轉(zhuǎn)基因抗蟲棉花基因類型及原理研究進(jìn)展

孫璇，馬燕斌，張樹偉，段超，王新勝，李燕娥

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西運(yùn)城044000）

轉(zhuǎn)基因抗蟲棉花基因類型及原理研究進(jìn)展

孫璇，馬燕斌，張樹偉，段超，王新勝，李燕娥

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，山西運(yùn)城044000）

評述了蘇云金芽孢桿菌殺蟲晶體蛋白基因、蘇云金芽孢桿菌營養(yǎng)期殺蟲蛋白基因、蛋白酶抑制劑基因、植物外源凝集素類基因、RNA干擾技術(shù)涉及到的一些昆蟲來源基因等幾類抗蟲基因的抗蟲機(jī)理及其在轉(zhuǎn)基因棉花中的應(yīng)用，并分析了抗蟲轉(zhuǎn)基因棉花研究目前存在的問題和發(fā)展趨勢。通過回顧總結(jié)我國轉(zhuǎn)基因抗蟲棉已取得的成果，以了解我國現(xiàn)階段轉(zhuǎn)基因抗蟲棉研究的進(jìn)展程度，為進(jìn)一步研究轉(zhuǎn)基因抗蟲棉提供方向。

棉花；轉(zhuǎn)基因；抗蟲基因

棉花（Gossypium hirsutum L.）隸屬于錦葵科（Malvaceae）棉屬（Gossypium），是世界上最主要的經(jīng)濟(jì)作物之一，同時(shí)，其也是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物之一。隨著基因工程技術(shù)的快速發(fā)展，轉(zhuǎn)基因抗蟲棉得到了迅猛的發(fā)展。轉(zhuǎn)基因抗蟲棉基因類型主要有：蘇云金芽孢桿菌殺蟲晶體蛋白（Insecticidal Crystal Proteins，ICPs）基因；蘇云金芽孢桿菌營養(yǎng)期殺蟲蛋白（Vegetative Insectidal Proteins，VIPs）基因；蛋白酶抑制劑（Proteinase Inhibitors，PIS）基因；植物外源凝集素（Lectins）類基因以及RNA干擾技術(shù)（RNAi）所涉及到的一些昆蟲來源基因等。

1 蘇云金芽孢桿菌殺蟲結(jié)晶蛋白（ICPs）基因

蘇云金芽孢桿菌殺蟲結(jié)晶蛋白是蘇云金桿菌芽孢形成時(shí)期所產(chǎn)生的一種特異殺蟲結(jié)晶蛋白，為130～160 kDa多肽，俗稱Bt殺蟲晶體蛋白或δ內(nèi)毒素。Bt殺蟲晶體蛋白以原毒素形式存在于伴孢晶體內(nèi)，經(jīng)過體外堿解或者經(jīng)過昆蟲腸道被蛋白酶水解為55～70 kDa或者更小的多肽，小多肽與敏感昆蟲腸道中上皮紋緣細(xì)胞的特異受體結(jié)合，進(jìn)而破壞紋緣細(xì)胞滲透壓平衡，使細(xì)胞裂解，殺死敏感昆蟲[1-2]。

根據(jù)殺蟲譜的不同，將Bt殺蟲晶體蛋白基因分成Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ六大類，統(tǒng)稱為Cry基因，分別代表不同的殺蟲范圍。其中，CryⅠ對鱗翅目昆蟲幼蟲有特異性；CryⅡ?qū)[翅目和雙翅目昆蟲有特異性；CryⅢ對鞘翅目昆蟲有特異性；CryⅣ對雙翅目昆蟲有特異性；CryV對鱗翅目和鞘翅目有特異性；Cry VI對線蟲有特異性。根據(jù)氨基酸序列的同源性，在每一類型下又可分為A，B，C等基因型[3-6]?，F(xiàn)階段國內(nèi)棉花Bt蛋白基因類型轉(zhuǎn)化事件如表1所示。

表1 棉花Bt蛋白基因類型

2 蘇云金芽孢桿菌營養(yǎng)期殺蟲蛋白（VIPs）基因

營養(yǎng)期殺蟲蛋白基因類型可分為：Vip1基因、Vip2基因、Vip3基因和Vip4基因。其中，Vip1和Vip2對鞘翅目葉甲科昆蟲有殺蟲特異性；Vip3對鱗翅目昆蟲有殺蟲特異性；Vip4是新發(fā)現(xiàn)的一類蛋白，其具體功能還不清楚；VIPs可能是通過與敏感昆蟲的柱狀細(xì)胞結(jié)合，使其破裂，從而使敏感昆蟲腸道受損死亡，起到殺蟲作用。

