雙孢菇保鮮及抗褐變處理研究現(xiàn)狀

徐冬穎，姜愛麗，胡文忠，楊柳，陳晨

(大連民族大學 生命科學學院，遼寧 大連，116600)

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雙孢菇保鮮及抗褐變處理研究現(xiàn)狀

徐冬穎，姜愛麗*，胡文忠，楊柳，陳晨

(大連民族大學 生命科學學院，遼寧 大連，116600)

摘要隨著雙孢菇市場需求的不斷擴大，雙孢菇保鮮及抑制褐變的方法已成為研究的熱點，國內外對雙孢菇的褐變機理及抑制褐變的方法也進行了大量報道。該文對雙孢菇采后的生理生化變化、褐變機理、抑制褐變的方法及貯藏保鮮的措施等進行了綜述，并對雙孢菇未來的保鮮技術及發(fā)展進行了展望。

關鍵詞雙孢菇；多酚氧化酶；抗褐變；貯藏保鮮

雙孢菇(Agaricusbisporus)又稱白蘑菇、洋蘑菇，在歐美各國常被稱之為普通栽培蘑菇或紐扣蘑菇，它是世界上培育面積最大、產量最多、銷售最為廣泛的一種蘑菇。雙孢菇色澤潔白、質地柔嫩、味道鮮美、營養(yǎng)價值十分豐富，菇體內含有豐富的蛋白質、氨基酸、維生素及礦物質，具有清熱解毒、消炎潤肺、健腦明目、降低膽固醇、防止動脈血管硬化等多種保健功能，消費市場需求量大，發(fā)展前景廣闊，是我國近年來出口量最大的食用菌之一。

由于雙孢菇的水分含量高，組織極其細嫩，菌蓋無明顯的保護結構，采后呼吸代謝旺盛，表皮容易擦傷，因此容易發(fā)生失水萎蔫、褐變、破膜、開傘、腐爛、變質等現(xiàn)象。且雙孢菇本身含有較多的酚類物質，貯藏期間容易在多酚氧化酶(PPO)的作用下發(fā)生酶促褐變，嚴重影響雙孢菇的感官品質，為其貯運保鮮帶來很大難度，制約了市場的開拓，因此采用合理的方法來抑制其褐變的發(fā)生是雙孢菇產業(yè)發(fā)展的重要環(huán)節(jié)，對我國農業(yè)發(fā)展及經濟增長具有重要意義。

1雙孢菇采后的生理生化變化

雙孢菇采后的生命活動是在呼吸作用和蒸騰作用等基本代謝的基礎上所表現(xiàn)出的成熟與衰老的生理變化過程[1]。為了抑制雙孢菇的褐變程度、延長其貯藏期，需要對雙孢菇采后的生理生化變化進行了解與研究。

1.1呼吸作用

呼吸作用是雙孢菇采后最重要的生命活動。呼吸作用對雙孢菇褐變的發(fā)生有較大影響，也是影響其貨架期的重要因素。雙孢菇為高呼吸強度的食用菌，屬呼吸躍變型園藝產品，以有氧呼吸為主[2]。由于雙孢菇采后離開了培養(yǎng)基，從而失去了水分及營養(yǎng)物質的供給，同化作用基本停止，但子實體仍進行著生命活動，因此，呼吸作用成為其新陳代謝的主導過程[3]。雙孢菇在呼吸高峰內會發(fā)生開傘、褐變及自溶等后熟現(xiàn)象，逐漸衰老，直到細胞崩潰死亡[4]。HAMMOND等[5]研究表明，采后的雙孢菇在貯藏過程中開傘時會伴有呼吸高峰的出現(xiàn)，兩者被認為是一個耗能過程。

要想延長雙孢菇的貨架期應抑制其呼吸作用、降低呼吸強度。雙孢菇的呼吸強度受貯藏溫度、濕度、O2和CO2濃度等因素的影響。王娟等[6]研究了雙孢菇在溫度為2 ℃和20 ℃的貯藏條件下，不同薄膜包裝中O2及CO2體積分數(shù)在蘑菇呼吸過程中及薄膜滲透作用下的動態(tài)變化。結果表明，低溫和氣調條件能有效抑制雙孢菇的呼吸作用，且隨著CO2體積分數(shù)的增加，呼吸速率逐漸減小，最大呼吸速率隨著溫度的增加而增加。

