值的降低［9—11］。目前，已經(jīng)鑒定的有毒藍藻有50余種，主要包括微囊藻（Microcystis）、浮絲藻（Planktothrix）、魚腥藻（Anabaena）、顫藻（Oscillatoria）、束絲藻（Aphanizomenon）、鞘絲藻（Lyngbya）、柱孢藻（Cylindrospermopsis）、聚球藻（Synechococcus）、膠刺藻（Gloeotrichia）、念珠藻（Nostoc）、裂須藻（Schizothrix）、集胞藻（Synechocystis）和節(jié)球藻（Nodularia）等。

2 氣候變暖對湖泊浮游藻類的影響

除了富營養(yǎng)化，近年來，氣候變暖也逐步被認為是威脅全球生態(tài)系統(tǒng)的主要因子之一，對全球生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能具有極大的潛在威脅［1］。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）最近評估報告明確指出:人類活動是導致近百年來全球普遍升溫的主要原因。自工業(yè)革命以來，由于大氣中溫室氣體濃度急劇增加，使地球的氣候環(huán)境正在發(fā)生巨大變化。近百年來，世界以異乎尋常的速率在變暖，氣候變暖加速了全球冰雪融化和海平面上升?，F(xiàn)在全球年平均氣溫為14.3 ℃，比100年前的全球平均氣溫升高了0.3—0.6 ℃。兩個主要的升溫時期是（1910—1945）和（1975至今），后一時期的升溫速率大約是前一時期的2倍。其中20世紀90年代是過去100年最熱的10年，據(jù)預測在今后100年左右的時間里，全球氣溫將增加1.4—5.8 ℃［12—13］。

在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，湖泊生態(tài)系統(tǒng)被認為是氣候變暖的敏感指示者。Adrian等［14］認為有以下幾方面的原因:（1）關于湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能研究比較完善。（2）湖泊能夠對氣候變化作出快速的響應。（3）湖泊生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)歷了較長的時間演變。（4）湖泊在世界范圍內分布很廣泛，能夠作為不同地理區(qū)域、不同氣候區(qū)域下的環(huán)境指示者。（5）它們一般是相對孤立的自然生態(tài)系統(tǒng)，生境常常片段化。生活在這些片段化生境的物種，在外界環(huán)境變化時，遷徙能力非常有限，而且湖泊理化條件極大地依賴于外界氣候及環(huán)境（如水溫取決于氣溫），外界環(huán)境的變化直接改變著湖泊生物的生存條件。此外，最引人關注的是許多湖泊生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)被人類過度開發(fā)利用，人為壓力影響很大。這些人為壓力與氣候變化協(xié)同作用進一步增強了其受威脅的強度［15］。

浮游植物因其生長周期快、生物量以及群落結構對環(huán)境敏感，因而常用來指示湖泊生態(tài)系統(tǒng)對外界環(huán)境的響應。目前已經(jīng)有一系列關于氣候變暖對湖泊浮游藻類影響的研究，包括模型預測、微宇宙圍格實驗模擬冬季、夏季、全年升溫下浮游藻類物候學、生物量、豐度的響應等。研究表明:氣候變暖直接或間接影響浮游藻類群落，具體包括以下幾方面的內容。

2.1 對水體理化性質的影響

（1）氣候變暖對水體的直接影響是水溫的變化。表層水溫和溫躍層水溫與氣溫顯著相關，水溫變化影響了水體的分層情況，使得水體分層強度和持續(xù)時間增加［16，17］。對于溫帶湖泊來說，夏季水體具有分層現(xiàn)象（上湖層、溫梯層、下湖層），氣候變暖使得春季溫度提前升高，熱分層現(xiàn)象提前發(fā)生，春季物候提前。因此氣候變暖引起的水體熱力分層變化是氣候對浮游藻類物候的一種間接影響，尤其在深水湖泊，這種影響更加顯著。

（2）氣候變暖導致水位、湖泊結冰物候學特征的改變。溫度升高使得湖泊、河流結冰時間推遲，融化時間提前，間接使得水體中浮游藻類種類、豐度以及物候學特征改變［18，19］。

