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    不同基因型水稻花藥培養(yǎng)效果的比較研究

    2022-10-13 03:38:40趙沙沙潘高峰房振兵潘秀才田永宏
    中國種業(yè) 2022年9期
    關(guān)鍵詞:花藥培養(yǎng)雜交稻親本

    趙沙沙 潘高峰 陳 波 房振兵 潘秀才 田永宏

    (襄陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,湖北襄陽 441057)

    花藥培養(yǎng)是一種快速獲得單倍體植株的常規(guī)技術(shù),是產(chǎn)生單倍體植株和創(chuàng)制新的種質(zhì)資源的重要途徑[1-2]。1968 年日本學(xué)者新關(guān)(Niizeki)和大野(Oono)首次利用水稻花藥培養(yǎng)技術(shù)獲得了單倍體植株[3]。中國于20 世紀(jì)70 年代開始水稻花藥培養(yǎng)研究,在水稻花藥培養(yǎng)技術(shù)體系的構(gòu)建、新的種質(zhì)資源創(chuàng)制、新品種培育上取得了很大的發(fā)展[4]。采用常規(guī)育種方法耗時長、效率低,而水稻花藥培養(yǎng)技術(shù)誘導(dǎo)產(chǎn)生的單倍體,表現(xiàn)出雙親性狀的各種重組類型,通過人工處理或自然加倍,在當(dāng)代就可以獲得穩(wěn)定的二倍體植株[5],有效縮短育種周期,提高選擇效率,加快育種進(jìn)程[6]。將花藥培養(yǎng)技術(shù)與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合,可以快速改良水稻品質(zhì)、產(chǎn)量、抗病性和生育期等性狀,對新品種培育和水稻生產(chǎn)具有重要意義。

    水稻花藥培養(yǎng)再生體系受材料基因型、生理狀態(tài)、培養(yǎng)基組分以及培養(yǎng)條件等多個因素的影響,其中,基因型是影響水稻花藥培養(yǎng)效率最關(guān)鍵的因素[7]。研究表明,不同基因型水稻的花藥培養(yǎng)效率有明顯差異,雙親雜交F1的花培效率一般會介于雙親之間而偏向母本。如果雙親的花培效率高,則雜交F1的效率也會較高[8-9]。因此,可以通過篩選基因型,積累具有較高愈傷組織誘導(dǎo)率或者花培效率的水稻材料,組配優(yōu)異的雜交組合來獲取較大量的再生植株群體[3]。目前,水稻花藥培養(yǎng)仍有一定的難度,尤其是秈稻花藥培養(yǎng)力過低,獲得的花培后代群體較小[10],這與缺乏花藥培養(yǎng)再生能力高、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的水稻材料有很大關(guān)系。從大面積推廣應(yīng)用的水稻品種或具有育種價值的水稻材料中篩選、評價高花藥培養(yǎng)力的水稻基因型作為花藥培養(yǎng)的材料具有現(xiàn)實性和必要性。

    本研究選取常規(guī)秈稻、秈粳雜交稻、秈型雜交稻和粳型雜交稻4 種不同類型的水稻材料進(jìn)行花藥培養(yǎng),比較它們在花藥培養(yǎng)過程中的的愈傷組織誘導(dǎo)率和花藥培養(yǎng)效果,以期為水稻花培育種提供可以選擇的優(yōu)良基因型。研究對提高水稻花藥培養(yǎng)效果、培育花培新品種以及加速水稻花藥培養(yǎng)愈傷組織在遺傳轉(zhuǎn)化中的應(yīng)用具有重要意義。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料選用的試驗材料共分為4 類:常規(guī)秈稻、秈粳雜交稻、秈型雜交稻和粳型雜交稻,如表1 所示。

    表1 不同類型試驗材料

    1.2 花藥培養(yǎng)方法

    1.2.1 幼穗取材和低溫預(yù)處理試驗在襄陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院團(tuán)山基地進(jìn)行。田間選擇生長健壯、無病蟲害、處于孕穗期的植株,晴天8:00-10:00 取帶有劍葉和倒二葉的幼穗。外部形態(tài)特征主要表現(xiàn)為:劍葉與倒二葉的葉枕距為8~13cm,苞大而不破,剝開苞葉可見幼穗的穎殼寬度已接近成熟大小,穎殼大多數(shù)呈黃綠色,花絲長度為穎殼的1/3~1/2。對田間選取的幼穗鏡檢時,大多數(shù)花粉發(fā)育處于單核靠邊期(即大孢子發(fā)育晚期),此時花藥形成愈傷組織的能力最強。將帶苞葉幼穗的葉片剪去留葉鞘,用75%的酒精擦拭消毒后用干凈的濕潤紗布包裹,裝入保鮮袋中密封貼上標(biāo)簽,注明材料名稱和取樣時間等信息,在光照培養(yǎng)箱中8℃條件下進(jìn)行7~11d的低溫預(yù)處理。