1.2蒸騰作用

剛采收的雙孢菇含水量很高，但隨著貯藏時間的延長，水分很容易散失，從而造成雙孢菇失重、萎蔫、變質。且貯藏過程中，由于不能及時補充雙孢菇蒸騰作用所失去的水分，從而嚴重影響了機體正常的生理功能，如增強了呼吸強度、提高了菇體內部PPO等酶的活性及縮短了雙孢菇的貨架期等。因此降低雙孢菇的蒸騰作用、嚴格控制影響蒸騰作用的外界條件對抑制雙孢菇褐變及延長貨架期有很大影響?？赏ㄟ^降低溫度、增大濕度來減少雙孢菇的蒸騰作用。許英超等[7]認為貯藏期間的蒸騰作用是單向的，不能及時補充散失的水分而導致細胞膨壓下降，從而使鮮度下降。他們通過在溫度為3℃、相對濕度分別為70%、80%、90%、100%條件下，比較雙孢菇采后貯藏期間其感觀、失重率、褐變、呼吸強度以及PPO活性的變化發(fā)現(xiàn)：雙孢菇的失重率隨貯藏環(huán)境內相對濕度的增加而減少，褐變程度及PPO活性降低，且雙孢菇采后貯藏最適宜的相對濕度為93%～100%。

1.3營養(yǎng)物質的代謝

雙孢菇在貯藏過程中，子實體內的碳水化合物、蛋白質、脂肪酸等營養(yǎng)物質不斷地進行代謝轉化，氮及糖的代謝是導致其褐變和腐爛變質的原因[1]。碳水化合物的含量隨雙孢菇貯藏時間的延長而逐漸降低。雙孢菇采后貯藏過程中，蛋白質逐漸分解成氨基酸，以酰胺的形式進行氮的轉移。因此，雙孢菇中蛋白質的降解情況與其采后褐變的發(fā)生密不可分。雙孢菇體內的脂類以不飽和脂肪酸為主，且含量很低，脂類為細胞膜的重要成分，由于不飽和脂肪酸的穩(wěn)定性較差，細胞的結構容易被破壞，從而加快雙孢菇的褐變速度。降低溫度、降低O2濃度或提高CO2濃度可有效降低營養(yǎng)物質的代謝速率，延緩褐變的發(fā)生，延長雙孢菇的貨架期。

1.4酪氨酸酶活性的變化

酪氨酸酶又稱單酚氧化酶，是PPO的一種。酪氨酸酶為蘑菇菌絲無性生長期所特有的一種酶，子實體開始形成時酪氨酸酶開始下降，因此酪氨酸酶剛形成時含量很微弱[8]。正常發(fā)育過程中，細胞膜隔層將酪氨酸酶及其作用的底物所分開，但由于菇體損傷或自然老化，細胞膜透性受到損害，酶與底物(O2與酚)發(fā)生接觸或活化，從而引起雙孢菇發(fā)生褐變，影響感官品質[9]。研究酪氨酸酶的酶學特性對雙孢菇的貯運保鮮有十分重要的作用。馬慶一等[10]從雙孢菇中提取酪氨酸酶研究發(fā)現(xiàn)：雙孢菇中酪氨酸酶的最適pH值為6.5，最適反應溫度為30℃。因此可通過降低貯藏環(huán)境中溫度及pH值的方法來抑制雙孢菇的褐變。

2雙孢菇的褐變機理

采后的雙孢菇仍進行著生命活動，在多種酶的作用下，不斷消耗體內的營養(yǎng)物質。MARTINEZ等[11]認為褐變通常會因產品顏色、味道及質地的變化而破壞其感官特性。隨著貯藏時間的延長，雙孢菇逐漸出現(xiàn)失水、變軟、萎縮、開傘、褐變、腐爛變質等現(xiàn)象，使商品品質大幅下降，同時也降低了商品價值。酶促褐變是雙孢菇發(fā)生褐變最重要的因素。

