水稻高溫熱害及其風險評估的研究進展

楊舒暢，申雙和

（南京信息工程大學應用氣象學院，南京210044）

水稻高溫熱害及其風險評估的研究進展

楊舒暢，申雙和

（南京信息工程大學應用氣象學院，南京210044）

中國是世界上最大的水稻生產國和消費國，水稻生產對糧食安全具有極其重要的意義。隨著全球氣候變暖的加劇，高溫熱害已成為影響水稻生產的主要災害之一，進行水稻的高溫熱害及其風險評估的研究具有重要的現(xiàn)實意義。本研究從高溫熱害對水稻生理、產量及稻米品質的影響等方面進行了綜述，探討了提高水稻抗熱性的育種途徑和防御水稻高溫熱害的栽培管理對策。評述了水稻高溫熱害風險評估3種主要的研究方法，并提出了今后水稻高溫熱害研究需要進一步解決的問題。

水稻；高溫熱害；風險評估

0 引言

水稻是一種原產于熱帶或亞熱帶的喜溫作物，其生長對水分、光照等氣象條件都有一定的要求，其中對溫度條件尤為敏感。水稻的各生育階段都有其適宜的溫度范圍，溫度過高或過低均會對其生長發(fā)育、產量和品質形成過程產生嚴重的影響[1]。中國是世界上最大的水稻生產國和消費國，60%以上的人口以水稻為主食[2-3]。近百年來，全球氣候呈現(xiàn)出以變暖為主要特征的顯著變化，1980—2012年間全球平均溫度已升高0.85℃。中國地表平均溫度上升了1.1℃[4]，明顯高于同期北半球平均增溫水平。氣候變暖導致極端高溫的強度和頻率增加，持續(xù)時間延長，高溫熱害已成為影響水稻生產的主要災害之一。國內外學者就高溫熱害對水稻影響機制、產量、品質形成及水稻生產對高溫的避抗措施等方面進行了研究，取得了一系列有重要價值的研究成果[5-7]。隨著農業(yè)防災減災生產需求的增強和災害風險評估理論的發(fā)展，農業(yè)氣象災害的風險評估成為農業(yè)科學研究的重點領域之一。中國農業(yè)氣象災害的風險評估的研究始于20世紀80年代，主要集中于作物的干旱、洪澇、低溫等災害。近年來，隨著全球氣候變暖的加劇，中國南方稻區(qū)特別是江淮地區(qū)水稻高溫熱害風險加劇，水稻高溫熱害風險評估已經成為一個新的研究熱點。筆者綜述了水稻高溫熱害及其風險評估的研究進展，以期為水稻生產適應氣候變化和高溫熱害防御研究提供理論參考。

1 高溫熱害對水稻生產的影響

1.1 高溫對水稻生長發(fā)育的影響

花粉母細胞減數(shù)分裂期、抽穗開花期以及灌漿初中期是水稻對高溫的3個敏感期，尤以抽穗開花期最為敏感[8]。當日平均溫度達32℃或日最高溫度高于35℃以上時，就會對水稻的開花、花藥開裂、花粉活力、花粉管伸長、受精等一系列生理生化過程產生影響，進而導致結實率降低[9]。減數(shù)分裂期是高溫影響水稻結實率的次敏感階段，高溫會使其花藥開裂率、花粉育性、每穗穎花數(shù)、結實率顯著降低[10-11]。高溫對水稻灌漿期的危害主要是高溫逼熟[10]。高溫脅迫使得葉片衰老加速、光合能力降低、光合產物總量減少且影響其向籽粒中的輸送和積累，造成水稻籽粒中干物質積累速度和積累量降低，最終導致粒重降低[5,12]。

