茶樹白化變異研究進展

盧翠，沈程文

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茶樹白化變異研究進展

盧翠，沈程文*

茶學教育部重點實驗室湖南農業(yè)大學園藝園林學院，湖南長沙410128

白化現象在植物界普遍存在，茶葉作為一種葉用植物，白化變異植株中關鍵化學成分如葉綠素、類胡蘿卜素、兒茶素類、氨基酸類、黃酮類等物質含量發(fā)生了顯著變化，這些變化對茶樹生長發(fā)育、抗逆性、茶葉制作工藝、口感等有重要影響。葉色變異作為一種突變性狀對于茶樹新品種選育有著重要的應用價值，對研究茶樹光合作用機制、葉色調控機理、葉片發(fā)育調控等也有重要理論價值。本文綜述了國內近幾年關于茶樹白化突變體化學成分葉綠素、類胡蘿卜素、氨基酸、兒茶素的研究及茶樹白化突變分子機制的研究進展，旨在為茶樹白化突變體分子機制的深入研究提供參考。

茶樹；白化；綜述

葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷等色素使植物的花、果實、葉片具有一定的色彩。植物中葉色變異是比較常見的突變，一般在苗期表現性狀，少數在生育后期才發(fā)生突變[1]。茶樹是異花授粉植物，種性復雜，后代易發(fā)生變異，有性群體分離選種是目前國內外選種的較佳途徑[2]。茶樹白化突變體的大部分品種是由自然變異單株經人工培育而成，如安吉白茶是1980年初由浙江安吉林業(yè)科學研究所發(fā)現的一株野生白化茶培育而成。作為一種葉用植物，茶樹白化突變體隨著葉綠素含量降低，其他內含成分也發(fā)生了變化，如氨基酸含量明顯高于常規(guī)品種。以茶樹白化突變體為原料制成的綠茶滋味鮮爽，香氣、外形、湯色、葉底等品質優(yōu)秀，有很高的營養(yǎng)價值和經濟價值。

1 茶樹白化突變體類型

白化（Albino）是植物葉色突變類型中較常見的現象，其典型的特征是葉綠體無法正常發(fā)育。茶樹白化突變可以分為生態(tài)敏感型、生態(tài)不敏型和復合型三類，生態(tài)敏感型又分為溫度敏感型和光照敏感型[3]。

溫度敏感型茶樹的返白現象主要受萌發(fā)期溫度影響，根據溫度區(qū)域反應特征可分為低溫敏感型和高溫敏感型。低溫敏感型茶樹在早春萌發(fā)的芽葉能出現并保持一段時期的白色，如安吉白茶，在溫度低于20℃時變?yōu)榘咨?，當溫度回升?2℃以上時，白化芽葉在大約2周后開始返綠，且返綠過程是不可逆轉的，稱為“階段性返白現象”[4]。高溫敏感型茶樹在春茶后期和夏秋季氣溫上升到25℃以上或持續(xù)高溫時表現白化，隨氣溫下降逐步返綠[3]。王開榮[5]觀察了10多個高溫敏感型單株，發(fā)現只有1個單株在第2年夏季有返白現象，此類變異性狀不穩(wěn)定。

光照敏感型茶樹品種主要受光照的影響，白化色澤為黃色系，性狀穩(wěn)定，有的可全年各季交替出現黃色，以黃金芽為例，其白化程度隨光照強度的增強而增加[6]。黃金芽各季新梢均發(fā)生白化，其中夏秋季新梢白化程度最高，白化表型可維持2~3個季節(jié)，新梢返綠主要受光照影響，與溫度、土質等關系不明顯[7]。

生態(tài)不敏型茶樹白化葉片大多為不規(guī)則變異，葉色由綠色和黃色、綠色和白色、綠色白色和黃色等鑲嵌組成復色葉，新梢自萌芽起即表現白化特征，白化部分在葉片整個生命周期都表現恒定，也被稱為“花邊茶”[3]。黃金斑屬于生態(tài)不敏型復色系白化變異，白化過程不受光照等環(huán)境因素影響，白化葉片中間呈淡黃色白化，葉周呈綠色，葉片成熟后的黃色部分返綠，少數仍保持復色狀態(tài)。黃金斑植株形態(tài)與生長發(fā)育規(guī)律與母本黃金芽相似，但抗逆性明顯強于黃金芽[8]。

