植物黃酮化合物生物合成、積累及調(diào)控的研究進展

周明，沈勇根，朱麗琴，艾嘯威，曾璟，楊洪燁

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院江西省天然產(chǎn)物與功能食品重點實驗室，江西南昌330045）

植物黃酮化合物生物合成、積累及調(diào)控的研究進展

周明，沈勇根*，朱麗琴，艾嘯威，曾璟，楊洪燁

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院江西省天然產(chǎn)物與功能食品重點實驗室，江西南昌330045）

近年來，生物化學(xué)與分子生物學(xué)快速發(fā)展，黃酮化合物合成與調(diào)控的研究取得較大的進展，總結(jié)了黃酮化合物在植物體內(nèi)的合成途徑與積累規(guī)律，重點歸納了光照、溫度、水分、礦物質(zhì)、鹽脅迫、紫外輻射等環(huán)境因子與生物因子及調(diào)控基因?qū)χ参稂S酮合成的影響，最后討論了植物黃酮化合物合成及調(diào)控進一步的研究方向。

黃酮化合物；生物合成；積累；調(diào)控

黃酮化合物是具有C6-C3-C6基本骨架，大部分與糖類物質(zhì)結(jié)合為苷的一類化合物，它們在自然界廣泛存在，主要分布于蔬菜、水果和藥用植物中，可分為總黃酮、異黃酮、黃酮醇和花青素［1］。黃酮化合物是植物的次生代謝產(chǎn)物，它能夠使植物適應(yīng)環(huán)境壓力包括生物壓力和非生物壓力［2］，同時它具有抗氧化［3］、抑菌［4］、抗炎［5］和抗腫瘤［6］等生物功能，有利于人體健康。

目前，關(guān)于黃酮化合物的研究主要集中在提取純化、結(jié)構(gòu)鑒定和生物活性及作用機理等方面，隨著生物化學(xué)與分子生物學(xué)的快速發(fā)展，植物黃酮化合物合成途徑、環(huán)境因子對化合物積累的調(diào)控、合成途徑中關(guān)鍵酶基因的克隆及表達等方向逐漸受到科研工作者的青睞。本文就植物體內(nèi)黃酮化合物的合成、積累與調(diào)控研究的綜合情況進行總結(jié)分析，以期為植物生長過程中黃酮化合物的調(diào)控和黃酮化合物藥品及功能食品的開發(fā)提供參考。

1　植物黃酮類化合物的生物合成

1.1黃酮類化合物合成途徑

黃酮化合物在植物的葉、花、果實及根系中都有分布，它首先是在細胞質(zhì)中合成，然后轉(zhuǎn)運到液泡中繼續(xù)積累［7］。目前，大豆、銀杏及擬南芥等植物中黃酮化合物合成部位及途徑已經(jīng)被闡述清楚。植物光合作用積累的碳水化合物首先經(jīng)過EMP和PPP途徑形成莽草酸，然后經(jīng)過一系列反應(yīng)，莽草酸轉(zhuǎn)化為苯丙氨酸，苯丙氨酸在PAL、C4H和4CL等酶的作用下形成對香豆酰-CoA。植物中丙二酰CoA和對香豆酰-CoA在CHS酶的催化下反應(yīng)生成第一個具有C15基本骨架的黃酮化合物—查爾酮，合成查爾酮之后，它在進一步轉(zhuǎn)化和生成各種黃酮化合物，最終在DFR、UFGT等酶的作用下形成花色素和花色苷［8］。闡明植物黃酮化合物合成與積累途徑有利于通過發(fā)酵或生物轉(zhuǎn)化等方式來生產(chǎn)大量的黃酮物質(zhì)［9］。

