西藏光核桃研究進展及展望

張姍姍，鄧嵐，曾秀麗

（西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院蔬菜研究所，拉薩850032）

西藏光核桃研究進展及展望

張姍姍，鄧嵐，曾秀麗

（西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院蔬菜研究所，拉薩850032）

光核桃又名西藏桃，屬薔薇科桃屬植物，主產(chǎn)西藏，是西藏野生果樹分布最廣的種質資源之一，也是中國特有的桃種質資源，是國內外罕見的桃種質資源的“活化石群”，具有較強的耐寒、耐旱、抗病等多種優(yōu)良特性。為更好地保護、挖掘及利用光核桃資源，總結了近年來光核桃的的主要研究進展，包括資源分布、生物學特性、生理生化研究、分類地位、遺傳學研究、果實植株的利用等方面，并對今后研究方向做出了保護與開發(fā)利用相結合的探索性展望。

光核桃；西藏；展望

0 引言

光核桃最先發(fā)現(xiàn)于四川西部。1910年10月，發(fā)現(xiàn)人威爾遜將其收集并帶回了哈佛大學阿諾德植物園?？贫鞲鶕?jù)其光滑的果核這一特征，科恩將其命名為“光核桃”[1]。它是中國特有的桃種質資源，也是西藏野生果樹分布最廣的種質資源之一。光核桃具有適應性強、耐寒、耐旱、耐瘠、抗病、長壽、結果力強等優(yōu)良特性，是極寶貴的資源，具有較高的經(jīng)濟利用價值。目前多處于野生半野生狀態(tài)，且逐漸趨向老齡衰退階段。西藏部分地方進行整鄉(xiāng)推進的嫁接桃、李、杏的工作，以及因道路等基礎設施的快速推進等造成了光核桃資源的快速減少，因此，有必要對光核桃種質資源分布、生態(tài)特征、生理生化研究、遺傳多樣性等方面的研究基礎進行歸納總結，以便為科學地保護、發(fā)掘和利用光核桃資源提供借鑒。

1 資源概況

1.1 光核桃的地理分布狀況

光核桃在西藏地區(qū)主要生長在2500～3600 m海拔高度，東經(jīng)91°50'—98°48'、北緯31°10'—29°58'范圍之間，一般生于針闊葉混交林中或山坡、林組、田埂、路旁。在雅魯藏布江下游及其支流尼洋河及帕隆藏布江流域分布相對較多[2]。樹型高大、根系發(fā)達，是罕見的原始野桃資源[3]。國家作物種質資源考察隊[4-5]在川西南地區(qū)考察到了光核桃蹤跡，木里、鹽源和冕寧等存在很多變異類型，尼泊爾、中國云南有分布。

1.2 光核桃種群的年齡結構

方江平等[2]對光核桃年齡結構分布類型進行了研究，總結出光核桃種群分為4個年齡組：幼齡林，樹齡在小于20年；中齡林及近熟林，樹齡在20～60年；成熟林，樹齡在60～80年；過熟林，樹齡在80年以上。此外，還對光核桃資源的種群結構年齡分布進行調查分析，發(fā)現(xiàn)村莊光核桃種群年齡整體偏大，農(nóng)田、村莊及荒地的光核桃已經(jīng)或正逐漸進入衰退階段。具體年齡分布見表1。

表1 光核桃種群年齡結構

2 生物學生態(tài)學特性

光核桃又名西藏桃，為中小型落葉喬木，最高能達10 m，是中國特有的薔激科桃屬植物[6]，適宜生長的pH 6.4～7.5，分布在棕色森林土、高山耕種草甸土等區(qū)域，砂壤、輕砂壤或壤土是比較適宜生長的土質。適宜生長在半干旱至半濕潤氣候下[7]。分枝細長，顏色為綠色，枝條衰老時的顏色為褐灰色，枝條上無毛；冬芽卵圓形且無毛。葉子邊緣有圓鈍鋸齒，形狀披針形或卵狀披針；葉柄長8～15 mm，無毛；頂端有2～4腺體；托葉早落?；ㄓ卸坦＃睆?～2.5 cm，單生或2朵并生；花瓣倒卵形，粉紅色或白色；萼筒紫紅色，無毛；萼片邊緣微具長柔毛，形狀為卵形。核卵狀橢圓形，兩側扁，近球形，直徑3～4 cm?；ㄆ谠?月下旬—4月上旬，果期多集中在5—10月[8]。果實表面有絨毛，種仁可入藥。光核桃具有耐寒等抗性，可用作砧木，也是桃育種的優(yōu)質的親本材料[9]。

