江曾武
(安徽省懷寧縣懷寧中學 246121)
神經(jīng)元和相關(guān)細胞通過突觸進行信息傳遞 ,突觸中擔任信息分子的是由一個神經(jīng)元末梢釋放并作用于另一個細胞的化學物質(zhì),叫做神經(jīng)遞質(zhì)。由于神經(jīng)遞質(zhì)及其對突觸后膜的通透性影響不同,引起突觸后電位有兩種不同的類型,即興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位。
神經(jīng)沖動傳到軸突末梢,使突觸前膜興奮并釋放興奮性化學遞質(zhì),經(jīng)突觸間隙到達突觸后膜受體,與之結(jié)合后提高突觸后膜對Na+、K+、Cl-,特別是對Na+的通透性,使膜電位降低,局部去極化,即產(chǎn)生興奮性突觸后電位。同樣是前神經(jīng)元軸突末梢興奮,但釋放到突觸間隙中的是抑制性遞質(zhì),與后膜受體結(jié)合后,使離子通道開放,提高膜對K+、Cl-,尤其是Cl-的通透性,使突觸后膜的膜電位增大,出現(xiàn)突觸后膜超極化,稱為抑制性突觸后電位。此時,突觸后神經(jīng)元不易去極化,不易發(fā)生興奮,表現(xiàn)為突觸后神經(jīng)元活動的抑制[1]。
從對突觸后膜的作用來看,遞質(zhì)可分為興奮性和抑制性兩種,但對某些遞質(zhì)來說并不能簡單的劃為興奮性或抑制性,因為有時同一遞質(zhì)在不同的部位由于結(jié)合的受體不同,對突觸后膜的影響也可能不同,有時起興奮性影響,有時起抑制性影響。例如,脊髓運動神經(jīng)元軸突和心迷走神經(jīng)纖維末梢釋放的都是乙酰膽堿,但前者可使骨骼肌纖維興奮,而后者則對心肌纖維起抑制作用[1]。又如,支配胰島細胞的交感神經(jīng)興奮時,其末梢釋放的去甲腎上腺素促進胰島A細胞的分泌,卻抑制胰島B細胞的分泌。原因是神經(jīng)遞質(zhì)需與靶細胞特異受體相結(jié)合才能發(fā)揮作用,同一遞質(zhì)作用于不同的靶細胞產(chǎn)生不同的效應(yīng)是因為靶細胞的相關(guān)受體不同。
神經(jīng)遞質(zhì)的釋放與神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)有關(guān),當神經(jīng)沖動傳導(dǎo)至軸突末梢時,使突觸前膜去極化,其通透性發(fā)生改變,對Ca2+的通透性增加,Ca2+由突觸間隙進入突觸小體膜內(nèi)。由于Ca2+作用,促使一定數(shù)量的突觸囊泡與突觸前膜緊密融合,并出現(xiàn)破裂口,把突觸囊泡內(nèi)所含的化學遞質(zhì)釋放到突觸間隙中去[1]。大多數(shù)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放都是這樣一個過程,屬于胞吐作用。由此可知,如果降低細胞外液Ca2+的濃度,就有可能阻斷或減弱神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。
有關(guān)研究指出,一氧化氮具有許多神經(jīng)遞質(zhì)的特征。某些神經(jīng)元含有一氧化氮合成酶,該酶能使精氨酸生成一氧化氮。生成的一氧化氮從一個神經(jīng)元彌散到另一神經(jīng)元中,而后作用于鳥苷酸環(huán)化酶并提高其活力,從而發(fā)揮生理作用。因此,一氧化氮是一種神經(jīng)元間信息溝通的傳遞物質(zhì),但與一般遞質(zhì)有區(qū)別:①它不貯存于突觸小泡中;②它的釋放不依賴于胞吐作用,而是通過彌散;③它不作用于靶細胞膜上的受體蛋白,而是作用于鳥苷酸環(huán)化酶。