1.2黃酮類化合物合成途徑中的相關(guān)酶與基因

1.2.1PAL酶與基因

PAL酶催化苯丙氨酸生成肉桂酸和香豆酸等物質(zhì)，是連接苯丙烷化合物和初級代謝的關(guān)鍵酶，對于調(diào)節(jié)黃酮化合物合成具有重要的作用［10］。Liu等［11］把內(nèi)蒙黃芪PAL1基因CaMV35S啟動子轉(zhuǎn)入到煙草中發(fā)現(xiàn)煙草組織PAL酶活性和槲皮黃酮含量升高，證明PAL酶是蒙古黃芪黃酮化合物合成途徑中的關(guān)鍵酶。近年來，很多學(xué)者對蘋果、紅梨、苦蕎、銀杏、洋蔥及桑葉等植物PAL基因結(jié)構(gòu)和功能進行研究，Gao等［12］克隆毛竹PAL基因發(fā)現(xiàn)其基因全長2 503 bp，編碼701個氨基酸，蛋白質(zhì)等電點為6.49，分子量為75.7 kDa。Li等［13］把苦蕎PAL基因?qū)氲酱竽c桿菌中，實現(xiàn)了PAL基因在原核生物系統(tǒng)中的融合表達，研究其酶學(xué)特性得出重組PAL蛋白分子量為77 kDa，誘導(dǎo)5 h后PAL的比活力為35.7 IU/g，同時TLC結(jié)果表明重組PAL能夠催化L-苯丙氨酸轉(zhuǎn)化生成反式肉桂酸。

1.2.2C4H酶與基因

C4H酶是植物細胞色素P450中CYP73系列的一種單氧化酶，在不同植物中的生化特性已經(jīng)非常明確，C4H酶作為植物苯丙氨酸代謝途徑中的第二個酶，它催化底物肉桂酸合成香豆酸，催化活力較高，Km值在2μmol/L～30μmol/L之間［14］。羅小嬌等［15］克隆出青稞葉C4H基因并進行結(jié)構(gòu)分析，得出C4H基因cDNA全長序列為1 951 bp，ORF為1 518 bp，C4H蛋白由ɑ-螺旋、β股、無規(guī)則卷曲和延伸鏈及β-轉(zhuǎn)角構(gòu)成，共編碼505個氨基酸，分子量為57.984 kD，PI為9.01。Kumar等［16］對銀合歡植物中C4H酶的表達進行研究發(fā)現(xiàn)隨著樹齡的增長，C4H酶活性及C4H基因表達量不斷上升，同一樹齡下，銀合歡根系中C4H基因表達量最高。

1.2.34CL酶與基因

4CL酶是植物體中苯丙氨酸代謝過程中的最后一個酶，它催化香豆酸生成對應(yīng)的COA酯，4CL酶在植物體的根、莖、葉中都有表達，在植物根系中活性最強［17］。Yang等［18］克隆出砂梨中兩種4CL基因并命名為Pp4CL1和Pp4CL2，測序得出Pp4CL1和Pp4CL2基因cDNA序列全長分別為2 000 bp和2 094 bp，兩種基因的OFR全長都是1 644 bp，共編碼547個氨基酸，研究結(jié)果表明4CL基因表達量在砂梨發(fā)育早期較高，且Pp4CL2表達量高于Pp4CL1表達量。張雷等［19］采用RNAi沉默技術(shù)抑制草莓中4CL基因的表達，發(fā)現(xiàn)草莓花青素糖苷量比對照組草莓降低了93.7％，證明4CL基因是草莓花青素合成的關(guān)鍵基因之一。

1.2.4CHS酶與基因

CHS酶是屬于聚酮合酶家族的一員，它是黃酮類化合物合成途徑中第一個與黃酮和異黃酮合成關(guān)系非常密切的酶，也是合成途徑過程中重要的限速酶［20］。

Wannapinpong等［21］從姜黃中克隆出3種CHS酶基因，CHS1基因和CHS2基因的cDNA全長分別為1 460 bp與1407bp，OFR序列全長都為1 191 bp，共編碼396個氨基酸，CHS3基因cDNA全長為1 394 bp，OFR序列長為1 170 bp，編碼389個氨基酸，這3種CHS酶基因都由2個外顯子和1個內(nèi)含子組成。Rahnama等［22］通過把矮牽?；ú闋柾铣擅富?qū)胨w薊毛狀根培養(yǎng)物中發(fā)現(xiàn)CHS基因并沒有引起相關(guān)基因的沉默，反而促進水飛薊培養(yǎng)物黃酮類化合物的合成與積累。