3 遺傳多樣性研究

野生光核桃具有豐富的遺傳多樣性，在西藏還存在著自然變異類型[7]，因此研究其基因水平上的多樣性，可為今后光核桃資源的保護與持續(xù)利用提供良好的基礎。

李靜等[10]利用AFLP技術對從林芝地區(qū)采集的95個光核桃樣品進行遺傳多樣性分析，研究發(fā)現(xiàn)的相似系數(shù)的變化較大(0.4734～0.8088)，反映出這些樣品間的遺傳差異較大，遺傳資源較為豐富。這一結果可能是光核桃的異型雜交、動物或鳥類的介入造成的基因流動導致的。譚江平等[11]研究了光核桃SRAP-PCR反應體系和引物的篩選，為SRAP標記在光核桃遺傳圖譜構建、遺傳多樣性評價、基因組學及親緣關系分析等方面的研究提供了研究基礎。曾秀麗等[12]利用SRAP標記分析了西藏的4個光核桃自然居群的遺傳多樣性和群體遺傳結構，西藏光核桃居群間的基因交流程度較大，遺傳多樣性水平較高，居群間遺傳分化較小。程中平等[13]研究得出光核桃在桃屬中處于的地位較原始。

4 生理生化研究

不少學者對光核桃的抗性機理研究發(fā)現(xiàn)[10]，光核桃受到干旱脅迫后，植株的增幅減少，葉綠素含量和類胡蘿卜素呈現(xiàn)上升趨勢，因此在一定程度上保證了光合作用的順利進行。光核桃在比葉重、葉綠素含量、光合速率上均顯著高于栽培桃，因此積累了更多的地上部光合產(chǎn)物[14]。通過對光核桃光合機構熱穩(wěn)定性的影響及其可能的機制研究發(fā)現(xiàn)[15]，在高溫條件下，葉片相對含水量升高，ABA隨之增加，這樣有利于提高光合機構的抗熱性。李佳瑩等[16]研究了消毒方法、取材時間對紅花山桃、‘筑波5號’、光核桃莖段外植體萌芽率的影響，結果表明光核桃是砧木離體快繁的優(yōu)質材料，因為光核桃的嫁接口處污染率最低，萌芽率最高。李艷峰等[17]研究了光核桃嫁接時間對萌芽率的影響，結果表明日光溫室內嫁接最適宜的時間是7月上旬。目前人們研究了嫁接時間對萌芽率的影響，其作為砧木的抗性評價及不同種質資源間的差異性有待進一步的研究論證。

5 果實品質的研究

光核桃果實含糖量高達11.6%，Vc、鈣、鐵等營養(yǎng)成分含量也很高[18]，其礦物質和維生素C含量特別高，Vc含量是河南、山東等地栽培桃的10倍以上，鋅含量是一般栽培桃的2～3倍，但銅的含量低于河南、山東等地桃[19]。光核桃是西藏等高原地區(qū)的特色水果，是藏民重要的風味水果之一，可以制作成果脯等食品，具有重要的固土保水等生態(tài)價值，同時資源豐富，有較高的經(jīng)濟利用價值[20]。

鐘政昌[21]研究了土壤肥力對光核桃果實品質的影響，結果表明不同的土壤因子對光核桃果實品質的影響不一，其中速效N、水溶性B、速效K對光核桃總糖、可滴定酸、單寧影響較大，即對光核桃口感影響較大。果實中的單寧含量與土壤中速效鉀和全鈣呈負相關。果實的可滴定酸隨著土壤pH升高而升高，但隨有機質和速效N含量的增加而降低，表明土壤越貧瘠果實酸度越大。

6 分類地位

許多學者根據(jù)光核桃及其他桃野生近緣種的分布，果核形態(tài)變化，結合古文獻記載和科學考證，確定中國西部是桃的起源中心，光核桃在五大野生桃中的原始性最強，但是否是栽培桃的直接祖先并沒有得到證明[22-25]。左覃元[24]認為，光核桃的原產(chǎn)地在四川的西部、云南的西北部及西藏地區(qū)，該范圍為桃的起源中心。過國南及宗學普等[26-29]通過對花粉粒研究發(fā)現(xiàn)，光核桃是最原始的桃亞屬植物野生種。有學者運用SSR分子鑒定技術分析了桃種間親緣關系，結論為演化過程中光核桃最為原始[30-31]。李長林[32]也認為光核桃更為原始。也有學者得出了不同的結論，程中平等[33]利用隨機擴增的多態(tài)性DNA技術得出在桃種間親緣演化順序最原始的桃種質資源為內蒙古長柄扁桃，光核桃位于第二原始地位。王富榮等[34-35]對光核桃進行了AFLP鑒定，發(fā)現(xiàn)山桃和甘肅桃原始性較強，這與以往研究不符。

