西科麥6號成株期抗條銹病的遺傳研究

李邦發(fā)

（西南科技大學生命科學與工程學院，四川綿陽 621010）

小麥條銹病是由小麥條銹菌Puccinia striiformis f.sp.tritici引起的氣傳性小麥葉部病害，是中國乃至全世界范圍內(nèi)小麥生產(chǎn)上危害最重的病害之一[1，2]。由于條銹菌生理小種隨著氣候的變化具有高度的變異性，長者10年，短則3-5年左右，抗源及其衍生后代的抗條銹病能力就會被新的毒性小種所克服，近而導致小麥品種的抗性喪失和條銹病流行[3]。我國因新毒性小種的產(chǎn)生和流行，各小麥主產(chǎn)區(qū)基本上進行過7-8次大規(guī)模的小麥品種更替。20世紀90年代以來，長江中上游麥區(qū)，在大面積推廣應用以繁6及衍生品種為抗原的小麥品種在20世紀90年代中期，由于條銹菌生理小種CYR32逐漸發(fā)展流行，成為小麥條銹菌的優(yōu)勢種群后，生產(chǎn)上的小麥品種逐漸喪失抗性，從而導致了1996、1999及2001、2002年條銹病大流行[4]；北方以洛夫林10、洛夫林13含有洛類血緣系統(tǒng)、水源系統(tǒng)血緣、阿夫血緣系統(tǒng)等大批小麥品種感染條銹病。2002年，生理小種CYR32在我國引起小麥條銹病暴發(fā)流行，造成小麥產(chǎn)量損失1.3億多噸，有的省份甚至有10%～20%以上的小麥面積大部分或顆粒無收[5，6]。進入21世紀，隨著氣候和生態(tài)條件的改變，小麥條銹病新的生理小種產(chǎn)生和流行速度加快，致病能力和毒性更強。2000年初期，CYR33發(fā)現(xiàn)定名后，很快成為優(yōu)勢和流行小種；而2008-2009年，在四川郫縣頭一次發(fā)現(xiàn)條銹病新的致病類型V26可感染攜帶YR26、YRCH42等抗病基因的小麥品種，隨后在甘肅天水等地也發(fā)現(xiàn)該致病類型。從而具有貴農(nóng)19-22系統(tǒng)、92R系統(tǒng)以及川麥42為血緣的小麥品種，又將受到條銹病大流行的威脅[7，8]。由于病原菌與寄主協(xié)同進化，因此大面積種植含有相同基因的抗病品種，容易導致新的條銹菌小種出現(xiàn)，甚至發(fā)展成條銹病流行。我國大多數(shù)科研單位和育種工作者迫于各種考核指標，注重短期目標，追求品種數(shù)量，看重經(jīng)濟效益，由此使用條銹病抗源和親本材料趨同和單一，創(chuàng)新創(chuàng)制新抗源匱乏，所以尋找創(chuàng)制創(chuàng)新小麥新抗源、發(fā)掘新的抗病基因，培育使用具有抗小麥條銹病不同類型的新品種，是我國目前小麥育種和小麥生產(chǎn)上亟待解決的問題。