復合型茶樹的芽葉大多數為復色葉，葉片的部分對光照或溫度敏感，其余部分則表現為生態(tài)不敏型。

2 茶樹白化突變體化學成分的變化

茶樹作為一種葉用植物，化學成分是決定茶葉品質和功能性作用的一個重要指標，鮮葉生化成分的改變對其適制性、加工工藝、口感、營養(yǎng)價值等有很大影響。茶樹白化突變植株中影響茶葉品質的關鍵化學成分，如葉綠素、類胡蘿卜素、氨基酸、兒茶素等的含量與正常品種相比有明顯變化。對茶樹白化突變體進行化學成分含量測定，有助于茶樹白化突變體的資源開發(fā)與利用，對日后白化的分子機制研究有重要的價值。

2.1 葉綠素與類胡蘿卜素含量變化

葉綠素不僅是參與光合作用的重要色素，也是構成茶葉干茶、葉底和茶湯顏色的主要因素[9]。類胡蘿卜素是植物光吸收的輔助色素，能保護葉綠素分子不被光氧化[10]。有些類胡蘿卜素是脫輔基類胡蘿卜素激素的前體，如獨腳金內酯和β-紫羅蘭酮，這對植物生長發(fā)育與茶葉香氣都至關重要[11]。

Feng等[12]檢測溫度敏感型白色系白化品種安吉白茶，光照敏感型黃色系白化品種黃金芽、天臺黃、郁金香和正常品種福鼎大白茶中葉綠素和類胡蘿卜素的含量，發(fā)現所有白化品種中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素總量、葉黃素、β-胡蘿卜素、β-隱黃素、堇菜黃素的含量都顯著低于福鼎大白茶，其中安吉白茶、黃金芽、天臺黃、郁金香的類胡蘿卜素總量為福鼎大白茶的28.8%、38.2%、41.7%、54.8%。黃色系白化品種類胡蘿卜素含量高于白色系白化品種，可能是光照敏感型茶樹白化突變體呈黃色，而溫度敏感型茶樹白化突變體呈白色的原因。但所有白化品種玉米黃質的含量是福鼎大白茶的2~4倍。玉米黃質和類菇類物質等具有穩(wěn)定和保護植物體內膜結構的功能[13]，不同于安吉白茶只能在春季特定溫度下出現的階段性返白現象，這3個黃色系白化品種的白化表型從春季新梢出現白化后可維持到秋季，而這些差異是否和較高的類胡蘿卜素含量有關，需要進一步實驗探討。

2.2 氨基酸含量的變化

氨基酸是形成茶湯鮮爽滋味的關鍵化學成分，其中茶氨酸（Theanine）是茶葉中一種特殊的氨基酸，有松弛神經緊張、保護腦神經細胞、降血壓、抗疲勞、增強免疫、抗衰老等保健功效[14]。高含量的氨基酸是白化茶所制綠茶滋味鮮爽、風味獨特的原因。

王開榮[3]檢測了四明雪芽、黃金芽、千年雪、安吉白茶4個白化品種，以及正常品種福鼎大白茶的氨基酸含量，發(fā)現白化品種氨基酸的組成與福鼎大白茶并無明顯差異，但氨基酸含量顯著高于福鼎大白茶，其中千年雪、四明雪芽氨基酸總量最高。