7 光核桃的經(jīng)濟價值

7.1 光核桃遺傳資源直接經(jīng)濟價值

7.1.1 果實經(jīng)濟價值生長在高原環(huán)境下的光核桃在生長過程中受污染程度很小，沒有農(nóng)藥殘留物，當?shù)剞r(nóng)民果實采收后只需簡單洗凈即可直接食用[36]，是純天然的綠色食品。同時也是牦牛、藏香豬等牲畜的天然食物，當?shù)夭孛褚矔⑵涔麑崟窀珊笞黾倚箫暳稀?/p>

鐘政昌[3]對林芝地區(qū)整體的光核桃產(chǎn)量進行了估算，并平均了單株果實產(chǎn)量，大概為38.0 kg/株。張麗榮[1]在此基礎上對2011年西藏全區(qū)光核桃資源鮮果經(jīng)濟價值進行初步估算，約為1.2×107元。

7.1.2 光核桃其他產(chǎn)品市場經(jīng)濟價值光核桃除可鮮食外，也被加工成果醋、果酒等[36-40]。光核桃礦質元素含量均比河南、山東等地桃豐富，如鈣、鉀、鋅等[38-39]，Vc含量也遠遠高于河南、山東等地桃。在光核桃營養(yǎng)特征豐富和產(chǎn)量高等優(yōu)勢的基礎上，已做成各種光核桃特色產(chǎn)品[36]。

在光核桃的桃仁方面也有研究，魏麗萍等[41]研究發(fā)現(xiàn)光核桃桃仁的脂肪酸主要含有油酸、亞油酸、硬脂酸和棕櫚酸，其中不飽和脂肪酸含量達到91.98%，其出油率與苦杏仁出油率較為接近，脂肪油中VE總含量為0.521mg/g，接近于菜籽油和葵花籽油的VE含量[42]，其桃仁可入藥，而且當?shù)厝擞锰胰蔬M行浸泡榨油或炒制食用。

7.1.3 光核桃資源觀賞價值依托光核桃桃花資源結合西藏民族特色，西藏各地區(qū)推出了桃花節(jié)等旅游活動，得到了可觀的經(jīng)濟效益[43]。2015年桃花文化旅游節(jié)期間，林芝地區(qū)共接待區(qū)內外游客7.62萬人次，同比增長47.2%，旅游收入達到6499.96萬元，同比增長43.4%[44]。

7.2 光核桃潛在利用價值

光核桃具有適應性強、耐低溫、耐土壤貧瘠、壽命長等品質，如果能將這些優(yōu)良品質應用到桃屬資源進化、增強抗性和培育新品種等方面，將具有十分重要的價值?，F(xiàn)階段針對光核桃資源開展的研究有限，對光核桃的利用尚未到資源蘊藏量的5%[40]，其蘊藏的遺傳資源、附屬產(chǎn)品價值等巨大經(jīng)濟價值尚未得到充分核算，潛在利用價值極高。

8 展望

光核桃自然更新率低，野生種質資源已瀕臨危險。近年來，人為破壞、動物搶食等多種因素，很大程度上阻礙了樹木生長及種子發(fā)芽。但由于其生長地理位置的特殊，對其研究并不深入，遠未形成系統(tǒng)的研究體系。針對目前光核桃的現(xiàn)狀，可采取以下可持續(xù)發(fā)展措施進行保護及利用：

（1）建立人工繁育種苗圃、遺傳資源保護小區(qū)或光核桃種質資源庫，保證資源可持續(xù)利用的同時有效地保護光核桃資源，對野生光核桃資源進行規(guī)劃性保護，用以提高其自然條件下的更新率。除此之外，還需依靠成熟的人工培植技術大量繁育光核桃種苗，以滿足市場加工與砧木生產(chǎn)等商業(yè)需求。

（2）系統(tǒng)的研究光核桃的遺傳多樣性，大力發(fā)掘其基因水平上的經(jīng)濟價值，深入研究光核桃各種生理生化變化及抗逆境機制，為更好地利用光核桃提供科研基礎[10]。