（3）氣候變暖導致湖泊化學因子的改變，氣候可能通過影響陸地降雨、徑流量，從而影響湖泊的營養(yǎng)濃度和營養(yǎng)比［20，21］。氣候變暖還能影響水體的pH、離子組成、電導率和溶氧量等； 浮游藻類生長及組成與營養(yǎng)、pH、溶氧量等顯著相關，溫度變化介導的水體營養(yǎng)等化學性質改變，直接影響水體浮游藻類組成及群落結構特征［22—24］。

2.2 對浮游藻類競爭者-水生植物的影響

水生植物和浮游藻類之間的反饋機制導致溫帶湖泊具有兩種穩(wěn)態(tài)，或是由水生植物提供主要初級生產力的清水穩(wěn)態(tài)，或是以浮游藻類作為主要初級生產者的濁水穩(wěn)態(tài)。一系列研究表明，調控湖泊生態(tài)系統(tǒng)這兩種穩(wěn)態(tài)的機制受到了氣候變暖的影響［25—29］。

氣候變暖可能影響湖泊水生植物和浮游藻類的競爭，但是不同方面可能互相影響，使得預測非常困難。有研究表明:（1）溫度升高使得反硝化作用增強［30，31］，導致湖水氮濃度的降低，固著生物和浮游藻類生長氮限制可能有利于水生植物的生長。（2）溫度升高還可能通過食草動物“下行效應”促進浮游藻類占優(yōu)勢。溫暖水體通常存在高濃度小型食浮游生物的魚類［4，32］，導致浮游動物被攝食壓力增強、浮游藻類被攝食壓力減小、浮游藻類密度增加，反過來抑制了水生植物生長，進一步降低淺水湖泊透明度。這些例子表明氣候變暖可能以不同的復雜方式影響著水生植物和浮游藻類之間的競爭平衡。

2.3 對湖泊動物的影響

湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的動物包括浮游動物、底棲無脊椎動物和脊椎動物（魚類）。這些都是變溫物種，缺乏溫度補償機制，在外界溫度變化的情況下不能及時自我調節(jié)，尤其是在生殖期這一溫度最敏感期，往往溫度的變化會導致出生率及存活率大大降低［33］，對整個種群造成不可恢復的破壞甚至有可能導致整個生物種群的滅絕。氣候變暖還可能造成魚類分布、豐富度以及群落結構的改變，尤其是冷水性魚類［34］。溫度升高造成水體溶氧量下降，對于水生動物來說，這是至關重要的。它們的生存完全依賴于水體中的溶解氧，當溶解氧含量不能滿足它們的生理需求時，生物窒息，無法存活。溫度升高還可能增加魚類對無脊椎動物的捕食。McDonald等［35］實驗表明溫度升高3 ℃，鮭的食量會增加10倍多； 模型模擬研究也表明鱸對大型溞的捕食量隨著溫度升高而增加［36］。

浮游動物具有短暫的生活史，能夠對微小的溫度變化做出快速反應，它們是氣候變暖的敏感指示者。氣候變暖能夠改變春季和初夏時期浮游動物的物候學特征［37］、生活史［38，39］、個體大?。?0］、生物多樣性以及地理分布［41］。

氣候變暖導致的湖泊食物鏈結構改變、高營養(yǎng)級生物的變化間接影響了浮游藻類結構和生物量。

3 對湖泊藍藻水華的影響

3.1 氣溫升高對藍藻水華物候學的影響

在生長季節(jié)早期，氣候變暖主要影響生物的物候學特征。夏健等［42］研究表明，2007年冬春季氣候變暖導致太湖藍藻水華提前暴發(fā)。Zhang等［43］認為在過去的23年，太湖年際間藍藻水華物候學變化與當?shù)貧夂蝻@著相關。隨著氣溫升高、日照時間增加、輻射增強、風速降低，藍藻水華發(fā)生時間提前、持續(xù)時間增加。作者前期調查中發(fā)現(xiàn)，云南昆明滇池也受到了氣候變暖的影響，從20世紀60、70年代至今，昆明年均氣溫大約以0.051 ℃/年的速率增加［44］。Wu等［45］研究發(fā)現(xiàn)2009—2010年昆明暖冬氣候使得微囊藻（Microcystis）水華提前暴發(fā)了1個月（3月份開始暴發(fā)，而不是以往的4月份），而且水華持續(xù)時間顯著延長。