光照或溫度敏感型茶樹白化突變體的氨基酸含量都會受到環(huán)境的影響，杜穎穎[15]將光照敏感型白化茶樹品種郁金香、金光和正常品種平陽特早茶進行遮蔭處理，發(fā)現郁金香和金光葉片由淺黃色變?yōu)樯罹G色，而平陽特早茶的葉色無明顯變化，且郁金香和金光氨基酸含量都顯著下降，而平陽特早茶氨基酸含量微量上升。成浩等[16]檢測安吉白茶白化過程中氨基酸含量的變化，發(fā)現其變化趨勢與色素含量的變化趨勢相反，返白期間，安吉白茶游離氨基酸總量隨白化程度的加深而升高，復綠期間又逐漸降低。李素芳等[17]對安吉白茶白化過程中15種游離氨基酸組分和含量進行動態(tài)分析，結果表明，白化過程中氨基酸總量及其各組分的變化與總氮量無顯著相關性，說明氮代謝增強或氨基酸合成增強不是氨基酸含量變化的原因。溫度和光照如何影響白化品種的白化程度，又如何影響白化品種不同種類氨基酸的含量，這需要更進一步的探討。

酶活性在茶樹白化突變體的白化過程中也有明顯的變化。李素芳等[18]研究發(fā)現，安吉白茶RuBP羧化酶活性和蛋白酶活性與白化程度呈負相關，可能是白化突變導致蛋白酶活性升高從而促進RuBP羧化酶蛋白大量水解，游離氨基酸含量隨之增加。Yuan等[19]研究安吉白茶泛素/26S蛋白酶體系統(tǒng)（UPS）發(fā)現相關蛋白在白化葉片中顯著增加，推測是安吉白茶為了增強對低溫的抗性而促進蛋白質泛素化，這或許與安吉白茶白化階段蛋白質水解和氨基酸含量增加有關，但是哪種蛋白質底物被降解，泛素介導的蛋白質水解是否與安吉白茶白化階段葉綠體的發(fā)育有關還需日后深入研究。

2.3 兒茶素含量的變化

兒茶素在茶樹鮮葉中的含量為12%~25%，它不僅是茶葉的主要風味物質，還具有抗心血管疾病、抗氧化、抗紫外線輻射等保健功能[20]。

在白化品種中兒茶素的組成及含量與正常品種有明顯的差異，Kang等[21]檢測了安吉縣與桂林市兩地的安吉白茶與正常品種龍井43的兒茶素（EGC、C、EGCG、EC、ECG）、咖啡堿和葉綠素（Chl a、Chl b、Chl a + Chl b）含量，發(fā)現除了安吉縣安吉白茶兒茶素C含量高于龍井43外，兩地安吉白茶的EGC、EGCG、EC、ECG、咖啡堿和葉綠素含量都低于龍井43，且葉綠素含量與C、EGC、EGCG含量呈顯著負相關。

白化品種兒茶素含量與葉片白化過程也有明顯相關性，Xiong等[22]研究了安吉白茶階段性返白過程中兒茶素含量的變化，發(fā)現白化階段大多數兒茶素的含量降到最低水平，其中EGCG含量最高，兒茶素C含量最低；并發(fā)現非酯型兒茶素在白化期間呈指數增長并顯著高于正常品種，返綠時含量穩(wěn)定下來與正常品種含量一樣，推測返綠時非酯型兒茶素向酯型兒茶素轉化的過程受到了抑制，導致兒茶素含量減少。檢測與兒茶素生物合成相關的酶活性及基因表達差異，發(fā)現苯丙氨酸丙氨酸解氨酶（PAL）的活性與兒茶素類的濃度呈正相關，推測PAL是安吉白茶白化階段兒茶素生物合成的首要影響因素。

3 環(huán)境對茶樹白化突變體的影響

植物葉色白化突變的機制非常復雜，且受到內部基因和外部環(huán)境的影響，突變可能由基因型及環(huán)境突變、激素失調、核-質基因組不親和、葉綠素生物合成途徑相關基因突變、葉綠素生物合成途徑受阻或光合成器官受損等眾多因素中的一個或多個共同作用造成[23]。茶樹白化突變表現主要受溫度和光照這兩個環(huán)境因素的影響。

3.1 溫度對茶樹白化突變體的影響

安吉白茶是溫度敏感型白化品種中被研究較多的品種，隨著近幾年的種植，發(fā)現安吉白茶的扦插枝條都表現出白化性狀，但雜交的種子只有大約3%表現出白化性狀，說明這種突變不可能是細胞質遺傳，可能是多重的核苷酸基因遺傳[24]。