小麥條銹病抗性主要分為成株期抗性（Adult-Plant-Resistance，APR）和全生育期抗性 （All-Stage Resistance，ASR）。成株期抗性一般為數(shù)量性狀，為非小種?；剐裕剐猿志枚煌耆?，對產(chǎn)量影響相對較?。蝗诳剐砸话銥橘|(zhì)量性狀，具有小種?；剐裕憩F(xiàn)為全生育期抗病，但是容易被新出現(xiàn)的生理小種克服，對產(chǎn)量影響較大[9]。周強等[10]對綿麥37成株期抗條銹性進行了遺傳分析，確定了綿麥37成株期對CYR32小種的抗性主要受一對顯性基因的控制，同時受另兩對隱性基因的影響。王利國等[11]對小偃6號抗病性研究發(fā)現(xiàn)，小偃6號在苗期和成株期較低溫度條件下表現(xiàn)感病，而在比較高的溫度條件下表現(xiàn)抗病，是高溫抗條銹品種，屬于全生育期高溫抗病類型。而馬東方等[12]對小偃6號成株期高溫抗條銹性進行遺傳分析發(fā)現(xiàn)，小偃6號高溫抗條銹性屬于質(zhì)量性狀遺傳，所含的高溫抗病基因是主效抗病基因，由此可見，同一品種在不同時期和不同生態(tài)環(huán)境條件下，所表現(xiàn)出的抗病性不盡相同，也證明小麥品種對條銹病抗性的遺傳復雜性。任勇等[13]對四川省134份小麥品種（系）的條銹病抗性評價中，西科麥6號在小麥的整個生育時期，均表現(xiàn)出抗條銹病，但對于西科麥6號的抗性遺傳還未見報道，本研究擬對西科麥6號成株期進行抗性遺傳分析，以期發(fā)掘新的抗條銹病基因和抗源親本，為小麥抗病育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料：小麥條銹病感病品種銘賢169由四川省農(nóng)業(yè)科學院小麥資源研究室提供，西科麥6號為西南科技大學小麥研究所選育提供，西科號6號[14]，為四川省小麥生產(chǎn)上主要推廣品種，從西科麥整個系譜圖來看，大致可分為了4個主要階段，1981年以前，優(yōu)異材料T7915K-3-69的育成，采用多親序列階梯式雜交，聚斂了眾多親本的優(yōu)良種質(zhì)。第二階段，1981年以優(yōu)異的中間材料和當時最新將要推廣的優(yōu)良品種綿陽15號雜交，于1988年培育成功綿陽88-304（后定名綿陽25號）。第三階段，1990年又以新品種綿陽25號作母本，以綿陽86-5為父本雜交，于1996年培育出了優(yōu)異中心親本綿陽95-325。第四階段，1997年，以綿陽95-325為母本，以南農(nóng)92R-135為父本進行人工授粉雜交，于2005年培育出穩(wěn)定成系的LB0758。2006、2007、2008年參加省級區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗，2009年通過四川省農(nóng)作物品種審定委員會審定，定名‘西科麥6號’。該品種聚集了眾多親本的優(yōu)良特性克服了一些不良性狀和弱點，不僅產(chǎn)量高，比對照增產(chǎn)10%，而且抗病性持久穩(wěn)定，綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良，株葉型好，產(chǎn)量三因素協(xié)調(diào)，商品品質(zhì)和加工品質(zhì)俱佳。2007年統(tǒng)一取樣，農(nóng)業(yè)部檢驗測試中心（哈爾濱）品質(zhì)分析結(jié)果為：粗蛋白質(zhì)含量14.22%～15.84%，平均15.03%，濕面筋30.1%～30.5%，平均30.3%，容重751～799 g/L，平均775 g/L，沉降值42.1～57.8 mL，平均50.0 mL，穩(wěn)定時間4.3～5.6分，平均5.0分。是同期審定品種中各項指標最優(yōu)秀的品種，其品質(zhì)指標有三項達到優(yōu)質(zhì)強筋小麥標準，所有指標遠超優(yōu)質(zhì)中筋小麥標準。該品種不僅可以作優(yōu)質(zhì)饅頭、面條、餃子，還可以作優(yōu)質(zhì)強筋粉的輔料。2010年通過西科麥2028×銘賢169雜交、自交，獲得試驗所需的足夠的F1、F2、F3代種子。供試的小麥條銹菌生理小種CYR31、CYR32、CYR33、Su11-4、V26由四川省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所從甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所獲得，隔離擴大繁殖后存于干燥器中備用。

1.2 試驗方法

2012-2014年，西科麥6號的抗病性鑒定委托四川省植物保護研究所夏先全副研究員完成。2014年10月，將西科麥6號和銘賢169以及它們雜交獲得的F2、F3種植于西南科技大學試驗地，為便于操作和田間調(diào)查，播種行行長1 m，行距30 cm，每行播種22粒，粒距10 cm，單粒三角形方式播種。將接種每一生理小種的親本以及F2、F3播種在相連位置，親本西科麥6號P1和銘賢169 P2各種2行，F(xiàn)2種植20行，F(xiàn)3種植15個株系，1個株系種植10行，在試驗材料四周平行種植銘賢169作誘發(fā)行，調(diào)查株數(shù)以田間實際出苗株數(shù)為準。接種在2015年3月小麥孕穗期進行，接種前，以清水用噴霧器將小麥葉片噴霧1次，再將供試菌系與滑石粉按1：50的比例混合均勻，用棉簽蘸取涂抹接種全部試驗材料，接種后用塑料覆蓋以防相互影響，大約20 d左右，待到誘發(fā)材料充分發(fā)病后進行調(diào)查統(tǒng)計。