    1.2.2 花藥接種用75%的酒精對預(yù)處理后的稻穗表面進(jìn)行消毒,然后在超凈工作臺上剝除葉鞘,選取合適的帶枝小穗,置于50mL 離心管中,加入75%酒精浸泡1min 后倒掉,用無菌水沖洗1 次,然后加入新配制的3%次氯酸鈉溶液完全浸沒小穗,放在渦旋振蕩儀上振蕩25min,倒掉次氯酸鈉溶液用無菌水沖洗4~5 次,再用無菌濾紙吸干水分。在無菌條件下用剪穎抖藥法將花藥接種至誘導(dǎo)愈傷培養(yǎng)基上,每個組培瓶接種100~200 個花藥,在組培瓶上注明接種材料和時間,每個處理3 次重復(fù)。在26~28℃的黑暗條件下培養(yǎng),接種30~60d 內(nèi)統(tǒng)計愈傷組織誘導(dǎo)率。

    1.2.3 愈傷組織分化及壯苗將已長出的約1.0~2.0mm、淡黃緊湊的新鮮愈傷組織轉(zhuǎn)移到分化培養(yǎng)基上,先暗培養(yǎng)3d,然后在26℃、1000~l500Lx、10~12h/d 光照條件下分化培養(yǎng)。在轉(zhuǎn)分化后30~40d內(nèi)統(tǒng)計綠苗分化率和白苗分化率。

    待綠苗長至高3~5cm 時,將其轉(zhuǎn)移至生根培養(yǎng)基中生根。培養(yǎng)約7d 后,小苗開始生根,20d 左右小苗根長達(dá)1.5~2.5cm,打開瓶蓋煉苗,3d 后洗干凈培養(yǎng)基,移栽到大田進(jìn)行常規(guī)管理。

    1.3 培養(yǎng)基誘導(dǎo)愈傷培養(yǎng)基、分化培養(yǎng)基和生根培養(yǎng)基分別按照表2 進(jìn)行配制,pH 值均為5.7~5.9。

    表2 所用培養(yǎng)基配方

    1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析用Microsoft Excel 整理數(shù)據(jù),計算愈傷誘導(dǎo)率、綠苗分化率、白苗分化率以及花藥培養(yǎng)力,以確定試驗材料花藥培養(yǎng)力(綠苗產(chǎn)率)的大小。試驗數(shù)據(jù)用SPSS23.0 統(tǒng)計軟件進(jìn)行單因子方差分析以及相關(guān)性分析。計算公式如下。

    愈傷誘導(dǎo)率(%)=誘導(dǎo)出的愈傷組織塊數(shù)/接種總花藥數(shù)×100

    綠苗分化率(%)=分化出綠苗的愈傷組織塊數(shù)/接種愈傷組織總塊數(shù)×100

    白苗分化率(%)=分化出白苗的愈傷組織塊數(shù)/接種愈傷組織總塊數(shù)×100

    花藥培養(yǎng)力(%)=愈傷誘導(dǎo)率×綠苗分化率×100

    2 結(jié)果與分析

    2.1 常規(guī)秈稻花藥培養(yǎng)效果常規(guī)秈稻的花藥培養(yǎng)效果如表3 所示,其愈傷組織誘導(dǎo)率為0.18%~3.01%,禾香1 號的愈傷組織誘導(dǎo)率最高,福稻88的愈傷組織誘導(dǎo)率最低,不同材料之間的愈傷組織誘導(dǎo)率存在差異,有些材料間差異達(dá)顯著水平。根據(jù)愈傷組織誘導(dǎo)率將不同材料分為容易誘導(dǎo)類、較易誘導(dǎo)類和較難誘導(dǎo)類,禾香1 號和福稻99 的愈傷組織誘導(dǎo)率超過1%,顯著高于其他材料,為容易誘導(dǎo)類;粵禾絲苗和農(nóng)香24 的愈傷組織誘導(dǎo)率超過0.5%,為較易誘導(dǎo)類;黃華占、華占和福稻88 的愈傷組織誘導(dǎo)率低于0.5%,屬于較難誘導(dǎo)類。所有材料誘導(dǎo)出的愈傷組織均未分化出綠苗。

