小麥單倍體育種方法及其研究進(jìn)展

崔婷，李亞莉，喬麟軼，郭慧娟，董艷輝，任永康，唐朝暉

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山西太原030031；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031）

小麥單倍體育種方法及其研究進(jìn)展

崔婷1，李亞莉2，喬麟軼3，郭慧娟3，董艷輝2，任永康3，唐朝暉2

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山西太原030031；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031）

單倍體育種技術(shù)為小麥新品種選育提供了重要的技術(shù)保障，有利于縮短育種年限，加速育種進(jìn)程，提高選擇效率，對(duì)于遺傳研究具有重要意義。小麥單倍體育種的方法主要有：離體培養(yǎng)、化學(xué)誘導(dǎo)、花粉誘導(dǎo)、異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)等，對(duì)這些方法的影響因素及其研究進(jìn)展進(jìn)行了闡述。

小麥；離體培養(yǎng)；花粉誘導(dǎo)；化學(xué)誘導(dǎo)；異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)

單倍體育種比常規(guī)育種有突出的優(yōu)勢(shì)，可以縮短育種年限，提高育種效率[1]。1964年，A D伯格納首先在曼陀羅中發(fā)現(xiàn)了單倍體植株，之后逐漸有學(xué)者發(fā)現(xiàn)了一系列自發(fā)產(chǎn)生的單倍體。自發(fā)產(chǎn)生單倍體植株的途徑主要有孤雌生殖、孤雄生殖和無(wú)配子生殖，產(chǎn)生單倍體植株的頻率很低，其中，孤雌生殖產(chǎn)生的單倍體約為0.1%，孤雄生殖產(chǎn)生的單倍體約為0.01%，有的甚至在1×10-5以下[2]。因此，許多人工誘導(dǎo)單倍體的方法問(wèn)世。人工誘導(dǎo)單倍體的方法可以極大程度地提高單倍體產(chǎn)生的頻率。

筆者綜述了人工誘導(dǎo)小麥產(chǎn)生單倍體的主要方法及其研究進(jìn)展，以期為后期的相關(guān)研究提供理論參考。

1 小麥單倍體育種方法

1.1 離體培養(yǎng)法

1.1.1 花藥培養(yǎng)我國(guó)自20世紀(jì)70年代開(kāi)始進(jìn)行花藥培養(yǎng)育種研究，目前已取得重大成就。在花藥培養(yǎng)誘導(dǎo)單倍體研究的過(guò)程中，成功實(shí)現(xiàn)了單倍體育種與常規(guī)雜交育種以及遠(yuǎn)緣雜交育種、轉(zhuǎn)基因技術(shù)相結(jié)合，并逐步發(fā)展成一套較為完善的育種技術(shù)體系[3]。花藥培養(yǎng)誘導(dǎo)小麥單倍體受多種因素限制。張?jiān)倬萚4]在研究中比較了C17培養(yǎng)基和癸培養(yǎng)基對(duì)花藥培養(yǎng)的影響，結(jié)果表明，C17培養(yǎng)基的單倍體誘導(dǎo)率較高，而癸培養(yǎng)基的愈傷組織質(zhì)量較優(yōu)。宋運(yùn)賢等[5]同樣對(duì)C17和癸這2種培養(yǎng)基進(jìn)行了比較研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，C17培養(yǎng)基誘導(dǎo)得到的愈傷組織分化率以及總體愈傷組織質(zhì)量都高于癸培養(yǎng)基，并認(rèn)為這可能是受高濃度的Zn2+影響，但其影響機(jī)制并不明確。李新華[6]使用3種不同培養(yǎng)基進(jìn)行花藥組織培養(yǎng)，結(jié)果表明，190-2比Potato-2和W14可獲得較多的愈傷組織。