1.3 調(diào)查統(tǒng)計

參照《四川省小麥抗條銹病性田間鑒定技術(shù)規(guī)范》進行田間抗病鑒定調(diào)查，在鑒別寄主上，反應型0級，沒有可見癥狀，嚴重度0，為免疫。反應型0；，有小褪綠斑點，沒有孢子，嚴重度1%～5%，為免疫-高抗。反應型1，有小型壞死斑點或條斑，有零星孢子產(chǎn)生，嚴重度10%～20%，為高抗。反應型2級，有壞死斑和褪綠斑點或條斑，產(chǎn)生少許小的孢子堆，嚴重度30%～40%，為中抗。反應型3級，有壞死斑和褪綠斑點或條斑，產(chǎn)生中等數(shù)量的孢子堆，嚴重度50%～70%，為中感。反應型4級，偶有褪綠，產(chǎn)生大量的孢子堆，病葉逐漸枯死，嚴重度80%～100%，為重感。各生理小種的侵染情況是在感病品種銘賢169發(fā)病充分后，采用全國統(tǒng)一的0、0；、1、2、3、4六級標準進行生理小種的抗病和感病調(diào)查；生理小種對植株侵染反應型為0、0；1、2級的為抗病類型，3、4級的為感病類型[15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用陳勝可編著[16]介紹的SPSS 20.0統(tǒng)計分析方法進行數(shù)據(jù)分析。根據(jù)分析需要統(tǒng)計親本以及雜交后代F2、F3各世代單株及株系（家系）的抗病、分離、感病株數(shù)量或抗感分離株系數(shù)，計算各自的分離比例，并用χ2法（P≤0.05）進行適合度測驗，確定最適合分離比率。

2 結(jié)果與分析

2.1 西科麥6號的抗條銹病鑒定

西科麥6號2009年通過四川省小麥品種審定后，在2010年、2011年對原源種進行了連續(xù)兩年去雜提高純度的工作，從2012～2014年連續(xù)3年對西科麥6號進行了人工接種鑒定，結(jié)果表明，其對條銹菌生理小種CYR31、CYR32、CYR33、Su11-4、V26和混合菌系均表現(xiàn)為高抗至免疫，對照銘賢169 對所有菌系均表現(xiàn)感病。從田間性狀表現(xiàn)觀察分析和抗病鑒定結(jié)果統(tǒng)計考察，均表明西科麥6號，不僅農(nóng)藝性狀好、產(chǎn)量高，能進行大面積推廣種植，產(chǎn)生社會經(jīng)濟效益；而且籽粒性狀好，蛋白質(zhì)含量高、品質(zhì)優(yōu)良，對小麥條銹病表現(xiàn)高抗至免疫，是高產(chǎn)抗病小麥育種的優(yōu)良抗源材料（表1）。

2.2 西科麥6號對CYR31的抗性遺傳分析

用CYR31接種，銘賢169調(diào)查41株，全部感病，侵染型為3的15株、侵染型為4型的26株。西科麥6號調(diào)查39株，全部抗病，侵染型為0的22株、侵染型為0；的17株。西科麥6號和銘賢169的雜交后代，F(xiàn)2代發(fā)生了抗感分離，調(diào)查了20行409株，其中抗病類型390株，感病類型19株，卡方測驗符合61R：3S的遺傳分離比例。在F3中調(diào)查了其中的2個抗感分離群體F3-1、F3-3，F(xiàn)3-1調(diào)查了10行205株，抗病株53株，感病株152株。F3-3調(diào)查了10行215株，抗病株56株，感病株159株，經(jīng)卡方檢驗均符合1R：3S的遺傳分離比例。因此說明，西科麥6號對CYR32的抗病性由2對顯性基因和1對隱性基因獨立控制（表2）。