Syngenta公司將Vip3a20基因?qū)朊藁ǐ@得轉(zhuǎn)基因棉花COTl 02并進(jìn)行注冊，COTl 02對棉鈴蟲、煙蚜夜蛾、粉紋夜蛾、秋茹蟲、甜菜夜蛾等鱗翅目害蟲具有較高的抗性[18-19]。2006年，浙江大學(xué)沈志成在實(shí)驗(yàn)室合成Vip3基因載體，并申請專利（專利號CN1818067A），與山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所等單位合作，將具有自主知識產(chǎn)權(quán)的Vip3基因與CrylA基因?qū)腙懙孛?，期望獲得對鱗翅目害蟲具有廣譜高抗的棉花品種[19-20]。

目前，我國已審定抗蟲棉品種14個(gè)，其中，單價(jià)棉11個(gè)：GK1（國抗1號）、GK12（國抗12號）、GK19（國抗19號）、GK22（國抗22號）、GK30（魯棉研16號）、GK95-1（晉棉26號）、GK46（晉棉31號）、GKz10（魯棉研15號）、GKz13（魯RH-1）、GKz6（中棉所38）和GKz8（南抗3號）；雙價(jià)棉3個(gè)：sGK321（SGK321）、sGK9708（中棉所41）、sGK5（新研96-48）。

3 蛋白酶抑制劑（PIS）基因

蛋白酶抑制劑（PIS）殺蟲時(shí)能與昆蟲消化道內(nèi)消化酶相結(jié)合，形成穩(wěn)定的酶抑制劑復(fù)合物，使消化酶水解作用削弱；同時(shí)酶抑制劑復(fù)合物還能作為一個(gè)負(fù)反饋信號使昆蟲厭食，雙重效應(yīng)使昆蟲對蛋白利用率降低，減少食物攝取，最終導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏，發(fā)育不正?；蛩劳鯷21]。與Bt殺蟲蛋白相比，PIS對昆蟲致死率較低，但是抗蟲譜更廣，使昆蟲相對來說不易產(chǎn)生抗性。目前，已從馬鈴薯、大豆、豇豆、玉米等植物中提取出多種能夠表達(dá)蛋白酶抑制劑的DNA或cDNA[22]。現(xiàn)階段轉(zhuǎn)基因抗蟲棉蛋白酶抑制劑基因型有：豇豆胰蛋白酶抑制劑（Cowpea Trysin Inhibitor，CpTI）基因，大豆Kunitz型胰蛋白酶抑制劑（Soybean Kunitz Trypsin Inhibitor，SKTI）基因，苦豆子胰蛋白酶抑制劑（Sophora alopecuroides L. trysin inhibitor SATI）基因。

3.1 豇豆胰蛋白酶抑制劑（CpTI）基因

豇豆胰蛋白酶抑制劑屬絲氨酸蛋白酶抑制劑類型，對鱗翅目的棉鈴蟲、煙草芽蛾、?；页嵋苟旰陀衩酌约扒食崮康挠衩赘~甲、雜擬谷盜和四紋豆象，直翅目的蝗蟲等具有一定毒殺作用。

1998年，李燕娥等[23]將豇豆胰蛋白酶抑制劑CpTI基因轉(zhuǎn)入棉花，獲得對棉鈴蟲具有抗性的轉(zhuǎn)基因棉株。1999年，郭三堆等[9]采用花粉管通道法，將人工合成的GFM CryIA殺蟲基因和經(jīng)過修飾的CpTI基因的高效雙價(jià)殺蟲基因，轉(zhuǎn)入到石遠(yuǎn)321中棉所19號以及3517和541中國棉花生產(chǎn)品種中，首次獲得了雙價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉株系。高越峰等[24]在實(shí)驗(yàn)室通過對CpTI基因進(jìn)行修飾得到Sck基因，2007年，與郭金英等[25]合作，通過花粉管通道注射獲得轉(zhuǎn)Bt＋Sck雙價(jià)基因抗蟲棉，其對棉鈴蟲的抗性顯著高于抗蟲對照品種sGK321。