    表3 不同秈稻材料花藥培養(yǎng)的愈傷組織誘導(dǎo)率比較

    禾香1 號是地方常規(guī)秈型高檔優(yōu)質(zhì)稻品系,米質(zhì)優(yōu);福稻99 是湖北省近幾年自主選育并通過審定的秈型常規(guī)水稻品種,綜合性狀好,花藥培養(yǎng)又相對容易,是進(jìn)行水稻花培育種的優(yōu)良親本,可以選擇優(yōu)缺點互補、綜合性狀好的親本與它們配制優(yōu)異的雜交組合進(jìn)行花藥培養(yǎng)以創(chuàng)建DH(Doubled haploid,即雙單倍體)群體。

    2.2 秈型雜交稻花藥培養(yǎng)效果玉晶91 作為親本組配的F1雜交組合的花藥培養(yǎng)愈傷組織誘導(dǎo)率為0.19%~1.79%,玉晶91/農(nóng)香24 最高,玉晶91/玉針香最低,組合間差異顯著(表4)。組合玉晶91/農(nóng)香24 和玉晶91/鄂中5 號的愈傷組織誘導(dǎo)率均超過1%,顯著高于玉晶91/玉針香,容易誘導(dǎo)出愈傷組織。鄂中5 號/禾香1 號的愈傷組織誘導(dǎo)率為1.38%,也容易誘導(dǎo)出愈傷組織。所有材料誘導(dǎo)出的愈傷組織均未分化出綠苗。

    表4 不同秈型雜交稻花藥培養(yǎng)的愈傷組織誘導(dǎo)率比較

    以玉晶91 組配的F1雜交組合的愈傷組織誘導(dǎo)率除了玉晶91/玉針香外均較高,表明玉晶91 與某些親本間具有較好的雜種優(yōu)勢和花藥培養(yǎng)配合力,而玉針香的愈傷組織誘導(dǎo)率可能較低,所以配制的F1雜交組合誘導(dǎo)率也較低。以愈傷組織誘導(dǎo)率高的禾香1 號為父本,組合鄂中5 號/禾香1 號誘導(dǎo)率也比較高,表明作為親本之一的愈傷組織誘導(dǎo)率高,F(xiàn)1雜交組合愈傷組織誘導(dǎo)率可能也比較高。

    2.3 秈粳雜交稻和粳型雜交稻花藥培養(yǎng)效果水稻含粳稻基因的雜交稻愈傷組織誘導(dǎo)率、綠苗分化率、白苗分化率、花藥培養(yǎng)力如表5 所示。不同基因型愈傷組織誘導(dǎo)率存在差異,香1 號/17J42 的愈傷組織誘導(dǎo)率最高,可以達(dá)到79.59%(圖1-A),組合圣稻18-15//春江041/武運粳24 的愈傷組織誘導(dǎo)率最低,為7.68%。供試材料的綠苗分化率為2.05%~27.03%,組合圣稻18-15//春江041/武運粳24 綠苗分化率最高,為27.03%,其次為甬優(yōu)1526和甬優(yōu)2640,均超過10%。供試材料花藥培養(yǎng)白化現(xiàn)象嚴(yán)重,除了組合圣稻18-15//春江041/武運粳24 外,甬優(yōu)2640、甬優(yōu)1526、香1 號/17J42 和中浙粳18/鄂香2 號4 個材料的白苗分化率均高于綠苗分化率。供試材料的花藥培養(yǎng)力為1.40%~3.60%,甬優(yōu)2640 的花藥培養(yǎng)力顯著高于其他材料,中浙粳18/鄂香2 號最低。

    表5 水稻粳型材料花藥培養(yǎng)效果比較

    總的來看,甬優(yōu)1526 形成的白苗分化率較高,組合圣稻18-15//春江041/武運粳24 的愈傷組織誘導(dǎo)率較低,中浙粳18/鄂香2 號和香1 號/17J42雖然容易誘導(dǎo)愈傷組織,但形成的愈傷組織質(zhì)量很差,綠苗分化率較低,以上均不適合作為水稻花藥培養(yǎng)育種的材料。甬優(yōu)2640 的愈傷組織誘導(dǎo)率和綠苗分化率均較高,可以作為水稻花藥培養(yǎng)育種的材料(圖1-B,C,D)。