3.2 氣溫升高促進藍藻豐度、生物量增加的機制

形成穩(wěn)定水體 氣溫升高導致表層水溫升高，創(chuàng)造了一個穩(wěn)定水體，水體分層強度和持續(xù)時間增加［46，47］。首先，分層水體有利于藍藻生長，得益于某些藍藻具有偽空泡，能夠調節(jié)自身浮力，遷移到光照較充足、營養(yǎng)較豐富的表層水體區(qū)域:避免水體分層時期，變溫層營養(yǎng)消耗導致營養(yǎng)不足的影響，從而降低藍藻與其他浮游藻類之間的競爭［19，48，49］。其次，縱向分層可能加劇深水層溶解氧的消耗，導致底泥缺氧嚴重，磷元素從底泥釋放速率加快［50，51］。營養(yǎng)濃度的增加，有利于藍藻水華的發(fā)生。

導致降雨量變化 氣溫升高，導致降雨量增加［52］，影響營養(yǎng)徑流以及水體滯留時間［2，3］，使得水體營養(yǎng)濃度升高，從而促進水華發(fā)生。研究表明，冬季降雨量增加使得營養(yǎng)供給充足，促進夏季水華發(fā)生； 夏季干旱程度增強，稀釋作用減弱，藍藻水華持續(xù)時間延長［53］。

降雨量還能造成水位的波動，進而影響湖泊光照條件，太陽輻射隨著水體深度的增加而衰減。藍藻具有耐低光性，因而在與其他藻類競爭過程中具有顯著優(yōu)勢。光合放氧型生物一般具有兩套捕光色素系統(tǒng)，即葉綠素類色素和類胡蘿卜類色素，而藍藻具有第三套光合色素系統(tǒng)—藻膽素，主要包括藻藍素（藻藍蛋白、別藻藍蛋白）和藻紅素（藻紅蛋白）。藻膽素的存在使得藍藻具有更寬的光吸收波段，在弱光下吸收光能的能力顯著提高［54］。

風速降低 氣候變暖能夠縮減赤道—極地溫度梯度，降低夏季風速［52］。風速降低能增加水體穩(wěn)定性，從而有利于藍藻在水體表層聚集形成水華［43］。

促進藍藻生長率的提高 藍藻生長率隨著溫度升高而增加。有學者認為藍藻達到最大生長率的溫度，往往是其他真核藻類所不能忍受的，此溫度下其他真核藻類生長率往往降低［53，55］。

改變浮游動物群落結構 溫度升高往往伴隨著小型食浮游生物魚類高密度以及冬季魚類存活率提高［4，32，56］，造成浮游動物被攝食壓力升高、浮游藻類被攝食壓力減小、浮游藻類密度增加。除此以外，藍藻具有多種生態(tài)策略抑制大型枝角類的攝食，包括①形成不同大小群體，阻礙浮游動物消化吸收； ②絲狀藍藻能抑制攝食者濾食作用；③在浮游動物消化過程中，藍藻還能分泌抑制浮游動物生長的活性物質［57］，或是微囊藻毒素［58］，或是其他活性物質［59］。溫度升高還能增加枝角類（大型溞Daphnia magna）對藍藻防御機制的敏感性［60］。此外，藍藻對浮游動物的抑制具有選擇性，使得纖毛蟲、輪蟲等占優(yōu)勢，有助于藍藻與其他藻類競爭［61］。

影響藍藻化感物質的分泌 藍藻能分泌具有生物活性的次級代謝產物，這些代謝產物具有復雜的多樣化的化學結構，在水華發(fā)生期間，往往具有很高的濃度。有些活性物質對其他藻類和水生植物具有化感作用［62，63］，在富營養(yǎng)化湖泊中，化感物質在藍藻的擴展過程中扮演著重要角色。溫度是怎樣影響這一過程的還尚不清楚。然而化感物質是藍藻的代謝產物之一［64］，溫度升高可能影響代謝過程從而促進藍藻化感物質的分泌，進而有助于藍藻與其他浮游藻類的競爭。