基因型對(duì)小麥花藥的培養(yǎng)也有明顯的影響。白延紅[7]研究結(jié)果表明，基因型對(duì)小麥花藥的培養(yǎng)能力有顯著的影響，由于基因型的不同，97×新抗12的花藥愈傷組織誘導(dǎo)率是新抗12×89A21的5倍。Saidi等[8]將16個(gè)硬粒小麥栽培品種作為材料，進(jìn)行花藥培養(yǎng)，不同品種間的出愈率相差很大，最高達(dá)25.37%，最低3.17%。蔡正云等[9]研究顯示，單一親本相同、另一親本不同時(shí)，愈傷誘導(dǎo)率、綠苗分化率及白苗分化率均有很大差異；同時(shí)證明了細(xì)胞質(zhì)可能對(duì)誘導(dǎo)率起一定作用。

此外，低溫預(yù)處理有利于提高花藥培養(yǎng)效率，處于不同發(fā)育時(shí)期的花藥受低溫處理后，其效應(yīng)有所不同；小麥基因型不同，低溫預(yù)處理的最佳時(shí)間也會(huì)有所差異；處理方法也會(huì)影響其效應(yīng)[10]。宣樸等[11]以12個(gè)小麥雜交組合的F2為材料進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，處理效應(yīng)最佳的發(fā)育階段是轉(zhuǎn)愈傷組織初期，分別用4，6℃低溫處理1～3 d，從而提高綠苗分化率，整體提高育種的效率。

1.1.2 花粉培養(yǎng)其也稱(chēng)為小孢子離體培養(yǎng)，此方法是在花藥離體培養(yǎng)的基礎(chǔ)上逐步發(fā)展起來(lái)的[12]。與花藥培養(yǎng)相比，小孢子培養(yǎng)沒(méi)有經(jīng)歷愈傷組織階段，在一定程度上避免了孢子體變異所造成的農(nóng)藝性狀退化，不僅在很大程度上提高了單倍體的產(chǎn)生率，同時(shí)也可以減少白化苗[13]。Gustafson等[14]通過(guò)測(cè)定分離后的小孢子活力對(duì)振蕩、漂浮、離析和攪拌4種分離方法進(jìn)行了比較，研究認(rèn)為，最佳的方法是振蕩，此外還發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中加入未成熟子房，可以提高胚胎的發(fā)生率。Mejza等[15]進(jìn)一步研究認(rèn)為，子房對(duì)小孢子有看護(hù)作用，小孢子胚胎的形成是子房的生物功能，其作用機(jī)制并不明確。Scott等[16]對(duì)含有不同組合糖分的培養(yǎng)基進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果顯示，只含麥芽糖的培養(yǎng)基可成功誘導(dǎo)小麥花粉，其他培養(yǎng)基的小孢子則未能成功發(fā)育。朱宏等[17]用含有不同濃度蔗糖的W4-1，W4-2，W4-3，W4-4培養(yǎng)基對(duì)3種小麥雙核期花粉進(jìn)行培養(yǎng)，結(jié)果顯示，蔗糖濃度為3%的培養(yǎng)基最適于花粉細(xì)胞的分裂。此外，一定時(shí)間的低溫預(yù)處理也可以促進(jìn)花粉細(xì)胞的分裂。較好的處理?xiàng)l件是7℃處理6～12 d。Tianci等[18]研究認(rèn)為，由花粉培養(yǎng)獲得的純系群體在小麥育種的研究中有很大的應(yīng)用潛力。

1.1.3 子房、胚珠培養(yǎng)將小麥還未受精的子房或胚珠離體培養(yǎng)，從而得到單倍體植株。Jonson等研究認(rèn)為，相對(duì)于來(lái)自小孢子的單倍體，由大孢子產(chǎn)生的單倍體更具有活力[19]。子房、胚珠離體培養(yǎng)解決了某些植物較難用花藥培養(yǎng)獲得單倍體的問(wèn)題[20]。20世紀(jì)70年代，我國(guó)首次出現(xiàn)了離體培養(yǎng)未授粉子房，從而獲得單倍體植株[21-22]。隨后，張素芳等[23]逐步開(kāi)始對(duì)小麥“三系”子房進(jìn)行組織培養(yǎng)，并且成功獲得了單倍體植株。后來(lái)由于該培養(yǎng)體系比較復(fù)雜而逐漸被淘汰[24]。