3.2 大豆Kunitz型胰蛋白酶抑制劑（SKTI）基因

大豆Kunitz型胰蛋白酶抑制劑（SKTI）可抑制多種昆蟲消化蛋白酶活性，尤其對鱗翅目昆蟲有較強(qiáng)的抑制作用，其對胰蛋白酶抑制力明顯強(qiáng)于豇豆胰蛋白酶抑制劑（CPTI）[24]；1999年，王偉等[26]將含有豌豆外源凝集素（Pealectin，P-Lec）基因和SKTI基因的雙價(jià)抗蟲基因轉(zhuǎn)入新陸早1號、新陸中2號、冀合321和遼9，獲得對棉鈴蟲幼蟲有較強(qiáng)抗性的雙價(jià)抗蟲棉。薛計(jì)雄等[21，27]將CpTI基因的5′端修飾添加了SKTI信號肽序列、3′端修飾添加滯留內(nèi)質(zhì)網(wǎng)信號肽序列，與Bt基因一起導(dǎo)入棉花，獲得了具有更高抗性的雙價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉。

3.3 苦豆子胰蛋白酶抑制劑（SATI）基因

苦豆子胰蛋白酶對棉蚜具有較強(qiáng)的抗性[28]。2007年，翁琴[15]將Bt＋SATI基因?qū)朊藁?，獲得了具有更高抗性的雙價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉。

4 植物外源凝集素類基因

植物外源凝集素是一種可以與糖蛋白特異性結(jié)合的蛋白質(zhì)，被昆蟲取食后，不僅能與昆蟲消化道膜上的糖蛋白特異性結(jié)合，阻礙營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；而且還能促使昆蟲消化道內(nèi)的細(xì)菌過量繁殖，使消化道發(fā)生病變，最終使得昆蟲拒食、生長停滯，直至死亡[22，29-30]?，F(xiàn)階段轉(zhuǎn)基因棉花應(yīng)用的基因型主要有：豌豆凝集素（P-Lec）基因和雪花蓮凝集素（GNA）基因。

4.1 豌豆凝集素（P-Lec）

豌豆凝集素（P-Lec）是從豌豆種子中分離純化出來的蛋白質(zhì)，前凝集素原由275個(gè)氨基酸組成，經(jīng)過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和蛋白體加工后形成178個(gè)氨基酸的β鏈和58個(gè)氨基酸的α鏈特定蛋白結(jié)構(gòu)，可專一性結(jié)合甘露糖或葡萄糖殘基[31]。

4.2 雪花蓮凝集素（GNA）

雪花蓮凝集素（GNA）是從雪花蓮中分離純化出來的四聚體蛋白，由4個(gè)12 kDa的相同亞基組成，能專一性識別α-1，3和α-1，6連接的D-甘露糖殘基[30，32]。雪花蓮凝集素對同翅目的蚜蟲、葉蟬和稻飛虱具有一定的毒殺作用；對咀嚼式口器害蟲具有中等毒殺作用[25]。

1999年，王偉等[26]將含有豌豆外源凝集素基因和SKTI基因的雙價(jià)抗蟲基因轉(zhuǎn)入新陸早1號、新陸中2號、冀合321和遼9，獲得了對棉鈴蟲幼蟲有較強(qiáng)抗性的雙價(jià)抗蟲棉。2003年，劉志等[10]將Bt＋GNA雙價(jià)基因通過花粉管通道法轉(zhuǎn)入蘇棉16號，從而獲得轉(zhuǎn)基因植株TL1的純合株系，TL1與6個(gè)感蟲的常規(guī)品種配制正、反交組合，F(xiàn)1都高抗棉鈴蟲。2005年，吳霞等[13]將Bt-CpTI-GNA三價(jià)基因?qū)朊藁?，獲得抗棉鈴蟲棉株。

5 RNAi技術(shù)涉及到的一些昆蟲來源基因

RNAi作用的基本過程主要分為3步：第1步，雙鏈RNA（double-stranded RNA，dsRNA）導(dǎo)入細(xì)胞被RNaseIII家族中的Dicer酶剪切成小RNA（small interference RNA，siRNA）。第2步，siRNA與相關(guān)蛋白結(jié)合形成RISC（RNA-induced silencing complex）復(fù)合體，RISC復(fù)合體含有解旋酶、核酸內(nèi)切酶等。siRNA與RISC結(jié)合后，siRNA被解旋酶打開形成單鏈結(jié)構(gòu)。第3步，RISC上的單鏈RNA能特異性與其互補(bǔ)的靶標(biāo)mRNA序列相結(jié)合，然后由RISC上核酸內(nèi)切酶將靶標(biāo)mRNA序列切割成21～23 nt小片段，從而使翻譯停止，即轉(zhuǎn)錄后基因沉默。RISC上的單鏈RNA稱為導(dǎo)向鏈（guide strand），導(dǎo)向鏈核酸序列通過堿基互補(bǔ)只能和與其同源的靶標(biāo)mRNA結(jié)合，從而決定了RNAi效應(yīng)的特異性[33-34]。