（3）利用光核桃的自身優(yōu)勢，將光核桃作為育種的親本材料。選育具有光核桃抗病害和抗瘠薄的等良好特性的新品種。另外，光核桃比普通栽培桃的壽命長5～20倍，利用光核桃作為雜交育種親本材料，很可能解決世界范圍內桃樹栽培壽命短這一難題[45]。

（4）結合市場需求，大力開發(fā)光核桃附屬產(chǎn)品價值，充分發(fā)展光核桃的經(jīng)濟、生態(tài)及觀賞價值。

[1]張麗榮,孟銳,路國彬.光核桃遺傳資源的經(jīng)濟價值評估與保護[J].生態(tài)學報,2013,33(22):7277-7287.

[2]方江平,鐘政昌,鐘國輝,等.林芝地區(qū)光核桃種群的年齡結構[J].林業(yè)科技開發(fā),2008,22(1):53-56.

[3]耿云芬,張勁峰,李永鵬.光核桃實生苗培育技術[J].育苗技術,2008, 2:20.

[4]周建濤,鐘永模,王天云,等.川西南珍稀核果類果樹資源[J].作物品種資源,1995,2:21-22.

[5]周建濤,鐘永模,王天云,等.川西南光核桃類型及桃的起源[J].園藝學進展,1994:74-77.

[6]郭其強,羅大慶,王貞紅,等.光核桃幼苗光合特性和保護酶對干旱脅迫的響應[J].西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版,2010,38(6):138-144.

[7]鐘政昌.西藏林芝地區(qū)光核桃資源生態(tài)學研究[D].林芝:西藏大學, 2008:16,30.

[8]倪志誠.西藏經(jīng)濟植物[M].北京:北京科技出版社,1990:173-174.

[9]馬之勝,賈云云,王越輝,等.桃樹葉片氣孔性狀與大小氣孔分布的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,2008,31(6):69-72.

[10]李靜,光核桃種質資源遺傳多樣性分析及對干旱的生理響應[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學,2013.

[11]譚江平,曾秀麗,廖明安,等.西藏光核桃SRAP-PCE反應體系的優(yōu)化和引物篩選[J].北方園藝,2011(2):139-143.

[12]曾秀麗,譚江平,潘光堂.西藏光核桃居群遺傳多樣性的SRAP研究[J].園藝學報,2011,38(增刊):2491.

[13]程中平,陳志偉,胡春根,等.利用分子標記對桃屬植物種的識別及其親緣關系分析[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報,2001,21(3):199-204.

[14]王建林,胡書銀,王中奎.西藏光核桃與栽培桃光合特性比較研究[J].園藝學報,1997,24(2):197-198.

[15]郝海平,姜闖道,石雷,等.根系溫度對光核桃幼苗光合機構熱穩(wěn)定性的影響[J].植物生態(tài)學報,2009,35(5):984-992.

[16]李佳瑩,俞明亮,馬瑞娟,等.三種桃砧木的離體快繁技術研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)學報,2009,25(3):635-639.

[17]李艷峰,朱榮杰,張華國,等.西藏桃嫁接技術[J].西藏農(nóng)業(yè)科技, 2010,32(2):34-35.

[18]董國正.西藏光核桃的調查[J].中國林副特產(chǎn),1991,8(3):4445.

[19]劉麗,孟凡娟.西藏光核桃果實的品質分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2013, 41(35):13740-13741,13743.

[20]王富榮,恪兆國,章鎮(zhèn),等.野生桃幼葉DNA提取方法的改良研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學,2006,5:66-69.

[21]鐘政昌,方江平,鐘國輝.土壤因子與西藏光核桃果實品質的關系[J].林業(yè)科技開發(fā),2009,23(5):46-47.

[22]俞德浚.中國果樹分類學[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1979:168-169.

[23]孫云蔚.中國果樹史與果樹資源[M].上海:上?？萍汲霭嫔?1983: 83-84.

[24]左覃元.中國作物種質資源集錄[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1987:134-135.

[25]Cao Ke,Zheng Zhijun,Wang Lirong,et al.Comparative population genomics reveals the domestication history of the peach,Prunus persica,and human influences on perennial fruit crops[J].Genome Biology 2014,15:415.

[26]過國南,王力榮,閻振立,等.利用花粉粒形態(tài)分析法研究桃種質資源的進化關系[J].果樹學報,2006,23(5):664-669.