1.2 高溫對水稻產量的影響

有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率和千粒重是構成水稻產量的4個要素。其中，結實率對高溫最為敏感，每穗粒數(shù)次之，千粒重再次，株穗數(shù)最小[13-14]。石春林等[11]在減數(shù)分裂期和開花期，通過設置不同高溫水平(31℃、33℃、35℃、37℃、39℃、41℃)和處理時間（1、3、5天），分析了高溫對水稻穎花結實率的影響。結果表明：減數(shù)分裂期隨著溫度和高溫處理時間的增加，穎花日均結實率逐步下降，其規(guī)律可用二次曲線擬合。開花期隨著溫度和高溫處理時間的增加，穎花結實率明顯下降，其規(guī)律可用Logistic曲線擬合。曹云英等[15]對減數(shù)分裂期高溫影響產量的生理機制進行了進一步研究，認為減數(shù)分裂期高溫顯著降低結實率是由于高溫降低了花粉的可育率和花藥的開裂率，進而降低了散落到柱頭的花粉數(shù)，導致花粉育性降低，影響受精。千粒重下降主要是因為高溫影響穎花生長，致使谷殼體積變小，粒重降低和高溫脅迫影響抽穗后稻株的正常生長發(fā)育。王連喜等[16]應用WOFOST模型模擬分析了不同高溫條件對江蘇省水稻生長發(fā)育和產量的影響，結果表明，灌漿期高溫導致籽粒灌漿加速，有效灌漿期縮短，籽粒充實度降低，進而影響到籽粒千粒重。廖江林等[17]認為，灌漿初期水稻籽粒充實度降低的生理原因是因為高溫抑制水稻劍葉的光合效率，增加細胞膜透性并改變了細胞內環(huán)境。

1.3 高溫對稻米品質的影響

前人研究表明，灌漿結實期對溫度對稻米品質影響最大[18]。灌漿前期日均溫在26℃以上會使稻米品質下降。高溫不僅會造成籽粒充實度下降，米粒堊白增加，透明度變差，還會引起直鏈淀粉含量的變化。直鏈淀粉含量是決定蒸煮食味品質優(yōu)劣的重要內在因素之一，直鏈淀粉含量高，米飯硬、粘性小、光澤差，且直鏈淀粉含量與彈力度、附著性、最高粘度、崩解值、消減值及味度值呈顯著或極顯著負相關[19]。研究表明，高溫對直鏈淀粉含量的影響因品種而異，低直鏈淀粉含量品種的直鏈淀粉含量與灌漿期溫度呈負相關，而在中高直鏈淀粉品種中呈正相關[20]。滕中華等[21]進一步研究表明，盡管高溫會使直鏈淀粉含量發(fā)生變化，但灌漿期高溫對水稻品質的負面影響主要仍是籽粒蛋白質含量和堊白度的增加。謝曉金等[22]研究表明，抽穗期高溫降低了水稻的糙米率、精米率、整精米率、可溶性糖及蛋白質含量，而稻米的堊白率、堊白度和直鏈淀粉含量增加明顯。這說明抽穗期高溫也會影響水稻的食用品質。

2 水稻高溫熱害的避抗對策

2.1 選育耐熱性品種

耐高溫品種的選育是抵御高溫熱害的最有效的措施?，F(xiàn)代分子技術的發(fā)展和水稻功能基因組研究的深入為水稻耐高溫遺傳研究提供了有效手段。近年來，水稻耐高溫QTL定位與克隆、轉錄組研究、蛋白組研究等方面已有大量報道[23-26]。但受技術條件限制，分子標記手段育成的品種很少。應在充分發(fā)揮傳統(tǒng)育種優(yōu)勢的基礎上，將分子育種作為現(xiàn)代育種主要方向。適當?shù)母邷劐憻捯部梢蕴岣咚镜哪蜔嵝浴Ｍ蹁h尖等[27]認為，在進行耐熱性品種篩選時，應著重在易發(fā)生高溫熱害的地區(qū)進行。且當培育出大量后代時，應給予一定的高溫脅迫，然后根據(jù)相關性狀，再鑒選這些后代的耐熱性。