1.2 花粉誘導(dǎo)法

1.2.1 異種屬花粉延遲授粉法該方法并不是使小麥卵細(xì)胞受精，而是通過(guò)授粉刺激卵細(xì)胞單性發(fā)育。成熟的卵細(xì)胞已經(jīng)失去受精能力，但授粉后花粉管仍會(huì)發(fā)育，從而刺激卵細(xì)胞發(fā)生分裂，進(jìn)行孤雌生殖。胡啟德等[25]分別用圓錐小麥、硬粒小麥和黑麥的花粉對(duì)普通小麥進(jìn)行延遲授粉，其F1孤雌生殖，誘導(dǎo)率最高可達(dá)6.7%。李德炎[26]研究表明，小麥去雄后延遲7 d授粉，誘導(dǎo)效果最好。賈靜鸞等[27]將普通小麥品種間雜種F1作母本，用黑麥和硬粒小麥?zhǔn)诜?，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，去雄后8 d授粉效果最好。杜連恩等[28]研究認(rèn)為，去雄后延遲7～9 d授粉，誘導(dǎo)效果較好。

1.2.2 輻射花粉授粉此方法是指用X，γ，32P，60Co等射線或紫外線照射花粉后給去雄母本授粉，誘導(dǎo)小麥發(fā)生孤雌生殖[12]。李德炎[26]用X射線照射花粉后給一粒小麥?zhǔn)诜?，其單倍體誘導(dǎo)率可達(dá)17.6%。胡啟德等[25]用60Co-γ射線照射花粉，其誘導(dǎo)率可達(dá)7.5%。趙世緒等[29]研究認(rèn)為，精子受到輻射后，失去了受精能力，但花粉管照常萌發(fā)，從而刺激卵細(xì)胞分裂，產(chǎn)生了單倍體；如果受精不完全，則會(huì)產(chǎn)生非整倍體。

目前，也有許多學(xué)者通過(guò)輻照雌配子體誘發(fā)孤雌生殖產(chǎn)生單倍體，該項(xiàng)研究在以后的育種工作中可以進(jìn)一步深入[30]。

1.2.3 染色體消除型遠(yuǎn)緣花粉授粉Barclay[31]在1975年首先報(bào)道了以球莖大麥為父本，與普通小麥進(jìn)行屬間雜交，結(jié)果父本染色體消失，從而產(chǎn)生了小麥單倍體。此后，許多研究先后報(bào)道，玉米[32-33]、高粱[34]、珍珠粟[35]、類(lèi)玉米（即大芻草）[36]、鴨茅狀摩擦禾[37-38]等與普通小麥雜交，也可以產(chǎn)生小麥單倍體。這些研究打破了小麥只能和小麥族內(nèi)種間進(jìn)行雜交的局限。

到目前為止，有很多學(xué)者對(duì)染色體消失誘導(dǎo)單倍體的各種影響因素進(jìn)行了研究。陳新民[39]用不同品種小麥與玉米進(jìn)行雜交，研究認(rèn)為，不同小麥基因型對(duì)單倍體得胚率無(wú)顯著影響；同時(shí)也表明，粗山羊草D型細(xì)胞質(zhì)和普通小麥細(xì)胞質(zhì)對(duì)小麥×玉米得胚率無(wú)明顯影響。趙翠榮等[40]研究發(fā)現(xiàn)，不同雜交組合，其后代單倍體胚的萌發(fā)率和成苗率間存在極顯著差異，表明小麥基因型是影響單倍體得胚率的重要因素。還有研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)單倍體誘導(dǎo)的最佳溫度為白天22℃，夜晚17℃；最佳光合有效輻射為1 000 mol/（m2·s），16 h/d[41]。連續(xù)陰雨天造成的極端寡照，也會(huì)顯著降低小麥單倍體胚的得胚率[42]。此外，濕度也會(huì)影響單倍體的得胚率和出苗率，有研究表明，低濕度下產(chǎn)生的單倍體胚數(shù)是高濕度的2倍[41]。