已經(jīng)知道有三種方法可使神經(jīng)遞質(zhì)失活:①由特異的酶分解該神經(jīng)遞質(zhì);②被細胞間液稀釋后,進入血液循環(huán)到一定的場所分解失活;③被突觸前膜吸收后再利用。不同的神經(jīng)遞質(zhì)其失活方式不同。例如,進入突觸間隙的乙酰膽堿作用于突觸后膜發(fā)揮生理作用后,就被突觸后膜上的膽堿酯酶水解成膽堿和乙酸而失去生理活性。去甲腎上腺素進入突觸間隙并發(fā)揮生理作用后,一部分被血液循環(huán)帶走,在肝臟中被破壞失活,另一部分在效應(yīng)細胞內(nèi)被兒茶酚氧位甲基移位酶和單胺氧化酶破壞失活。但大部分是由突觸前膜將去甲腎上腺素再攝取,回收到突觸前膜處的軸漿內(nèi)并重新加以利用[2]。
通過神經(jīng)遞質(zhì)的釋放是突觸傳遞中最占優(yōu)勢的形式,但在視網(wǎng)膜及神經(jīng)系統(tǒng)其他部位中的有些細胞,是通過特化的接頭相聯(lián)系的。在這些突觸處發(fā)生的是電傳遞,該突觸就叫做電突觸。突觸前、后膜緊密并置著,經(jīng)通道相聯(lián)系,這些通道連接兩個細胞的細胞內(nèi)液。這種緊密的連接使局部電位,甚至動作電位直接在細胞間擴布,而不需要化學遞質(zhì)的參與。電傳遞還見于身體的其他部位,如在腸和心臟的上皮細胞和肌纖維,以及中樞神經(jīng)系統(tǒng)(特別是無脊椎動物)的其他部位[3]。電傳遞的特點是快速同步,基本上無突觸延擱。
一個神經(jīng)元內(nèi)可合成兩種以上的經(jīng)典遞質(zhì)或兩種以上的神經(jīng)肽,也可合成經(jīng)典遞質(zhì)和神經(jīng)肽,這種現(xiàn)象叫做遞質(zhì)共存。神經(jīng)元末梢內(nèi)存在有兩種大小不同的囊泡,經(jīng)典遞質(zhì)儲存在大、小兩種囊泡里,而神經(jīng)肽與經(jīng)典遞質(zhì)共同儲存在大囊泡里。低頻率信息可使小囊泡釋放,高頻率信息則使大囊泡釋放。經(jīng)典遞質(zhì)和神經(jīng)肽可共同釋放,共同傳遞信息,起相互協(xié)同作用或拮抗作用,有效地調(diào)節(jié)細胞或器官的生理功能;還可通過調(diào)節(jié)遞質(zhì)的釋放量,有利于加強或減弱作用的強度。
神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)之間并沒有不可逾越的鴻溝。一些激素可以是神經(jīng)調(diào)節(jié)物(遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)),反過來某些神經(jīng)末梢釋放的神經(jīng)調(diào)節(jié)物又可充當激素的作用。例如,去甲腎上腺素既是交感神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì),又是腎上腺內(nèi)分泌成分。神經(jīng)內(nèi)分泌是由神經(jīng)細胞分泌的激素 ,作為一種過渡形式 ,把神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)聯(lián)系起來。例如,垂體后葉激素(加壓素和催產(chǎn)素)是由下丘腦視上核、室旁核神經(jīng)細胞合成并被釋放進入血液而成激素的。近年來發(fā)現(xiàn)中樞神經(jīng)內(nèi)的神經(jīng)元以傳統(tǒng)的內(nèi)分泌激素作為神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì),或在神經(jīng)細胞內(nèi)傳統(tǒng)遞質(zhì)與內(nèi)分泌物質(zhì)、腸肽等化學物質(zhì)共存??梢?,無論是神經(jīng)調(diào)節(jié)還是體液調(diào)節(jié)都是細胞間信息傳遞或細胞內(nèi)信息整合的一種方式, 同一神經(jīng)化學調(diào)節(jié)物質(zhì)(如神經(jīng)肽) ,在不同條件下可能以不同形式發(fā)揮作用而具有不同的意義。