2.2 優(yōu)化水肥管理

合理施肥和適宜的水分管理可有效提高水稻的抗熱能力。趙決建[28]研究表明，水稻花期施用比例合理的氮磷鉀肥會顯著提高水稻的抗高溫熱害能力，大幅提高結實率和千粒重，而氮肥過量則會使水稻的抗高溫能力下降。曹云英等[29]認為，適當增施穗肥及改變氮肥的施用期也可在一定程度上提高水稻的抗熱能力，緩解高溫熱害。傳統(tǒng)研究認為，提高田間水深是緩解水稻高溫熱害的有效措施[30]，但近期也有學者研究表明，在高溫脅迫下，輕干濕交替灌溉技術等可有效促進籽粒灌漿，提高結實率、粒重和產量及稻米品質[6]。

2.3 合理調整播期

調整播期也是適應氣候變化合理避害的措施之一。水稻開花期對高溫最敏感，在實際生產中，可根據(jù)水稻生育特性合理安排播期以避開抽穗開花期高溫。李守華等[31]認為，漢江平原高溫危害天氣主要發(fā)生在7月下旬至8月上旬，因此將中稻花期調整到8月中、下旬至9月上旬，不僅可有效避免高溫危害，還有利于實現(xiàn)優(yōu)質高產；盛婧等[9]研究表明，長江流域為避開花期高溫，應將水稻播期安排至5月20日之后。在氣候變化情景下，溫度升高會使作物生長期相應縮短，從而導致產量下降。陳新光等[32]研究表明，在安全避開春季低溫的情況下，適當提前廣東省的早稻播期不但可以延長早稻的生育期時間，還可以減少早稻后期高溫的影響。

3 水稻高溫熱害的風險評估

水稻高溫熱害風險評估是評估高溫熱害發(fā)生的可能性及其導致產量損失、品質降低以及最終的經濟損失的可能性大小的過程[33]。當前，水稻高溫熱害風險評估方法可大致歸納為3類：基于數(shù)據(jù)的概率評估方法、基于指標的綜合評估方法以及基于模型模擬的評估方法。

3.1 基于數(shù)據(jù)的概率評估方法

概率評估法利用數(shù)理統(tǒng)計方法得到災害危險性與損失的統(tǒng)計規(guī)律，進而進行災害的風險評估[34]。典型的分析方法包括聚類分析、概率密度參數(shù)估計法或非參數(shù)估計法、信息擴散理論等。張方方等[35]根據(jù)湖北省70個氣象臺站1971—2004年的歷史氣象資料，計算了各地逐日水稻高溫熱害的發(fā)生機率，確定了各地高溫熱害不同等級風險期的起始、終止日期及持續(xù)天數(shù)，并在此基礎上進行了湖北省水稻高溫熱害風險區(qū)劃。杜子璇等[36]基于長江中下游地區(qū)85個站點1961—2008年水稻減產率，采用信息擴散利率的信息分配方法，對長江中下游地區(qū)水稻高溫熱害風險的年代際變化和空間分布進行了研究。

3.2 基于指標的綜合評估方法

指標評估法以災害的主要影響因子為評價對象，利用數(shù)學模型分析因子權重并構建災害風險評估指標體系，在此基礎上得到研究區(qū)域的風險等級。典型的分析方法包括層次分析法、模糊綜合評判法、主成分分析法等。陳升孛等[37]日最高氣溫高于35℃且持續(xù)3天或以上作為水稻出現(xiàn)高溫熱害的指標，分析了湖北省1951—2010年水稻高溫熱害的動態(tài)變化，并利用ArcGis進行了湖北省的水稻高溫熱害風險區(qū)劃。田俊等[38]依據(jù)江西省14個農業(yè)氣象觀測站2000—2013年的農業(yè)及氣象觀測資料，選取過程最大升溫幅度、過程極端最高氣溫和高溫持續(xù)日數(shù)為早稻高溫熱害的主要影響因子。在此基礎上，結合主成分分析法構建灌漿乳熟期高溫熱害指數(shù)計算模型。