2.3 西科麥6號對CYR32的抗性遺傳分析

用CYR32接種后，西科麥6號調(diào)查42個單株全部抗病，29株侵染型為0型，13株侵染型為0；型。銘賢169調(diào)查39株為感病，3級侵染26株，4級侵染13株。西科麥6號×銘賢 169 雜交組合接種CYR32菌系后，F(xiàn)2代 398 株分離群體中，表現(xiàn)為 353 株抗病，45株感病，符合 57R∶7S比例，χ2測驗符合3對顯性基因（其中2對基因表現(xiàn)為累加作用）的分離比。F3-1表現(xiàn)為10行192株全部株抗病而沒有出現(xiàn)感病植株，表明該株系抗病基因表現(xiàn)純合；F3-2和 F3-3株系分別表現(xiàn)為158株抗病、48 株感病，146株抗病、52株感病，都符合3R∶1S比例，即符合1對顯性雜合基因的分離比，顯示其親本基因型為1對顯性雜合抗病基因；F3-4表現(xiàn)為116 株抗病，94 株感病，符合9R∶7S 比例，即符合2 對基因累加作用的分離比，表明其親本基因型為2對雜合抗病基因，基因之間表現(xiàn)為累加作用。從西科麥6號×銘賢 169 雜交 F2及 F3代各株系的抗條銹結(jié)果可以看出，西科麥6號對CYR32 小種有3對顯性抗病基因（其中2 對基因表現(xiàn)為累加作用）（表2）。

表1 西科麥6號成株期對小麥條銹病的抗性反應

2.4 西科麥6號對CYR33的抗性遺傳分析

當接種CYR33生理小種后，銘賢169調(diào)查38株，侵染型全部為4型。西科麥6號表現(xiàn)抗病，22株為侵染型0；型，19株侵染型為1型侵染。西科麥6號×銘賢 169 雜交組合接種CYR32菌系后，F(xiàn)2代調(diào)查20行415株，抗病株數(shù)為348株，感病植株67株，卡方測驗符合13R：3S的遺傳分離比例，說明西科麥6號對CYR33的抗病性由1對顯性基因和1對隱性基因重疊或獨立控制。在F3代家系中，調(diào)查F3-1、F3-3、F3-4抗病單株較多的家系，抗病單株分別是152株、169株、142株，感病單株分別是56株、49株、55株，都符合3R：1S的遺傳分離比例，表明這些家系具有1對顯性雜合抗病基因；調(diào)查了F3-2、F3-5感病單株較多的家系，其抗病單株分別為59株和44株，感病植株分別為153株和148株，符合1R：3S的遺傳分離比例，表明這些家系親本基因型含有1對隱性抗病基因。從F2和F3的調(diào)查數(shù)據(jù)分析可以看出，西科麥6號對CYR33生理小種的抗病基因由1對顯性基因和1對隱性基因控制（表2）。

2.5 西科麥6號對Su11-4的抗性遺傳分析

接種Su11-4生理小種后，西科麥6號表現(xiàn)抗病，23株侵染型為0；，17株侵染型為1。銘賢169調(diào)查41株，全部感病，3型侵染的13株，4型侵染的28株。西科麥6號×銘賢169 雜交組合接種Su11-4后，F(xiàn)2對Su11-4 菌系表現(xiàn)為 339株抗病，93株感病，符合 13R∶3S 比例，χ2測驗符合 1 對完全顯性基因及 1 對隱性抗病基因的分離比。該雜交組合F3-1、F3-4、F3-5株系分別表現(xiàn)為142 株抗病、54株感病和158株抗病、57 株感病及153 株抗病、50株感病，都符合3R：1S比例，表明它們具有 1 對雜合抗病基因；F3-2、F3-3株系分別表現(xiàn)為48株抗病、150 株感病，62株抗病、155 株感病，符合1R∶3S比例，表明其親本基因型含有 1 對隱性抗病基因；調(diào)查的 F3-6株系表現(xiàn)為205株全部感病，而沒有出現(xiàn)抗病植株，說明該株系親本各抗病基因位點都表現(xiàn)為感病純合。從F2及 F3代各株系的抗條銹結(jié)果來看，西科麥6號對Su11-4 菌系的抗病基因數(shù)量與對CYR33菌系的抗病基因數(shù)量相同，具有1對完全顯性基因及1對隱性抗病基因（表2），它們的抗病機理與抗病效果是否一致有待進一步研究。