雙孢菇酶促褐變機理的報道很多，JOLIVET等[12]認為，不同的2種酚類氧化機制導致雙孢菇發(fā)生褐變，一是激活酪氨酸酶活性，二是自發(fā)氧化作用。雙孢菇中的酪氨酸酶是含銅金屬酶類，可通過催化兒茶酚、綠原酸等酚類物質氧化成醌。當菇體受到傷害或遇到不良環(huán)境時，酪氨酸酶可將酚類物質催化氧化為醌類化合物，醌類化合物進一步聚合形成黑色素，導致菇體褐變。采后的雙孢菇因PPO活性的提高及總酚含量的增加而使褐變程度不斷加深。此外，雙孢菇細胞膜透性的增加也加速褐變的發(fā)生。

實際上，在非酶促條件下，O2也能將兒茶酚及愈創(chuàng)木酚緩慢氧化成有色物質[1]。國外研究認為，雙孢菇褐變可分為生理褐變與病理褐變，前者主要指酶促褐變，而病理褐變主要是由假單胞菌引起的[13]。

3抑制雙孢菇褐變的方法

抑制酶促褐變可通過減少酚類物質的含量、控制PPO的活性、降低O2濃度3個方面進行[14]?？蓮奈锢砜刂?、化學控制和生物技術控制3個方面來抑制雙孢菇的褐變。

3.1物理方法

嚴格控制貯藏溫度及氧含量可有效減少雙孢菇的褐變程度。因此，可通過低溫、氣調、輻射、涂膜等物理貯藏方法來抑制雙孢菇褐變的發(fā)生，從而延長貨架期。

3.1.1合理采收

采收期是影響雙孢菇采后耐貯性能及褐變程度的重要因素。李成華等[15]以菌蓋直徑分別為30～40 mm、40～50 mm、50～60 mm的3種不同采收期的雙孢菇為實驗材料進行研究。結果表明，直徑為50～60 mm的雙孢菇在采后貯藏過程中，菇體的失重率較低，硬度較高，白度保持較好，呼吸強度較低，開傘率也較低，表現(xiàn)了很好的耐貯性。此外，BRAAKSMA等[16]對不同采收時間的雙孢菇采后品質的研究發(fā)現(xiàn)，越早采收的雙孢菇，在溫度為20 ℃、相對濕度大于90%的貯藏條件下，其開傘率越??；且雙孢菇采收時的直徑與采后貯藏期內開傘程度密切相關，直徑為15～20 mm的雙孢菇在貯藏過程中不會出現(xiàn)開傘現(xiàn)象。因此，合理掌握采收雙孢菇的時間和方法可以抑制褐變的發(fā)生。

3.1.2低溫貯藏

低溫貯藏是抑制食用菌褐變、變質及腐敗常用而有效的方法。低溫貯藏可有效地減緩組織細胞新陳代謝的速率，抑制菌蓋開傘及微生物的生長繁殖，控制酶促反應的發(fā)生，從而延緩褐變的發(fā)生，延長雙孢菇的保鮮期。

貯藏溫度對雙孢菇的生理生化特性有一定的影響。石啟龍等[2]以雙孢蘑菇為實驗材料，分別測定其在溫度為(3±1) ℃、(10±1) ℃、(17±1) ℃及室溫(30 ℃)條件下貯藏過程中的失重率、呼吸強度、PPO活力和總糖等生理指標。結果表明，溫度為(3±1) ℃時可明顯降低雙孢菇的失重率，延緩其呼吸躍變出現(xiàn)的時間及可溶性總糖損失的速度，此外還能使其呼吸峰值及PPO的活力降低。

不同貯藏溫度對雙孢菇保鮮效果不同。AGUIRRE等[17]研究了在3種溫度(5、10、15 ℃)和3種相對濕度(70%、80%、90%)的條件下，雙孢菇貯藏期間品質變化，研究表明：低溫及高濕的貯藏環(huán)境是防止雙孢菇品質下降的最佳貯存條件。而KABLAN等[18]將雙孢菇貯藏在溫度為4 ℃的條件下，第二天將貯藏溫度升至14 ℃，放置2 d后再降回4 ℃放置1 d，在12 d貯藏期間內如此重復3次，發(fā)現(xiàn)溫度的波動可明顯加快雙孢菇品質的下降。由此可見，可通過低溫貯藏的方法來抑制菇色發(fā)黃及菇體的褐變。