1.3 異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)法

20世紀(jì)中期，Kihara[43]研究發(fā)現(xiàn)，普通小麥的核和某些山羊草的細(xì)胞質(zhì)組成的核質(zhì)雜種，可以高頻率地產(chǎn)生單倍體。對(duì)于異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體的細(xì)胞來(lái)源，許多學(xué)者已經(jīng)進(jìn)行了研究。孫善英[44]研究結(jié)果表明，單倍體細(xì)胞來(lái)源于無(wú)配子生殖。張改生[45]用有芒的不育系和無(wú)芒的父本進(jìn)行雜交，再用無(wú)芒的不育系和有芒的父本進(jìn)行雜交，觀察其后代證實(shí)，單倍體細(xì)胞由胚囊中的細(xì)胞發(fā)育而成。該方法誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體具有頻率高、方法簡(jiǎn)單、產(chǎn)生的單倍體種子均能正常發(fā)育，生長(zhǎng)良好、容易加倍等優(yōu)點(diǎn)[46]。

1.4 化學(xué)誘導(dǎo)法

化學(xué)誘導(dǎo)即用化學(xué)藥劑處理去雄后的柱頭或子房，刺激卵細(xì)胞分裂。目前，主要使用的誘導(dǎo)劑有：PCPA，DMSO，KT，NAA，2，4-D，TRTA，GA3，DMSO＋對(duì)氯苯氧乙酸，DMSO＋GA3，DMSO＋KT，DMSO＋KT＋鄰氯苯氧乙酸，DMSO＋NAA和甲苯胺藍(lán)等[47]。王金玲等[48]用4種不同試劑處理春小麥，結(jié)果表明，C試劑（DMSO＋對(duì)氯苯氧乙酸＋COL＋肌醇＋I(xiàn)AA＋2，4-D＋KT）效果最好。孫耀中等[49]對(duì)誘導(dǎo)方法進(jìn)行了研究，結(jié)果認(rèn)為，較為理想的方法是小穗剪穎2/3后，每天19：00將藥液注射到穎花內(nèi)，并套袋?；瘜W(xué)誘導(dǎo)法產(chǎn)生單倍體具有操作簡(jiǎn)單、誘導(dǎo)率高、成本低等優(yōu)點(diǎn)。

2 展望

目前，對(duì)于小麥單倍體育種的研究已非常深入，在小麥單倍體誘導(dǎo)技術(shù)中，花藥培養(yǎng)和玉米花粉誘導(dǎo)（染色體消失法）是最成熟的兩大技術(shù)。但是，如何進(jìn)一步增加單倍體誘導(dǎo)率、減少白化苗的產(chǎn)生仍是難點(diǎn)。另外，將小麥單倍體育種技術(shù)結(jié)合用于其他育種途徑，在遺傳育種中有廣闊的前景。如與誘變育種相結(jié)合，可避免顯隱性的干擾，使隱性突變個(gè)體當(dāng)代能顯現(xiàn)出來(lái)。此外，可利用單倍體產(chǎn)生純合的二倍體以代替自交系，創(chuàng)造雄性不育系，產(chǎn)生非整倍體、附加系、替換系等。也可在花藥培養(yǎng)過(guò)程中加入毒素等進(jìn)行抗病、抗逆、耐鹽堿等品種的篩選。在未來(lái)的研究中，應(yīng)進(jìn)一步提高單倍體的誘導(dǎo)率，并與常規(guī)育種等更好地結(jié)合，這樣單倍體育種在作物品種改良上的作用將更加顯著。

［1］陳新民，陳孝.小麥×玉米產(chǎn)生單倍體及雙單倍體研究進(jìn)展[J].麥類(lèi)作物，1998，18（3）：1-4.

［2］張正.農(nóng)作物單倍體育種研究概況與思考[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（5）：122-125.

［3］王茂良，馮慧.花藥離體培養(yǎng)研究進(jìn)展[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25（3）：70-74.

［4］張?jiān)倬?，張超美，張杏芝，?兩種培養(yǎng)基對(duì)小麥花培愈傷組織的影響[J].湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，15（4）：269-272.

［5］宋運(yùn)賢，周素英，杜雪玲，等.小麥花藥培養(yǎng)效率的影響因素研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40（5）：62-68.

［6］李新華.花藥組織培養(yǎng)和小麥×玉米雜交技術(shù)應(yīng)用于產(chǎn)生小麥單倍體的比較研究[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2005，19（1）：13-16.