4 富營養(yǎng)化和氣候變暖相互作用下浮游藻類的響應

4.1 沉水植物、浮游藻類之間的競爭

目前，雖然關于氣候、營養(yǎng)以及競爭的初級生產者之間的關系尚不完全清楚，但是已有研究表明:（1）氣候變暖影響湖泊穩(wěn)態(tài)對營養(yǎng)水平變化的響應。有研究表明，氣候變暖可能降低湖泊由清水穩(wěn)態(tài)向濁水穩(wěn)態(tài)轉變的營養(yǎng)閾值［65］、可能抵消營養(yǎng)降低的影響等［2］。（2）氣候變暖對湖泊初級生產者的影響依賴于湖泊所處營養(yǎng)水平。氣候變暖對湖泊的影響可能通過營養(yǎng)的稀釋而緩解。Elliot等［66］研究發(fā)現(xiàn)，在低營養(yǎng)水平下，水溫改變對浮游藻類影響程度大大減弱。同樣有研究表明，硅藻春季水華發(fā)生強度在超富營養(yǎng)湖泊要顯著高于富營養(yǎng)湖泊［67］。

考慮到不同湖泊處于不同營養(yǎng)水平，因而在研究氣候變暖效應時必須了解湖泊營養(yǎng)水平及潛在機制［68］。

4.2 富營養(yǎng)化和氣候變暖雙重影響下藍藻水華的響應

在世界范圍內，有害藍藻水華的發(fā)生頻率和強度在不斷增加［69］。大量研究認為藍藻水華是富營養(yǎng)化的結果，營養(yǎng)濃度的增加被認為是導致藍藻水華發(fā)生的重要因子。Willén等［70］開展了瑞典湖泊有害藍藻對富營養(yǎng)化響應模式研究，結果表明該湖藍藻水華暴發(fā)的強度和產毒種類的數(shù)量均隨富營養(yǎng)化程度的增加而增加。Jacoby等［8］研究也認為微囊藻毒素含量在一定程度上與水體的可溶性總磷含量密切相關。雖然總磷、總氮濃度通常被認為是淡水藍藻豐富度和優(yōu)勢度的關鍵指示者［71，72］，但是在很多情況下，營養(yǎng)模型并不能解釋所有的結果。近期采用長期觀測數(shù)據(jù)或者是模型模擬研究表明:除了營養(yǎng)增加，氣候變暖在促進藍藻水華發(fā)生頻率方面也扮演著重要角色，溫度升高能直接或間接促進藍藻水華發(fā)生［7，53，65，73，74］。

營養(yǎng)增加以及溫度升高，被認為是驅動藍藻水華發(fā)生的兩大重要因子。Anneville等［75］分析了歐洲高山湖泊1974—2000年的觀測數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)磷含量是驅動浮游藻類組成的關鍵因子，同時受到冬季氣候變暖的影響。Jeppesen等［76］研究了北美及歐洲，亞熱帶到溫帶區(qū)域的35個湖泊，認為浮游藻類組成主要是由營養(yǎng)決定的，氣候變暖與湖泊營養(yǎng)降低的作用相反。然而，Paerl和Huisman［53］、Kosten等［77］和Posch 等［78］研究表明，相較于營養(yǎng)，溫度升高對藍藻水華的形成具有更重要影響。依據(jù)這些研究或者是其他的一些相關研究，目前對于營養(yǎng)、溫度在驅動藍藻水華方面的相對重要性還沒有明確的一致觀點。

另外，有研究表明營養(yǎng)增加和氣候變暖在影響藍藻水華發(fā)生方面具有重要的相互作用，二者協(xié)同作用可能進一步增加藍藻水華發(fā)生的頻率和幅度［7，79，80］，而且能夠擴展某些藍藻類群的地理范圍，例如擬柱孢藻和束絲藻分布范圍的擴增［81，82］。然而對于這兩種因子是如何相互作用從而控制藍藻生長的還尚不清楚。Brookes和Carey認為藍藻生物量和組成最終是由營養(yǎng)決定的，但是在高營養(yǎng)濃度下，營養(yǎng)和溫度可能協(xié)同控制藍藻水華的發(fā)生，這一理論尚未得到驗證［83］。目前，已報道的研究表明，在預測藍藻對營養(yǎng)和氣候變暖做出的響應時存在湖泊類型差異性，湖泊營養(yǎng)水平差異性以及藍藻組成差異性。