    圖1 部分水稻粳型材料花藥培養(yǎng)愈傷組織誘導(dǎo)和分化情況

    相關(guān)分析表明,供試材料的愈傷組織誘導(dǎo)率、綠苗分化率、白苗分化率和花藥培養(yǎng)力兩兩之間相關(guān)不顯著。

    3 結(jié)論與討論

    本研究對4 種不同類型的水稻進(jìn)行花藥培養(yǎng),結(jié)果表明花藥培養(yǎng)效果在基因型間有顯著差異,與前人研究結(jié)果大致相同。常規(guī)秈稻禾香1 號和福稻99 愈傷組織誘導(dǎo)率高,可作為水稻花培育種的優(yōu)良親本。以玉晶91 為親本配制雜交組合并進(jìn)行花藥培養(yǎng),結(jié)果表明玉晶91 與某些親本間具有較好的雜種優(yōu)勢和花藥培養(yǎng)配合力,在水稻花培育種中具有一定的潛在利用價值。禾香1 號愈傷組織誘導(dǎo)率高,組合鄂中5 號/禾香1 號也較高,表明作為親本之一的愈傷組織誘導(dǎo)率高,F(xiàn)1雜交組合愈傷組織誘導(dǎo)率可能也比較高。含粳稻血緣的雜交稻中,甬優(yōu)1526、圣稻18-15//春江041/武運粳24、中浙粳18/鄂香2 號和香1 號/17J42 均不適合作為水稻花藥培養(yǎng)育種的材料。甬優(yōu)2640 的花藥培養(yǎng)愈傷組織誘導(dǎo)率和綠苗分化率均較高,可以在水稻花培育種和DH 群體創(chuàng)建中加以利用。相關(guān)性分析表明,供試材料的愈傷組織誘導(dǎo)率、綠苗分化率、白苗分化率和花藥培養(yǎng)力兩兩之間相關(guān)不顯著。

    水稻材料(即基因型)對水稻花藥培養(yǎng)效果的影響最重要。一般認(rèn)為,花藥培養(yǎng)力的大小為糯稻>粳稻>秈粳雜交稻>秈型雜交稻>秈稻,同一類型的不同品種之間差異也較大[11]。目前花培育種常用的方法是在綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的水稻品種(系)中,篩選出較高培養(yǎng)力的水稻材料配制優(yōu)異的雜交組合來進(jìn)行花藥培養(yǎng)。

    供試水稻材料在花藥培養(yǎng)過程中白化現(xiàn)象嚴(yán)重,大部分材料的再生白苗均比再生綠苗要多??赡苁艿饺〔臅r期、培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件等因素的影響,在愈傷組織分化階段通常會產(chǎn)生大量的白化苗。已有不少報道表明,花藥的生長狀態(tài)和培養(yǎng)條件均可以影響白化苗的產(chǎn)生。在誘導(dǎo)培養(yǎng)基中,適當(dāng)降低錳的含量和無機鹽濃度,2,4-D、KT 或者NAA 的激素配比要適量[12],既能提高愈傷組織誘導(dǎo)率,同時又能降低白苗分化率。在愈傷組織誘導(dǎo)和分化階段,在不影響正常生長的前提下降低溫度,減少光照也可以降低白苗分化率[12]。

    開展水稻花藥培養(yǎng)育種工作對親本選配具有很高要求,不僅要求雙親品質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)量高、抗病性強、優(yōu)缺點互補,而且雙親之一要具有較高的愈傷組織誘導(dǎo)率或者花藥培養(yǎng)配合力,這是提高水稻花培育種效率的關(guān)鍵。影響水稻花藥培養(yǎng)效率最重要的因素是基因型。秈稻花藥培養(yǎng)力一般偏低,愈傷組織誘導(dǎo)率只有0.5%,一般不超過5%,有些材料甚至不能誘導(dǎo)出愈傷組織[13]。為了提高秈稻花藥培養(yǎng)效率,可以通過篩選基因型,積累花藥培養(yǎng)力高的水稻材料,然后與另一個綜合性狀優(yōu)良的親本配制雜交組合進(jìn)行花藥培養(yǎng)來獲取較大量的花培后代群體。還可以把花藥培養(yǎng)力高的基因通過雜交、回交等手段導(dǎo)入到優(yōu)良親本或者雜交材料中,改善花藥培養(yǎng)的遺傳背景來獲取較大量的單倍體植株[11]。因此,從大面積推廣應(yīng)用的水稻品種或具有育種價值的水稻材料中篩選、評價高花藥培養(yǎng)力的水稻基因型作為花藥培養(yǎng)育種的材料,對新的種質(zhì)資源創(chuàng)制、DH 群體構(gòu)建和進(jìn)行花培育種具有十分重要的意義。

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