1.2.5CHI酶與基因

CHI酶也是黃酮類化合物合成途徑中的一個關(guān)鍵酶，它催化立體異構(gòu)化的查爾酮合成相關(guān)聯(lián)的（2S）-黃烷酮。Cheng等［23］克隆銀杏葉CHI酶基因發(fā)現(xiàn)此基因含有2個內(nèi)顯子和3個外含子，編碼244個氨基酸，蛋白分子量為26.29 kDa，等電點為7.76。Liu等［24］克隆花生CHI基因發(fā)現(xiàn)花生中CHIII基因的氨基酸序列與其他植物的序列高度一致，RT-PCR結(jié)果顯示CHIII基因主要在根系中表達。CHI基因是目前研究較多的黃酮合成基因，大量研究表明CHI基因表達量與黃酮合成量密切相關(guān)，例如枸杞中黃酮的合成與CHI基因表達高度相關(guān)［25］，但是在溫州蜜桔成熟過程中，果肉的總黃酮積累量與CHI基因表達并無密切關(guān)系［26］。

2　植物黃酮類化合物的積累

植物在生長的過程中，其外觀形態(tài)、營養(yǎng)狀態(tài)都會改變，同時植物次生代謝產(chǎn)物如黃酮物質(zhì)的含量也會變化，研究植物生長過程中黃酮化合物動態(tài)變化規(guī)律有助于確定植物的最佳采收時間，從而提高植物黃酮化合物的含量及藥用品質(zhì)。

唐文文［27］等對不同采收期黃芪有效成分含量進行分析發(fā)現(xiàn)7、8月份采收的黃芪黃酮含量高，隨著采收時間的延長，黃酮含量反而降低，但不同時期黃芪黃酮含量差異不顯著。Song等［28］研究不同生長期大豆葉子類黃酮合成規(guī)律發(fā)現(xiàn)黃豆苷元和染料木黃酮兩種類黃酮在大豆生長期快速合成，含量高，而擬雌內(nèi)酯在葉子衰老期含量高，得到了大豆黃酮化合物合成量取決于生長期的結(jié)論。Siddiqui等［29］研究黃燈籠辣椒中生物活性成分積累動力學(xué)得出辣椒在結(jié)果7 d～42 d之間，總黃酮含量在不斷地增加，42 d后總黃酮含量呈下降的趨勢。Avula等［30］采用液相色譜法測定不同生長期枳子果實類黃酮含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著果實成熟度的增加，類黃酮含量反而降低。

3　植物黃酮化合物的調(diào)控

3.1環(huán)境因素對黃酮類化合物的調(diào)控

3.1.1光照

光照是植物生長過程中的一個重要環(huán)境因子，對植物活性成分的合成具有非常重要的作用。研究表明，光照能促進植物中類黃酮合成相關(guān)基因的表達，例如VLMYBA1-2、MYB及PAL等基因，從而提高植物類黃酮的含量［31］。Xu等［32］采用100％光照強度照射銀杏發(fā)現(xiàn)其葉中的總黃酮、槲皮黃酮及山奈酚等化合物合成量和PAL、CHS、F3H及FLS等合成基因表達量都非常高。同時，光質(zhì)對黃酮合成也有一定的影響，相關(guān)研究顯示藍光能夠促進CHS基因的表達量和提高植物體中黃酮總量［33］。

3.1.2溫度

溫度是通過控制植物體中的能量和相關(guān)物質(zhì)代謝途徑中一些酶來影響植物生長和活性成分的積累，高溫或低溫都會影響植物次生代謝產(chǎn)物合成酶活性［34］。大量研究表明，低溫更有利于植物黃酮類化合物的合成。Brossa等［35］研究圣櫟在夏季和冬季時的類黃酮含量，發(fā)現(xiàn)冬季圣櫟中的黃酮醇、槲皮黃酮、山奈酚等成分含量更高，并且溫度越低，黃酮積累量更多。Wang等［36］通過研究溫度對銀杏葉黃酮量的影響發(fā)現(xiàn)在15℃的低溫下，PAL、C4H及4CL等酶的活性較強，銀杏葉中總黃酮量較高。

3.1.3水分

水分是植物生長過程中必不可少的，土壤含水量對黃酮化合物的合成有一定的影響，土壤含水量偏低反而會促進植物黃酮化合物的合成。常麗等［37］研究結(jié)果表明短期土壤水分含量低會激發(fā)PAL、C4H等酶的活性最終促進類黃酮的合成。孫坤［38］等通過研究干旱脅迫對肋果沙棘試管苗葉片黃酮代謝的影響，得出隨著干旱脅迫程度的增強，PAL、4CL等酶的活性顯著升高，黃酮含量先下降后上升。