Mao等[35]培育了轉(zhuǎn)棉鈴蟲cyp6ae14基因棉花、煙草、擬南芥，其中，cyp6ae14基因編碼能使棉鈴蟲對棉酚產(chǎn)生抗性棉酚代謝蛋白。棉鈴蟲取食轉(zhuǎn)基因植物后腸中cyp6ae14基因轉(zhuǎn)錄水平大幅降低，CYP6AE14蛋白翻譯水平下降，使棉鈴蟲對棉酚的耐受力降低，進(jìn)而營養(yǎng)不良，生長緩慢，直至死亡。

2013年，熊葉輝[33]通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)，將棉鈴蟲蛻皮調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子HaHR3基因的Fragmentl目的片段轉(zhuǎn)入三生煙和珂字棉，得到陽性轉(zhuǎn)基因植株，以陽性單拷貝煙草飼喂棉鈴蟲，取食48 h后棉鈴蟲HaHR3基因被有效沉默，棉鈴蟲HaHR3蛋白表達(dá)亦被有效抑制，棉鈴蟲體質(zhì)量增長緩慢、發(fā)育畸形，與對照組相比，死亡率、化蛹率及羽化畸形率表現(xiàn)出顯著性差異。同時(shí)還首次從棉鈴蟲中克隆并鑒定出Ha-sil-1和Ha-sil-2基因序列片斷，其對棉鈴蟲可能存在系統(tǒng)性干擾效應(yīng)。

6 轉(zhuǎn)基因抗蟲棉花研究存在的問題與發(fā)展趨勢

Bt抗蟲基因是使用最早、最廣泛，也是最有效的基因，目前，在生產(chǎn)上使用的轉(zhuǎn)基因抗蟲棉大多是轉(zhuǎn)Bt抗蟲基因。隨著轉(zhuǎn)基因抗蟲棉大量種植，一些昆蟲開始對其產(chǎn)生抗性。張浩男[36]報(bào)道，在黃河流域田間監(jiān)測出棉鈴蟲對轉(zhuǎn)基因抗蟲棉已產(chǎn)生早期抗性，一旦棉鈴蟲對抗蟲棉產(chǎn)生抗性，抗蟲棉將失去價(jià)值。通過轉(zhuǎn)入雙價(jià)基因或多價(jià)基因，可有效延緩棉鈴蟲對轉(zhuǎn)基因棉花產(chǎn)生抗性的時(shí)間。目前，轉(zhuǎn)基因抗蟲棉僅對鱗翅目昆蟲中棉鈴蟲、菜青蟲有較為理想的毒殺效果，對棉蚜、紅蜘蛛、棉葉螨、棉盲蝽等棉田主要害蟲不能有效控制。轉(zhuǎn)基因抗蟲棉抗蟲譜具有一定的局限性。

通過RNAi技術(shù)，可以針對某一種害蟲找出特異性基因進(jìn)行單一性防治，也可以找出某一類共同基因進(jìn)行廣譜性防治。RNAi技術(shù)非常有效地拓寬了抗蟲譜，也是轉(zhuǎn)基因抗蟲棉研究的熱門途徑。

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Research Progress on the Gene Types and Principles of the Transgenic Insect Resistant Cotton

SUN Xuan，MA Yan-bin，ZHANG Shu-wei，DUAN Chao，WANG Xin-sheng，LI Yan-e
（Institute of Cotton，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Yuncheng044000，China）

The mechanisms of several important insect resistant genes about Insecticidal Crystal Proteins,Vegetative Insectidal Proteins,Proteinase Inhibitors,Lectins,insect and their applications in developing transgenic insect resistant cotton were summarized. The existing problems and developing tendency of the transgenic insect resistant cotton were analyzed and discussed.The results of transgenic insect resistant cotton in China were summarized,which will understand the research progress of transgenic insect resistant cotton at the present stage in China,provide the direction for further research on transgenic insect resistant cotton.

cotton;transgene;insect resistant gene

S562

A

1002-2481（2016）01-0115-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.01.30

2015-08-28

國家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)（2014ZX08010-003）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31201253）

孫璇（1989-），女，山西運(yùn)城人，研究實(shí)習(xí)員，主要從事轉(zhuǎn)基因棉花研究工作。李燕娥為通信作者。