［7］白延紅.花藥培養(yǎng)和染色體有選擇的消除技術(shù)建立小麥DH群體的研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2006.

［8］Saidi N，Cherkaoui S，Chlyah A.Embryo form action and regeneration in Triticum turgidum ssp.durum anther culture[J].Plant Cell，Tissue and Organ Culture，1997，51（1）：27-33.

［9］蔡正云，呂學(xué)蓮，白海波，等.基因型對(duì)小麥花藥培養(yǎng)的影響研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（24）：1-5.

［10］莊軍平.辣椒花藥培養(yǎng)技術(shù)的研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2001.

［11］宣樸，郭元林，岳春芳，等.低溫對(duì)小麥花培愈傷組織綠苗分化率的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，17（2）：146-148.

［12］董艷輝，于宇鳳，趙興華，等.小麥單倍體誘導(dǎo)技術(shù)及其應(yīng)用[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（7）：764-767.

［13］馬強(qiáng)，余國(guó)東，李伯群，等.小麥單倍體誘導(dǎo)技術(shù)研究進(jìn)展[J].南方農(nóng)業(yè)，2010（11）：72-76.

［14］Gustafson D P，Stephen Baenziger.Isolated wheat microspore culture[J].Plant Cell Tissue and Organ Culture，1995，42：207-213.

［15］Mejza S J，Morgant V.Plant regeneration from isolated microspores of Triticum aestivum[J].Plant Cell Report，1993，12：149-153.

［16］Scott P，Lyne P L.The effect of different carbohydrate sources upon the initiation of embryogenesis from barley microspores[J].Plant Cell Tissue and Organ Culture，1994，36：129-133.

［17］朱宏，張忠恒.小麥花粉培養(yǎng)中蔗糖濃度外源激素低溫前處理對(duì)啟動(dòng)細(xì)胞分裂的作用[J].哈爾濱師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào)，2002，18（3）：91-95.

［18］Tianci Hu，王輝.小麥花粉培養(yǎng)單倍體加倍后的表現(xiàn)[J].麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，1998，18（4）：21-25.

［19］潘家駒.作物育種學(xué)總論[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1994.

［20］劉洪梅，王和樂(lè).小麥孤雌生殖的誘導(dǎo)及其在遺傳育種上的應(yīng)用[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（3）：8-11.

［21］祝仲純，吳海珊.從未授粉的小麥及煙草子房培養(yǎng)出單倍體植株[J].遺傳學(xué)報(bào)，1979，6（2）：181-183.

［22］祝仲純，吳海珊，喬躍民.小麥未傳粉子房培養(yǎng)及其單倍體植株無(wú)性系的保存與繁殖[J].遺傳，1989，11（1）：44.

［23］張素芳，張召鐸，劉植義，等.從小麥雄性不育系的未授粉子房誘導(dǎo)單倍體植株[J].遺傳，1993，15（1）：20-23.

［24］馬強(qiáng)，余國(guó)東，李伯群，等.小麥單倍體誘導(dǎo)技術(shù)研究進(jìn)展[J].南方農(nóng)業(yè)，2010（11）：72-76.

［25］胡啟德，何宗宇，曹化林，等.誘導(dǎo)小麥孤雌生殖及其應(yīng)用[J].遺傳學(xué)報(bào)，1979，6（1）：20.

［26］李德炎.小麥育種學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1976.

［27］賈靜鸞，胡啟德，袁淑安，等.遠(yuǎn)緣花粉延遲授粉誘導(dǎo)小麥單性生殖的染色體觀察[J].遺傳，1992，14（6）：26-27.

［28］杜連恩，羅景蘭.誘導(dǎo)小麥孤雌生殖及其在育種上的應(yīng)用[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，1984（4）：33-36.

［29］趙世緒，朱媚，李春蘭，等.用照射花粉授粉在黑麥上獲得單倍體[J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1981，7（3）：109-111.

［30］劉娜，趙昌平.小麥孤雌生殖育種技術(shù)研究新進(jìn)展[J].種子，2007，26（3）：47-50.