2.6 西科麥6號對V26的抗性遺傳分析

當接種V26生理小種后，西科麥6號表現(xiàn)抗病，18株為侵染型0；型，21株侵染型為1型侵染；銘賢169調(diào)查41株，全部感病，侵染型為3型的14株，侵染型為4型的27株。西科麥6號×銘賢 169 雜交組合接種V26菌系后，F(xiàn)2代調(diào)查432株，抗病株為334株，感病植株98株，卡方測驗符合3R：1S的遺傳分離比例，說明西科麥6號對V26的抗病性由1對顯性基因控制。在調(diào)查的3個抗感分離F3-1、F3-4、F3-6家系中，抗病株分別為110株、90株和115株，感病株分別為100株、105株和95株，符合1R：1S的遺傳分離比例。接種的15個F3家系，完全抗病的家系4個，抗感分離的家系8個，純合感病的家系3個，基本符合1R：2RS：1S的遺傳分離比例，綜合上述調(diào)查分析，證明西科麥6號對V26的抗病性由一對顯性基因控制（表2）。

3 討論

西科麥6號抗性遺傳研究結(jié)果表明，對小麥條銹菌CYR31的抗病性由2對顯性基因和1對隱性基因控制；對CYR32的抗病性由3對顯性基因（其中2對表現(xiàn)累加作用）控制；對CYR33的抗病性由1對顯性基因和1對隱性基因控制；對Su11-4的抗病性由1對顯性基因和1對隱性基因重疊或獨立控制，這些抗病基因在何染色體上，是否是對CYR33相同的抗病基因有待進一步進行基因和定位分析；對條銹菌V26抗病性由1對顯性基因獨立控制。從西科麥6號的系譜來看，使用過的親本材料有馬奎斯（加拿大）、米隆諾夫808（前蘇聯(lián)）、提莫非維（美國）、瑪拉（意大利）、阿波（意大利）、高絨球、矮絨球、白殼谷雨黃（四川省地方品種）、山農(nóng)205、繁6、70-5858、綿陽11號、綿陽15號、綿陽88-304（綿陽25號）、綿陽86-5、綿陽95-325、南京農(nóng)大92R-135等。從親本表現(xiàn)看，馬奎斯、米隆諾夫808、阿波、瑪拉、山農(nóng)205、繁6、綿陽11號等都是在小麥生產(chǎn)上起到過重大作用并且使用廣泛的優(yōu)良親本的知名品種[14，17]。從商品特性、品質(zhì)成分和農(nóng)藝性狀等方面看，馬奎斯、山農(nóng)205、70-5858、綿陽25號、綿陽15號、綿陽11號、綿陽86-5（綿陽23號）都是良好的育種材料，具有優(yōu)良品質(zhì)和綜合性優(yōu)良的農(nóng)藝性狀。在抗條銹病方面，山農(nóng)205、阿波、繁6、綿陽11號和南農(nóng)92R系統(tǒng)都是不同時期使用過的抗源親本，培育出了大量在生產(chǎn)上推廣使用的優(yōu)良小麥品種。西科麥6號通過聚合雜交和階梯式雜交的方法，將眾多優(yōu)良基因和不同時期的抗病基因聚集到了一起，從而表現(xiàn)出了對當前條銹病生理小種的高度抗病能力。92R系統(tǒng)的雜交后代，很多表現(xiàn)紫芒、紫穎、硬殼等不良性狀，西科麥6號經(jīng)多年選擇培育，完全克服了這些弱點，由此說明，西科麥6號既是優(yōu)良的小麥品種，又是小麥抗病育種中可以充分利用的新的抗源親本材料。對西科麥6號進行生理生化、光合作用和遺傳分析，發(fā)掘其內(nèi)在的利用價值，具有非常重要的意義。