葉綠素是主要光合色素，溫度會影響葉綠素生物合成的酶促反應，導致很多葉色突變植株在不同溫度下的表型發(fā)生明顯變化[23]。Li等[25]利用GC-MS技術對安吉白茶開始白化至返綠的4個階段進行代謝組學分析，基于偏最小二乘法判別分析（PLS-DA）發(fā)現65種不同的代謝物變量重要性投影（VIP）值大于1；通過對4個階段碳固定途徑、苯基丙酸類合成路徑和類黃酮生物合成途徑的比較，發(fā)現白化階段糖類與游離氨基酸代謝途徑與葉色變化相關，白化階段糖類（呋喃果糖）、糖類衍生物（葡萄糖-1-磷酸）和表兒茶素（EC）的含量低于返綠階段，而游離氨基酸含量高于返綠階段。

Ma等[24]利用基因芯片技術檢測了安吉白茶不同白化階段基因的表達差異，發(fā)現大多數突變基因都與葉綠素合成以及葉綠體發(fā)育有關，此外還發(fā)現了一些編碼參與葉綠素代謝的酶的差異表達基因。

葉綠體是植物光合作用的主要場所，是最容易受到低溫破壞的細胞器之一，低溫脅迫環(huán)境下植物葉綠體會被破壞甚至完全降解[26]。李素芳等[27]通過電鏡觀察安吉白茶葉綠體結構在白化過程中的變化，發(fā)現葉綠體在白化前期就開始解體，白化程度最高時葉綠體結構徹底崩潰，復綠開始后，葉綠體內部結構逐步恢復正常狀態(tài)。鄧婷婷等[28]檢測安吉白茶中質體編碼基因和與葉綠體中脂肪酸合成相關的葉綠體基因的表達差異，發(fā)現和的表達在白化期間受抑制，而返綠時出現上調，當葉片完全返綠時表達又下調。推測葉綠體光合膜結構的降解導致光合色素和一些酶蛋白無法附著，進一步反饋抑制了類胡蘿卜素和葉綠素的合成與積累，最終導致白化現象的產生。

3.2 光照對茶樹白化突變體的影響

光照主導葉綠體發(fā)育及葉綠素生物合成、代謝，且影響植物葉綠素合成過程中的大部分酶的活性，由此調控植物生長發(fā)育[29]。光照對茶樹不同品種葉色的影響不同，如強光誘導一些茶樹品種出現紫色芽葉的葉色突變[30]，而黃金芽等品種則在強光誘導下出現白化突變。

Li等[31]將光照敏感型白化品種黃金芽分成3組（自然光照組、使用單層遮蔭棚組、使用雙層遮蔭棚組）進行試驗，以正常品種福鼎大白茶作為對照。發(fā)現自然光照下黃金芽產生白化現象，遮蔭后又逐漸變回正常綠色。自然光照下的黃金芽中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量都明顯低于其他組，但類胡蘿卜素總量、堇菜黃素與葉黃素含量都明顯高于其他組。檢測所有組中1-脫氧木酮糖-5-磷酸合成酶（）基因家族（）的表達發(fā)現，自然光照條件下的黃金芽的表達量顯著低于其他組（＜0.01）。是單萜和雙萜類芳香物質、類胡蘿卜素（四萜）、VE和葉綠素等重要物質合成的關鍵調控位點[32]。通過對擬南芥T-DNA插入突變體clal-1這一白化突變體的研究，發(fā)現就是基因[33]。

Wang等[34]用白紙遮住光敏型白化品種金光第二葉的一部分，10?d后發(fā)現這部分葉片已經返綠，而其他部分仍然保持白化，利用電鏡觀察兩部分葉片的葉綠體，發(fā)現白化部分葉肉細胞內葉綠體部分解體，類囊體較少，而在返綠部分葉肉細胞內葉綠體有正常的類囊體、葉綠體基粒和基質。