3.1.3氣調貯藏

氣調貯藏保鮮是通過調節(jié)貯藏環(huán)境中O2和CO2的比例，來延長果蔬貯存期的一種貯藏方式。LOPEZ-BRIONES等[19]對蘑菇氣調環(huán)境的研究發(fā)現(xiàn)，與降低O2濃度相比，升高環(huán)境中CO2的濃度可更有效地抑制菇體開傘及顏色變化。WARD等[20]研究結果也表明，高濃度CO2可以抑制雙孢菇的開傘、褐變及腐敗。王娟等[21]研究了在溫度為3℃、相對濕度為95%的貯藏條件下，環(huán)境中的O2含量對采后的雙孢菇貯藏品質的影響。結果表明，O2含量的體積分數(shù)為5%時可有效抑制雙孢菇的呼吸強度，延遲呼吸高峰的出現(xiàn)，且雙孢菇的失重率及褐變程度隨貯藏環(huán)境中氧含量的減少而降低。據(jù)日本專利(共特招57-16645)報道[22]，可使用O2透過量為1 000 mL/(m2·24 h)的塑料薄膜為包裝材料，用N2進行置換，或使用脫氧劑來降低包裝袋中的O2濃度來控制食用菌的呼吸作用，可有效控制食用菌菌蓋開傘、褐變及氣生菌絲的發(fā)生，從而達到較好的保鮮效果。

國外主要是通過向氣調貯藏環(huán)境中充入N2來降低氧含量，從而達到保鮮效果，但由于設備成本太高，很難在我國大范圍的應用。我國主要采用自發(fā)氣調貯藏方法，利用食用菌自身的呼吸作用，使袋內O2濃度降低，CO2濃度升高，不僅節(jié)約成本，方便操作，且貯藏保鮮效果較好。

3.1.4輻照保鮮

輻照保鮮是通過強穿透力射線對雙孢菇進行照射，殺死菇體內的有害微生物，使體內的酶鈍化，從而抑制其褐變的發(fā)生。DUAN等[23]發(fā)現(xiàn),用1～4 kGy劑量電子束照射的雙孢菇，存放10 d后，其PPO活性顯著低于對照組。使用的輻射劑量不同，對雙孢菇的抑制效果不同，張娟琴等[24]以1.0、2.0、3.0和4.0 kGy劑量的電子束輻照雙孢菇，4 ℃下貯藏保鮮，研究結果表明：輻照對雙孢菇中水溶性糖、氨基酸、VB1、VB2、煙酸含量無顯著影響，Vc對輻照比較敏感，當劑量為4.0 kGy時，其含量較對照組顯著降低了31.1%，2.0 kGy輻照處理可有效延長雙孢菇的保藏時間，并且對營養(yǎng)成分無明顯影響。此外，LESCANO[25]通過在室溫下用3 kGy劑量的γ-輻射對雙孢菇進行處理來研究γ-輻射對雙孢菇壽命的影響，結果表明經輻射處理后，蘑菇的貨架期約是對照組的3倍?？梢?，輻射處理技術的應用可有效的抑制雙孢菇的褐變，延長其貯藏期。

輻射保鮮法的安全性一直是人們最為關注和重視的問題，由FAO、WHO和IAFA 3個權威機構組成的聯(lián)合專家委員會，根據(jù)長期以來毒理學、營養(yǎng)學、輻射化學以及微生物資料，認為輻射總平均劑量不超過10 kGy的食品是安全的，不存在毒理學危害[26]。