3.1.4礦物質(zhì)營養(yǎng)與鹽脅迫

土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)對于植物生長和次生代謝產(chǎn)物的合成有著重要的作用，土壤中鉀元素缺乏就會降低植物中總黃酮的含量［39］，但氮元素缺乏反而會增強MYB及bHLH轉(zhuǎn)錄因子的表達最終促進黃酮合成［40］，同時磷元素缺乏也會提高CHS及CHI基因表達量，促進植物黃酮合成和積累［41］。相關(guān)研究表明稀土元素也能夠促進黃酮化合物的合成，Yuan等［42］研究表明0.05mmol/LCe3+能促進水母雪蓮愈傷組織的生長和總黃酮的合成。近年來，鹽脅迫被作為一種環(huán)境因子來調(diào)控植物黃酮化合物的合成，Mahajan等［43］研究表明鹽脅迫可以促進植物F3H的表達，利于黃酮醇的合成，Chen等［44］通過研究鹽對銀杏愈傷組織生長及黃酮合成的影響，發(fā)現(xiàn)高鹽不利于銀杏愈傷組織的生長但有利于黃酮化合物的合成。

3.1.5紫外輻射（UV-B）

UV-B輻射對植物黃酮等次生產(chǎn)物合成的影響是近年來的研究熱點，UV-B處理能夠顯著增強植物中PAL酶的活性，促進黃酮的合成［45］，短時間的UV-B處理有利于植物黃酮的積累，植物長時間暴露在紫外線中反而會使黃酮合成量減少［46］。不同波長的紫外照射對植物黃酮的合成影響不同，UV-B比UV-C照射更有利于植物黃酮的合成［47］。

3.1.6NO、CO2及C2H2氣體

研究表明，采用一定濃度的環(huán)境氣體處理植物有利于黃酮的積累，例如高濃度的CO2氣體有利于黃酮合成的前體物質(zhì)碳水化合物的積累，從而促進植物黃酮的合成［48］。赫崗平等［49］研究NO對銀杏懸浮細胞生長和黃酮的影響發(fā)現(xiàn)NO通過激發(fā)銀杏懸浮細胞的防衛(wèi)反應(yīng)促進黃酮化合物的合成。C2H2氣體是植物的內(nèi)源激素，一般用于催熟果品，Park等［50］研究表明20℃，100 ppm的乙烯氣體可以顯著促進獼猴桃中黃酮的合成。

3.1.7外源激素與農(nóng)藥

目前，有時會采用外源激素用于調(diào)控植物組織培養(yǎng)物黃酮合成，研究較多有水楊酸、茉莉酸及其衍生物等，它們都能在一定程度上增強PAL酶活性，促進PAL、C4H及4CL等基因表達，最終促進黃酮合成與積累［51-52］。為了殺滅害蟲、真菌等危害植物生長的生物，種植者會向植物表面噴灑農(nóng)藥，有關(guān)農(nóng)藥對植物次生代謝產(chǎn)物合成的影響研究日益增多。于晶等［53］通過研究蚍蟲林對化橘紅類黃酮含量影響，發(fā)現(xiàn)噴灑60％蚍蟲林溶液的化橘紅中柚皮苷含量比對照組要低，但高于藥典標準。

3.2生物因子對黃酮化合物的調(diào)控

生物因子是植物本身或其他生物的有機體，例如肽類、糖類、真菌、脂肪酸及糖蛋白等，目前研究較多的是糖類和真菌。在植物中，蔗糖可以作為黃酮合成信號分子促進CHS基因的表達，進而利于黃酮化合物的積累［54］。李曉雁等［55］將苦蕎表面的真菌K10、K11、K18制成誘導(dǎo)子并用其處理苦蕎種子，發(fā)現(xiàn)K11和K18誘導(dǎo)子顯著提高苦蕎幼苗PAL酶活性，促進苦蕎總黃酮的合成，而K10誘導(dǎo)子抑制苦蕎黃酮的合成。