[27]宗學普,段玉春.光核桃的分布及類型初探[A].西藏作物品種資源考察文集[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,1987:184-185.

[28]周建濤,鐘永模,王天云,等.川西南光核桃類型及桃的起源[J].園藝學進展,1994:74-77.

[29]宗學普,俞宏,王志強,等.桃屬植物種間親緣關系及演化研究－花粉蛋白SDS電泳分析[J].園藝學報,1995,22(3):288-290.

[30]俞明亮,馬瑞娟,許建蘭,等.桃種間親緣關系的SSR鑒定[J].果樹學報,2004,21(2):106-112.

[31]俞明亮.桃性狀遺傳評價和分子標記技術研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學,2004.

[32]李長林.桃屬等位酶遺傳多樣性研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學, 2007.

[33]程中平,陳志偉,胡春根,等.利用分子標記對桃屬植物種的識別及其親緣關系分析[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報,2001,20(3):199-204.

[34]王富榮.桃野生種質資源親緣關系的AFLP分析[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學,2006.

[35]王富榮,佟兆國,趙劍波,等.桃野生種和地方品種種質資源親緣關系的AFLP分析[J].果樹學報,2008,25(3):305-311.

[36]西藏米林縣特色名貴產(chǎn)品簡介.商務部網(wǎng)站-西藏米林縣,商務之窗,2007-01-22.http://milin.mofcom.gov.cn/milin/1/zsxx1.html.

[37]鐘政昌,王婷,高根升,等.自然溫度下光核桃果酒主發(fā)酵工藝優(yōu)化[J].食品科學,2012,33(13):197-201.

[38]鐘政昌,方江平.液固串淋法生產(chǎn)光核桃果醋的工藝[J].食品研究與開發(fā),2011,32(3):94-96.

[39]蔡長河,鐘明,方江平,等.西藏野桃資源及其綜合加工利用[J].廣東農(nóng)業(yè)科學,1997(6):25-26.

[40]鐘政昌,普瓊.西藏野桃涼果加工技術研究[J].林業(yè)科技通訊,2001 (12):35-36.

[41]魏麗萍,鐘政昌,李明.光核桃仁脂肪油的提取與其理化性質分析[J].經(jīng)濟林研究,2013,31(3):136-139.

[42]楊亦文.高含量天然生育酚提取新工藝研究[D].杭州:浙江大學, 2004.

[43]曾秀麗,廖嶸,崔惠軍.西藏桃旅游資源開發(fā)利用的構想[J].西藏科技,2011,32(3):94-96.

[44]麥正偉,中國西藏網(wǎng).2015-04-22.http://www.tibet.cn/news/index/ xinwenfbh/201504/t20150422_2728490.htm.

[45]胡頌杰.西藏果樹的種類、分布和栽培品種,西藏農(nóng)業(yè)概論[M],成都:四川科學技術出版社,2006:13-14.

Research Progress and Prospects of Amygdalus mira(Koehne)

Zhang Shanshan,Deng Lan,Zeng Xiuli

(Institute of Vegetables,Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences,Lhasa 850032,Tibet,China)

Amygdalus mira Koehne Kov.et Kost,also known as Tibet peach,belongs to Rosaceae Prunes persica,and is one of Chinese endemic species which has many excellent characteristics and is a living fossil in peach germplasm resources at home and abroad.It has a strong resistance to cold,drought and disease.The recent researches on its resource distribution,biological characteristics,physiological and biochemical characteristics,taxonomic status,genetics research,fruit quality were summarized,and prospects on future research were discussed for a better protection,development and utilization of Amygdalus mira(Koehne).

Amygdalus mira(Koehne);Tibet;Prospects

S663.9

A論文編號：cjas15040018

西藏自治區(qū)科技廳重點項目“藏東南經(jīng)濟林果高效種植技術研究與示范”[藏科發(fā)(2014)178號]。

張姍姍，女，1990年出生，河南人，碩士研究生，主要從事桃資源收集及育種馴化研究。通信地址：850000西藏拉薩市金珠西路147號西藏農(nóng)牧科學院蔬菜研究所，E-mail：nkyzss@126.com。

曾秀麗，女，1972年出生，四川人，副研究員，博士后，主要從事桃引種馴化及育種研究。通信地址：850000西藏拉薩市金珠西路147號西藏農(nóng)牧科學院蔬菜研究所，E-mail：335877593@qq.com。

2015-04-27，

2015-09-18。