4 小結

茶樹白化突變體是茶樹珍稀的突變植株，在育種工作中，在苗期就出現表型的特點，可作為標記性狀簡化良種繁育，為作物遺傳育種提供優(yōu)秀的種質資源，且在功能成分提取、茶葉加工等方面有巨大潛力。

茶樹白化突變品種適制高檔名優(yōu)綠茶，當鮮葉白化程度較低時，安吉白茶干茶的色澤較好，加工后的成品茶外觀優(yōu)美，最適于加工成扁形茶[35]。近年，茶樹白化突變體因高含量的茶氨酸，特異的外形，以及鮮爽的口感而受到市場的追捧。但茶樹白化突變品種產業(yè)也面臨著很多問題，茶樹白化突變體抗性較差，一些白化品種長期無性繁殖導致了種性退化，長期剪枝扦插使茶苗的階段發(fā)育年齡過高，導致一些白化茶品種茶園出現早花早衰現象[36]。

由于一些白化突變品種扦插苗與正常品種扦插苗相似，而且制成的成茶與白茶僅憑肉眼觀察難以分辨真假，為了避免假冒產品對茶企業(yè)造成損失，需要我們對茶樹白化突變品種基因與品質的特異性進行研究，如Wang等[37]利用RAPD技術成功鑒別低溫敏感型白化品種小雪芽、千年雪與正常品種福鼎大白茶。Yi等[38]利用判別偏最小二乘法（DPLS）和判別分析（DA）對靖安白茶與安吉白茶進行近紅外光譜（NIRS）鑒別分析。

基因的多樣性是物種多樣性的基礎，除了利用SSR，基因芯片，RT-PCR等分子技術，第二代測序技術也逐步被應用于茶樹白化突變的研究，它不僅能準確定量，且有高通量性和重復性、檢測廣泛的特點，即使茶樹無參考基因組也能獲得大量基因功能和結構信息。陳春梅等[39]和Ye等[40]利用Illumina高通量測序技術對茶樹品種龍井43的葉綠體全基因組進行了測定。李娜娜等[41]利用高通量測序技術對低溫敏感型白化茶樹品種小雪芽與正常品種福鼎大白茶的轉錄組進行測序，并且構建其數字化基因表達譜，利用測得的基因信息進一步對小雪芽的MEP、葉綠素、類胡蘿卜素代謝途徑，以及光捕獲葉綠素a與葉綠素b結合蛋白關鍵基因進行研究。茶樹色素蛋白和蛋白組學的研究，葉綠素與類胡蘿卜素與氨基酸等其他功能成分之間的互作機理，以及茶樹白化突變體基因差異表達，在這些方面還有許多問題值得探索，需要我們對更多類型的茶樹白化突變體白化機制進行系統(tǒng)且深入的研究。

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Research Progress of Albino Tea Plant（(L.) O. Kuntze）

LU Cui, SHEN Chengwen*

Key Lab of Tea Science of China Ministry of Education, College of Horticulture and Landscape, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China

Leaf albino is a common phenomenon in the plant kingdom. As a kind of leaf-used plant, the key chemical ingredients in albino tea cultivars such as chlorophyll, carotenoids, catechins, amino acids, flavonoids are significantly changed as compared with normal tea cultivars, which largely affect the growth, stress resistances, production process and taste of tea. Leaf color mutation, as a special mutation, has important application value for tea breeding.It is also useful for our understanding of the photosynthesis system, the regulation mechanism of leaf color and the regulation of leaf development in tea plants. This article reviewed the research progress on the chemical compositions such as chlorophyll, carotenoids, amino acids and the mechanism of the mutation in the albino tea cultivars, which aimed to provide a foundation for further study of the molecular mechanism in albino tea cultivars.

tea plant ((L.) O. Kuntze), albino variation,review

S571.1；S432.1

A

1000-369X（2016）05-445-07

2016-04-14

2016-05-18

國家自然科學基金項目（31271789）、教育部博士點基金（20124320110014）、湖南省現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項（湘農聯(lián)[2015]137號）。

盧翠，女，碩士研究生，主要從事茶樹栽培育種及分子生物學研究。

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