3.1.5涂膜保鮮

涂膜保鮮可使雙孢菇與外界環(huán)境隔絕，同時使菇體內的酶不再與O2相接觸，從而減少褐變的發(fā)生。涂膜保鮮技術對雙孢菇貯藏期間的生理變化有一定影響。王相友等[27]研究了在(2±1) ℃的貯藏條件下，卡拉膠、羧甲基纖維素鈉及其復配涂膜對雙孢菇生理及品質的影響，實驗結果表明：經羧甲基纖維素鈉涂膜后的雙孢菇對失重率的抑制效果最好，經卡拉膠涂膜后的雙孢菇可有效的抑制呼吸速率及PPO活性，并能很好地保持果實硬度和白度，且可以使雙孢菇的貨架壽命延長到12 d以上。

使用不同的化學試劑涂膜，對雙孢菇褐變的抑制效果不同。李成華等[28]以雙孢菇為實驗材料，分別采用實驗室自制殼聚糖季銨鹽、羧甲基殼聚糖、N-取代羧甲基殼聚糖為成膜主劑對雙孢菇進行涂膜處理，結果表明：涂膜效果最佳的是N-取代羧甲基殼聚糖，使用該試劑涂膜后的雙孢菇可以很好的保持菇體硬度，有效降低呼吸強度及失重率，抑制酶的活性及開傘率，且貯藏期間可更好地保持雙孢菇的白度。而謝雯君等[29]使用海藻酸鈉、瓊脂和魔芋涂膜液等對雙孢菇進行涂膜及優(yōu)化實驗。結果表明，雙孢菇在0～3 ℃的最適溫度下，使用涂膜法可減緩褐變發(fā)生，貯藏保鮮效果好，且同樣條件下，經海藻酸鈉涂膜后的雙孢菇保鮮效果最佳。

此外，常用的其他物理方法還有微波真空干燥、減壓貯藏、臭氧保鮮、真空預冷、速凍保鮮、超濾、電廠處理等等，主要也是通過改變雙孢菇的貯藏環(huán)境，來最大限度的保持其原有風味，延長貨架期。

3.2化學方法

對于褐變的抑制最為方便、人們研究最多的還是使用各種褐變抑制劑的化學方法。目前經常研究使用的保鮮劑有苯甲酸、ClO2、NaCl、檸檬酸、抗壞血酸、半胱氨酸、異抗壞血酸鈉、蘋果酸等，且不同保鮮劑的使用方法及保鮮效果也有很多報道。

保鮮劑可以抑制菇體內酶的活性，且不同的保鮮劑對褐變的抑制程度不同。頡敏華等[30]研究發(fā)現(xiàn)，經ClO2(50～200 mg/L)、NaClO(20～50 mL/L)及H2O2(3%～5%)處理后的雙孢菇，在貯藏20 d后的褐變指數(shù)分別為0.269、0.4和0.469，分別較對照低73.1%、60%和53.1%，其開傘率分別為20%、35%和35%，分別較對照低80%、65%和65%。

不同濃度配比的相同保鮮劑所達到的保鮮效果也各不相同。楊慧等[31]研究了不同抑制劑對雙孢菇褐變的影響，其單因素研究結果表明，只有選擇最適濃度的保鮮劑才能達到最佳抑制效果，且蘋果酸、甜菜堿、谷氨酸、L-半朧氨酸濃度分別為400、300、700和900 mg/L時，抑制雙抱菇褐變的效果最好，抑制率分別為57.24%、51.48%、50.1%、31.2%。

復合保鮮劑的使用比單一保鮮劑抑制褐變的效果更好。段穎等[32]采用L-半胱氨酸等作為護色劑，對蘑菇保鮮進行研究。試驗表明，使用濃度為2.5 mg/mL的L-半胱氨酸、9.0 mg/mL的檸檬酸、1.5 mg/mL的植酸及0.5 mg/mL的EDTA-2Na的復合保鮮劑的蘑菇在溫度為(5±1) ℃下可貯藏12 d，其效果比單一保鮮劑和對照要好，且在貯藏期內菌蓋不開傘，色澤潔白，菇體的褐變程度、電導率及呼吸強度等指標比L-半胱氨酸和對照組要低，鮮度指數(shù)則高于L-半胱氨酸和對照。