［31］Barclay I R.High frequencies of haploid production in wheat（Triticum aestivum）by chromosome elimination[J].Nature，1975，256：410-411.

［32］Zenkteler M，Nitzsche W.Wide hybridization experiments in cerea [J].Theor Appl Genet，1984，68：311-315.

［33］Laurie D A.Wheat×maize hybridization[J].Genet Cytol，1986，28：313-316.

［34］Laurie D A，Bennett M D.Cytological evidence for fertilization in haploid wheat×sorghum crosses[J].Plant Breeding，1988，10：73-82.

［35］Ahmad F，Comeau A.Wheat×pearl millet hybridization：consequence and potential[J].Euphytica，1990，50：181-190.

［36］Ushiyama T，Shimizu T，Kuwabara T.High frequency of haploid production of wheat through intergeneric cross with teosinte[J]. Japan J Breeding，1991，41：353-357.

［37］孫敬三，劉輝，路鐵剛，等.利用小麥×玉米獲得小麥單倍體[J].植物學(xué)報(bào)，1992，34（11）：817-821.

［38］李大瑋，歐陽(yáng)平，邱紀(jì)文，等.染色體消失法在小麥育種中應(yīng)用的研究[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2000，8（1）：17-21.

［39］陳新民.提高小麥×玉米產(chǎn)生單倍體頻率的研究[C]//第六屆全國(guó)作物育種討論會(huì)論文集.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，1997.

［40］趙翠榮，楊青，王立峰，等.培養(yǎng)基和基因型對(duì)小麥×玉米誘導(dǎo)單倍體效率的影響[J].中國(guó)種業(yè)，2014（9）：33-35.

［41］呂國(guó)鋒，范金萍，張伯橋，等.小麥×玉米小麥單倍體胚產(chǎn)生頻率的研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002（5）：9-11.

［42］楊雪，夏鐵騎，劉春雷，等.小麥花藥培養(yǎng)過(guò)程中污染問(wèn)題的分析與控制[J].園藝與種苗，2013（6）：1-3，29.

［43］Kihara H.Substitution of nucleus and its effects on genome manifestation[J].Cytologia，1951，16：177-193.

［44］孫善英.K型小麥雄性不育系誘導(dǎo)單倍體胚的胚胎學(xué)觀察[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1993，21（4）：18-25.

［45］張改生.小麥新型易恢復(fù)不育細(xì)胞質(zhì)源的建拓與研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，1993.

［46］孫善英，楊天章，劉晚茍.K型小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系助細(xì)胞無(wú)配子生殖的細(xì)胞學(xué)研究[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，22（l）：29-34.

［47］劉洪梅，張改生，劉宏偉，等.小麥孤雌生殖研究進(jìn)展[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002（10）：16-18，23.

［48］王金玲，魏凌基，周洪華，等.化學(xué)藥劑誘導(dǎo)孤雌生殖在春小麥育種中的應(yīng)用研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，42（1）：38-40.

［49］孫耀中，董洪平，秦素平，等.化學(xué)誘導(dǎo)矮敗小麥孤雌生殖育種的研究與應(yīng)用[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（3）：3-6.

Methods and Advances of Wheat Haploid Breeding

CUI Ting1，LI Ya-li2，QIAO Lin-yi3，GUO Hui-juan3，DONG Yan-hui2，REN Yong-kang3，TANG Zhao-hui2
（1.College of Bioengineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Research Center of Biotechnology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；3.Institute of Crop Sciences，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Haploid breeding technology has provided important technical support for wheat breeding.It is advantageous to shorten the breeding period,speed up breeding process,improve selection efficiency,and has important significance for genetic research.The method of haploid breeding in wheat mainly has isolated culture,pollen induction,chemical induction,induction of heterologous cytoplasm,and soon.In this paper,the influence factors and research progress of these methods are described.

wheat;isolated culture;pollen induction;chemical induction;heterologous cytoplasm induction

S512.1

A

1002-2481（2016）01-0106-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.01.28

2015-10-10

山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20130311001-8）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士基金項(xiàng)目（YBSJJ1413）

崔婷（1991-），女，山西襄垣人，在讀碩士，研究方向：小麥遺傳育種。唐朝暉為通信作者。