3.3 基于模型模擬的評估方法

作物模型模擬是當前農業(yè)氣象災害風險評估研究的主流方向，它以系統(tǒng)動力學為原理描述環(huán)境因子、栽培管理與作物生長、形態(tài)發(fā)育和產量形成過程的關系[39]。劉偉昌等[40]利用ORYZA2000水稻模型，模擬了湖南衡陽的常年氣候條件、設定高溫條件及各年高溫條件下的一季稻產量，計算了各年實況及設定條件下的產量災損率，并在此基礎上建立了2種水稻產量災損率評估模型。張倩等[41]選用WOFOST7.1作物模型，在對作物模型水稻遺傳參數(shù)進行調整檢驗的基礎上，建立了水稻模型區(qū)域應用數(shù)據(jù)庫，并添加了相應的高溫熱害影響模塊。應用此模型得到不同時段由高溫熱害造成的早中稻災損率，并以此作為高溫熱害評估指標，開展長江中下游地區(qū)高溫熱害對水稻的影響評估。

4 水稻高溫熱害的研究展望

（1）中國水稻高溫熱害的研究起步較晚，且主要集中于高溫對水稻產量、品質以及生理生化特性的影響。今后需進一步深入研究高溫脅迫對水稻傷害的生理生化機制、遺傳機制及耐高溫機制，并加強對耐高溫性狀及其主效控制基因的鑒定，為耐熱性育種提供理論基礎。

（2）針對水稻高溫熱害風險評估的研究相對較少，相關研究大多以災害的實際發(fā)生頻率為基礎，隨著資料序列的延長，災害的致災強度及其出現(xiàn)頻率將會隨時間變化，無法反映熱害的真實風險狀況。作物模型模擬雖發(fā)展較為完善，但與實際情況仍有差別，其復雜性也限制了評估模型的應用。另外，由于熱害指標及評估標準尚未統(tǒng)一，造成同一孕災環(huán)境下同一災害風險有較大差異。在實際生產中，高溫與干旱、病蟲害等常相伴發(fā)生，單一的高溫熱害風險評估并不足以反映該地區(qū)的綜合風險。

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Research Progress of High Temperature Injury of Rice and Its Risk Accessment

Yang Shuchang,Shen Shuanghe
(College of Applied Meteorology,NUIST,Nanjing 210044,Jiangsu,China)

China is the largest rice-producing country and consuming country in the world,therefore rice production has an enormous significance for food security.With the aggravation of global warming,heat injury has already become one of the principal disasters in rice production.Consequently,it is of extremely practical significance to conduct a research on rice heat injury and risk assessment.This thesis summarized the influence of heat injury on rice physiology,output and rice quality,and thus elaborated the breeding method of rice heat resistance and cultivation countermeasures which could prevent rice heat injury.Thereafter,it put forward three principal research methods targeting at rice heat injury risk assessment and issues to be solved in the rice heat injury research in the future.

Rice;Heat Injury;Risk Assessment

S166

A論文編號：cjas15080004

公益性行業(yè)（氣象）科研專項項目“水稻對高溫發(fā)生發(fā)展過程的響應機制及應對技術研究”(GYHY 201506018)。

楊舒暢，女，1992年出生，內蒙古通遼人，研究生，研究方向為農業(yè)氣象。通信地址：210044江蘇省南京市浦口區(qū)寧六路219號南京信息工程大學應用氣象學院，E-mail：248655005@qq.com。

申雙和，男，1957年出生，江蘇姜堰人，教授，博士，主要從事農業(yè)氣象和生態(tài)環(huán)境氣象研究。通信地址：210044江蘇省南京市浦口區(qū)寧六路219號南京信息工程大學應用氣象學院，E-mail：fourpeas@163.com。

2015-08-04，

2015-10-10。