此外，還有許多學者也針對化學保鮮劑對雙孢菇褐變的抑制作用及其保鮮效果進行了研究，如王相友等[33]研究得出，在貯藏期間，效果最佳的雙孢菇褐變抑制劑及其配比為：12 mmol/L半胱氨酸、0.05%抗壞血酸、0.15%無水亞硫酸鈉、浸泡時間為8 min。雖然大家所研究的褐變抑制劑及配比各不相同，但都可以很好地抑制雙孢菇的褐變程度，延長它的貨架期。

3.3生物技術

隨著生活水平的提高，人們越來越注重食品的品質與安全，因此在抑制雙孢菇褐變的研究上，天然保鮮劑的使用會越來越有前景。李靜等[34]采用燙漂前浸泡和燙漂時添加2種方式，研究了木瓜和玉米須提取物對雙孢菇片燙漂后顏色和品質的影響，結果表明,2種植物提取物的不同添加方式均可以抑制菇片的褐變并保持菇片的品質，其中浸泡前處理效果較好。LOZANO-DE-GONZALEZ等[35]研究表明，菠蘿汁對抑制蘋果切片褐變的效果顯著。此外，EMILIA BERNAS等[36]研究了洋蔥提取液對雙孢菇8個月凍藏(-25 ℃)期間的酶促褐變的抑制作用，結果表明，洋蔥提取液對蘑菇酶促褐變的抑制作用比有機酸溶液更有效，且洋蔥提取液可導致PPO的活性降低，使蘑菇的風味更好。以上這些研究都為今后探尋抑制雙孢菇褐變的天然提取劑提供了參考。

隨著科技的不斷發(fā)展，人們逐漸利用基因工程技術來研發(fā)抗褐變的新品種。BACHEM等[37]通過農桿菌介導，向馬鈴薯的染色體組內分別反向插入PPO和cDNA片段，成功得到了抗褐變的馬鈴薯新品系。這一研究成果對雙孢菇抗褐變品種的研發(fā)有一定的參考價值。

4展望

雙孢菇作為一種高產量、高營養(yǎng)的食用菌，在內銷和出口方面有著重要的地位。然而雙孢菇采后在常溫條件下極易發(fā)生褐變，嚴重影響其食用價值和商品價值。如今，隨著對雙孢菇的關注度越來越高，人們對其褐變的機理有了更多的了解，同時也在積極探尋著抑制雙孢菇褐變，延長貨架期的方法。經過人們在物理、化學、生物技術等方面的深入研究，獲得了許多抑制雙孢菇發(fā)生褐變的有效方法。但有些方法可能還存在一些安全問題。因此，應嚴格控制雙孢菇品種的選育及栽培管理措施，采用合理采收及貯藏方法，加強果實貯藏期間綜合代謝環(huán)節(jié)的研究，從而減緩褐變的發(fā)生。此外，隨著科學技術的不斷發(fā)展，應運用高新技術來更有效的抑制雙孢菇褐變的發(fā)生，提高食用菌的貯藏保鮮和加工技術水平，從而為人們提供更加新鮮、安全、高質量的食用菌。

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The preservation and anti-browning treatment progress ofAgaricusbisporus

XU Dong-ying, JIANG Ai-li*, HU Wen-zhong, YANG Liu, CHEN Chen

(College of Life Science, Dalian Nationalities University, Dalian 116600, China)

ABSTRACTWith the increasing demand of Agaricus bisporus, the study of keeping the fresh and inhibiting browning of Agaricus bisporushas becomes an important issue. A lot of domestic and foreign research on the mechanism of the browning of Agaricus bisporus and the method of inhibiting the browning were reported. In this paper, the physiological and biochemical changes of Agaricus bisporus postharvest, browning mechanism, the method of inhibiting browning and fresh-keeping were summarized, and the future of Agaricus bisporus preservation technology and development was prospected.

Key wordsAgaricus bisporus; polyphenol oxidase; anti-browning; storage and preservation

DOI:10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201606044

基金項目：國家國際科技合作項目(2013DFA31450)；國家自然科學基金項目(31471923)；大連民族大學人才引進科研項目(0701-110004)

收稿日期：2015-11-02，改回日期：2015-11-22

第一作者：本科生(姜愛麗副教授為通訊作者，E-mail: jal@dlnu.edu.cn)。