表2 西科麥6號對條銹生理小種CYR31、CYR32、CYR33、Su11-4和V26的抗性分析

韓德俊等[18]2009年鑒定了四川盆地86個小麥品種（系），其中具有苗期抗病的占18.6%，具有成株期抗病的占52.3%，總體抗條銹病的水平較高；而隨著四川郫縣和甘肅天水等地分離出Yr24、Yr26抗源有毒性的條銹菌新致病類型的發(fā)展，四川盆地小麥品種（系）抗條銹性水平下降，2011年據(jù)張培禹等[19]研究，通過對四川麥區(qū)23個主栽小麥品種和44個品系進行抗病性鑒定，只有22份具有成株期抗性，10份具有全生育期抗性，超過60%的主栽品種都不具有抗銹性。從20世紀90年代開始，在四川CYR31、CYR32、CYR33生理小種逐漸上升，目前，CYR33已上升為第1優(yōu)勢小種，CYR32為第2流行小種；而Su11-4和Su11-7出現(xiàn)的頻率也逐漸上升。而且條銹病新致病類型是V26，也使攜帶Yr26、YrCH42為抗原的貴農(nóng)系、92R系、川麥42系的一些衍生小麥品種感染條銹病，由于四川盆地處于中國小麥條銹病大區(qū)循環(huán)的重要位置，冬繁菌源可以通過氣流傳播到長江中下游麥區(qū)和黃淮流域麥區(qū)，四川乃至全國的小麥品種將面臨更大的感病風險和成災損失，四川乃至中國小麥生產(chǎn)將受到嚴重威脅，面對小麥抗源匱乏，使用抗源趨同的狀況，新的抗源小麥親本創(chuàng)新和新的抗源小麥品種選育刻不容緩。同時，加強科研單位和育種者之間的合作，互惠交換親本材料和抗源材料，分析研究抗病品種的抗源和基因分析研究工作，進一步拓寬小麥條銹病抗源，提高小麥品種抗病基因的多樣性，提高小麥育成品種對多種生理小種的抗病能力和持久性，將有助于提高我國小麥抗病育種水平和抵御條銹病流行造成的危害。西科麥6號集聚了不同時期多個抗源品種和材料的抗病基因，同時具備選育品種所需要的優(yōu)良農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀，目前的抗病性分析表明，對國內(nèi)條銹病主要流行生理小種均表現(xiàn)出很強的抗性反應，因此西科麥6號是值得廣泛利用的中心親本，對西科麥6號進行試種鑒定、分析研究和作為育種骨干親本應用，對于小麥抗病育種和國家糧食安全將具有極大的利用價值和長遠的歷史意義。

國際玉米改良中心（CIMMYT）從20世紀70年代開始對小麥進行成株期抗性研究和利用，形成了行之有效的育種方法，同時育成了很多具有成株抗性的小麥品種。利用成株期抗條銹病能夠減少小麥生產(chǎn)產(chǎn)量損失，國際上很多國家已將成株期抗性作為小麥育種的主要方向和選擇指標[20，21，22]。本研究對西科麥6號進行成株期抗條銹病進行遺傳分析，結(jié)果表明，對于目前流行生理小種的抗性具有1對到3對基因單獨控制或累加作用控制，證明西科麥6號是具有成株抗性的品種和抗源。任勇等的研究也表明西科麥6號具有全生育期抗性和成株期抗性。前人研究證明，對不同抗原的種質(zhì)資源進行遺傳分析和分子標記及基因定位研究，可以確定抗病基因是否得到有效利用，對開展分子培育抗病小麥品種具有重要意義，實踐表明，聚合4-5個效應相對較大的微效基因即可培育出接近免疫的成株期抗性品種[23]。從西科麥6號的系譜和親本分析，其是不是將不同親本的不同抗病基因聚合到了同一品種，是微效基因的累加作用還是主效基因控制，有待于對西科麥6號進行基因定位和分子標記工作，確定抗病基因的連鎖狀態(tài)，以便為西科麥6號在小麥生產(chǎn)和小麥抗病育種中發(fā)揮更大的作用奠定理論基礎。

（感謝四川省植物保護研究所夏先全副研究員提供幫助!）

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