（1）分層型湖泊和混合型湖泊的差異性:Becker等［84］研究表明溫度是分層型湖泊藍藻生物量的主要決定因子。相反，Wagner和Adrian［73］研究表明，總磷濃度在決定混合型湖泊藍藻生物量方面扮演重要角色。這一相矛盾的結果說明，氣候相關因子和營養(yǎng)的相對重要性是具有生態(tài)特異性的，目前一致認為的是，兩季混合型和長期混合型湖泊對氣候和營養(yǎng)的響應是不同的［69，85］。

（2）不同營養(yǎng)型湖泊和不同類群藍藻組成差異性:營養(yǎng)和溫度是控制藍藻的重要因子，營養(yǎng)在解釋藍藻生物體積和優(yōu)勢度方面扮演著重要角色，但是藍藻對這兩個因子的敏感性取決于水體營養(yǎng)程度和藍藻類群組成［77，83，86］。

不同營養(yǎng)型湖泊對氣候變暖和富營養(yǎng)化響應不同。這一觀點在作者前期研究中也得到了初步認證，在云南高原湖泊洱海、滇池調查研究中發(fā)現(xiàn)，這3個湖泊在過去的50—60年間浮游藻類密度生物量（藍藻占優(yōu)勢）均顯著升高，但是可能是不同環(huán)境因子導致的。中營養(yǎng)型洱海浮游藻類生物量升高可能是氣候變暖和營養(yǎng)升高協(xié)同導致的，富營養(yǎng)型滇池藻類增加更多的歸結于營養(yǎng)水平升高的結果。

另一方面，浮游藻類類群組成不同也影響其對氣候變暖和富營養(yǎng)化響應。以藍藻為例，藍藻具有很多特點使得它們能適應環(huán)境的變化，但是該類群內不同物種的形態(tài)生理特點不盡相同。藍藻具有4種生態(tài)類型［87］，分別是:（1）固氮種類（例如水華束絲藻Aphanizomenon flosaquae、擬柱孢藻Cylindrospermopsis raciborskii、魚腥藻Anabaena）；（2）分層種類（例如浮絲藻Planktothrix rubescens），它們能夠有效的調節(jié)浮力，在適宜的深度生長，通常是變溫層；（3）擾動種類（例如湖絲藻Limnothrix redeke、阿氏浮絲藻Planktothrix agardhii），它們不能固氮，而且不能遷移；（4）群體種類（例如微囊藻、束絲藻），能夠晝夜遷移。這些種類的光合速率和生長率不同程度>25%，不同的形態(tài)生理特點可能使得藍藻各個類群對營養(yǎng)和溫度的響應是不同的。有研究發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)是影響束絲藻、聚球藻（Synechococcus）、魚腥藻、阿氏浮絲藻生物體積的重要因子。然而，對于微囊藻、顫藻（Oscillatoria）、平裂藻（Merismopedia）來說，溫度的影響更重要［46，86］。

5 展望

以往關于湖泊對富營養(yǎng)化和氣候變暖的響應研究主要集中在浮游藻類物候學特征、生物量和藍藻豐度變化［66，67，88—90］。但是浮游藻類的生物量通常是，但不一直都是湖泊管理的主要關注點，而且在闡釋藻類生物量影響方面，富營養(yǎng)化和氣候變暖的相對重要性存在一定爭議。在很多情況下，藻類物種組成可能是指示水環(huán)境特征的更可靠更重要指標［91］。根據(jù)藻類形態(tài)、生理生態(tài)特征，Reynolds等［92］提出浮游藻類功能群概念，并由Padisák等［93］作了進一步的劃分與修改，浮游藻類功能群是由對環(huán)境需求相同，共同發(fā)生的集群構成的。

在作者前期研究中，將浮游藻類功能群理論應用到昆明滇池湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，初步認為冬季氣候變暖可能使得該湖泊浮游藻類組成進一步由功能群J（柵藻Scenedesmus、盤星藻Pediastrum等構成）轉換成功能群M（微囊藻屬構成），藍藻水華暴發(fā)更加嚴重［94］。