3.3基因?qū)S酮化合物的調(diào)控

植物體中黃酮類化合物的合成不僅與PAL、CHS及CHI等結(jié)構(gòu)基因的表達有關(guān)系，而且與調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)基因表達的MYB、bHLH及WD40等調(diào)控基因密切相關(guān)，目前，MYB基因?qū)S酮化合物的合成與調(diào)控研究研究較多。MYB轉(zhuǎn)錄因子對不同植物結(jié)構(gòu)基因及黃酮合成影響不同，在葡萄的生長過程中，R2R3MYB轉(zhuǎn)錄因子表達量與葡萄黃酮合成密切相關(guān)，R2R3MYB轉(zhuǎn)錄因子可以作為一種分子時鐘和關(guān)鍵調(diào)控者來識別和鑒定葡萄黃酮化合物合成過程的相關(guān)酶，促進黃酮的積累［56］，而在轉(zhuǎn)入銀杏GbMYBF2基因的擬南芥植物中，GbMYBF2基因的過量表達卻抑制了擬南芥類黃酮和花青素合成途徑中CHS、FLS等結(jié)構(gòu)基因的表達從而降低了植物中槲皮黃酮、山奈酚及花青素的含量，GbMYBF2轉(zhuǎn)錄因子對于銀杏黃酮的合成可能是一個抑制因子［57］。

4　總結(jié)

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，黃酮化合物合成與調(diào)控的研究已取得一定進展，但主要集中在產(chǎn)物積累量和基因水平上，對黃酮相關(guān)合成酶進行克隆和表達分析，同時將黃酮積累量與酶基因表達量相關(guān)聯(lián)。關(guān)于黃酮合成酶cDNA與啟動子結(jié)構(gòu)與功能、調(diào)控基因作用機理、環(huán)境條件對植物蛋白質(zhì)組差異表達影響及基因轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析等方向還有待于進一步研究。

今后可考慮從以下幾方面進行深入研究：1）采用基因和蛋白質(zhì)組學(xué)及代謝組學(xué)等方法，從糖、色素等初生代謝產(chǎn)物及PAL、CHS等相關(guān)酶開始研究，從生理生化角度上，揭示植物黃酮合成生理生化機制。2）繼續(xù)克隆植物黃酮合成相關(guān)基因及啟動子，對其進行序列分析和生物學(xué)分析，闡述基因的功能性質(zhì)和相關(guān)合成蛋白酶的反應(yīng)動力學(xué)、作用底物及活性結(jié)構(gòu)位點等酶學(xué)特性，重點研究啟動子對相應(yīng)靶基因的表達影響及作用機制，探討黃酮合成分子機制，為利用基因工程調(diào)節(jié)植物黃酮含量提供理論依據(jù)。3）采用功能基因組學(xué)方法和雙向電泳、質(zhì)譜、核磁共振等結(jié)構(gòu)化學(xué)的方法對不同環(huán)境因子對黃酮途徑中相關(guān)合成酶基因及蛋白組表達的影響進行研究，這有助于通過調(diào)控生態(tài)條件來控制植物黃酮合成，使植物中黃酮化合物大量積累，繼而實現(xiàn)植物黃酮類化合物的質(zhì)量控制。

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Research Progress on Biosynthesis，Accumulation and Regulation of Flavonoids in Plants

ZHOU Ming，SHEN Yong-gen*，ZHU Li-qin，AI Xiao-wei，ZENG Jing，YANG Hong-ye
（JiangxiKey Laboratory of Natural Productand Functional Food，Collegeof Food Science and Engineering，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，Jiangxi，China）

In recentyears，biochemistry andmolecularbiology hasbeen developing rapidly.Research on biosynthesis and regulation of flavonoids havemade a great progress.Biosynthesis pathway and accumulation law in plants were summarized，environmental factors including light，temperature，water，minerals，salt stress as well as UV-B and biological factors aswell as regulatory gene on the synthesis of flavonoid were highlighted，and further research directionsofbiosynthesisand regulation of flavonoids in plantswere discussed.

flavonoids；biosynthesis；accumulation；regulation

10.3969/j.issn.1005-6521.2016.18.052

周明（1993—），男（漢），碩士研究生，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品加工及貯藏。

沈勇根，教授，碩士，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品加工及貯藏。

2015-10-20