Rigosi等［86］提出了浮游藻類功能群在研究藍藻水華對氣候變暖和富營養(yǎng)化做出的響應方面的重要性，并提出不同藻類功能群對氣候變暖和富營養(yǎng)化的響應是不同的。這也是首次將藻類功能群理論應用到氣候變暖和富營養(yǎng)化對藍藻影響研究，而且也證實了物種組成的不同導致湖泊藻類生物量對外界環(huán)境因子響應的不同。構成藍藻類群的物種具有很大的形態(tài)、生理生態(tài)差異。例如有群體的微囊藻、絲狀的束絲藻、具有偽空泡的微囊藻、具有異形胞的魚腥藻等。Rigosi等［86］將浮游藻類功能群理論應用到藍藻類群對營養(yǎng)增加和氣候變暖響應研究，取得了創(chuàng)新性的結果，研究認為營養(yǎng)增加和氣候變暖對藍藻豐富度的影響依賴于藍藻類群組成。聚球藻被劃入功能群K，主要是由原核的超微藻類構成的，這些小型細胞具有相對較大的表面積體積比，在營養(yǎng)限制條件下，是有利的競爭者，解釋了為什么營養(yǎng)相較于溫度更能表征其生物量。絲狀藍藻例如阿氏浮絲藻、束絲藻、魚腥藻生物量也是受營養(yǎng)影響。阿氏浮絲藻劃入功能群S1，這類細長的藍藻是光的重要競爭者，能夠耐受渾濁的水體［95］，適合生長在高營養(yǎng)渾濁的水體，因而這類藻類可能對營養(yǎng)更加敏感。束絲藻和魚腥藻劃入功能群H1，它們具有固氮能力，能夠耐受低濃度氮含量水平，因而它們受營養(yǎng)影響，低氮含量可能有利于其生長，高濃度氮含量可能不利于其生長。

顫藻、微囊藻、平裂藻受溫度影響比較大。微囊藻劃入功能群M，溫度是其生長的重要驅動因子。Carey等［96］研究認為氣候變化的間接作用，尤其是水體穩(wěn)定性的增加，可能比溫度的直接效應例如對代謝或者生長的影響更加重要。微囊藻的生長得利于溫度升高形成的穩(wěn)定水體分層，因為通過浮力調節(jié)可以使其群體聚集在光照比較充足的表層水體［97］。平裂藻被劃入類群LO，能夠耐受營養(yǎng)的變化，其生長也是受溫度影響比較大。

迄今為止，浮游藻類功能群在研究富營養(yǎng)化和氣候變暖對湖泊生態(tài)系統(tǒng)影響中的應用還很少，通過藻類功能群動態(tài)，能更好反映湖泊對外界環(huán)境的響應，從而為湖泊水華防治和管理提供科學參考。

參 考 文 獻：

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A REVIEW：RESPONSES OF PHYTOPLANKTON COMMUNITIES TO EUTROPHICATION AND CLIMATE WARMING IN FRESHWATER LAKES

DONG Jing1，2，GAO Yun-Ni2and LI Gen-Bao1
（1.State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，China； 2.College of Fisheries，Henan Normal University，Xinxiang 453007，China）

Abstract:Currently，freshwater ecosystems are suffering from eutrophication and climate warming.We enumerated both direct and indirect effects of eutrophication and climate warming on phytoplankton communities of freshwater lakes.It was indicated that climate warming might alter algae biomass or community structure through influences on physic-chemical properties，aquatic plants composition and food-chain structure.We further analyzed potential mechanisms of cyanobacterial-blooms by comparing diversified responses of different lakes to climate warming and eutrophication.The results demonstrated that eutrophication and warming played similar roles in affecting lake ecosystems.Both eutrophication and warming promoted regime shift from clear-water state to turbid ones and accelerated the increase of cyanobacterial biomass and bloom intensity.However，the relative contribution of the two factors on biomass was dependent on lake types（Hierarchical or Hybrid），trophic level and phytoplankton community structure.Finally，we suggest that further studies on responses of phytoplankton functional groups to eutrophication and warming are necessary and obligatory.

Key words:Eutrophication； Climate warming； Lake ecosystems； Cyanobacterial blooms； Phytoplankton functional groups

中圖分類號：Q938.1

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3207（2016）03-0615-09

doi:10.7541/2016.83

收稿日期：2015-04-24；

修訂日期：2015-11-06

基金項目：河南師范大學博士啟動基金項目（qd14183）資助［Supported by the Dr.Start-up Fund of Henan Normal University（qd14183）］

作者簡介：董靜（1988—），女，河南焦作人； 博士，講師； 主要從事藻類環(huán)境生物學研究。E-mail:happydj111@163.com

通信作者：李根保，E-mail:ligb@ihb.ac.cn