光照強(qiáng)度和CO2濃度對(duì)柑橘樹植株蒸騰規(guī)律影響研究

董曉華，趙 喬，李英海，劉 冀，李 璐，姚著喜，胡曉農(nóng)，蘇中波(.三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，湖北 宜昌 443002；2.水資源安全保障湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢 430072)

蒸騰作用是植物水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Γ貏e是對(duì)于高大的植物[1]。作為土壤-植物-大氣連續(xù)體運(yùn)移的驅(qū)動(dòng)力，它直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的水熱平衡[2]。不僅降低了葉片溫度，保證葉子在強(qiáng)光合作用下不致受害。而且還能為大氣提供大量水蒸氣，使空氣保持濕潤，氣溫降低[3]。

蒸騰作用是植物體內(nèi)一種復(fù)雜的生理過程，它不僅受植物本身的調(diào)節(jié)和控制，很大程度上還與外界環(huán)境因素有關(guān)[4]，主要包括光照、溫度、濕度、風(fēng)速、土壤含水量、CO2濃度等。近年來，關(guān)于植物蒸騰規(guī)律的研究主要集中在蒸散發(fā)模型的研究與應(yīng)用，尤其是對(duì)Penman-Monteith公式的應(yīng)用[5-8]。針對(duì)外界環(huán)境對(duì)植物的蒸騰規(guī)律研究也較多[9-16]，但大多數(shù)只考慮了單因素影響下的蒸騰規(guī)律或多個(gè)因素分別影響下的蒸騰規(guī)律，并且大多研究的環(huán)境因素是光照[17]、溫度和濕度[10-12,15,16]，針對(duì)CO2的研究卻很少。CO2作為溫室氣體之一，勢(shì)必會(huì)給全球生態(tài)環(huán)境和氣候變遷帶來深刻的變化[2,18-21]。近年來有科學(xué)家提出二氧化碳產(chǎn)生全球變暖可能跟二氧化碳影響蒸騰作用有關(guān)的猜想，卡內(nèi)基科學(xué)家克里斯·菲爾德和喬·貝里對(duì)此猜想進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果表明由二氧化碳導(dǎo)致的全球氣候變暖效應(yīng)中大約25%是由于二氧化碳影響植物的蒸騰作用導(dǎo)致的。(源自《氣候變化2014：影響、適應(yīng)和脆弱性》和IPCC《第五次評(píng)估報(bào)告》)

然而，目前對(duì)植株蒸騰的測(cè)定較為困難[22-25]，現(xiàn)有諸多測(cè)定單木尺度蒸騰量的方法包括整數(shù)容器法、風(fēng)調(diào)室法、盆栽稱重法、液流測(cè)定法、同位素示蹤法、熱脈沖速率法、熱擴(kuò)散式探針法等[23]。但其不足之處主要有：對(duì)植物具有破壞性；改變了外界條件，不具備代表性；對(duì)植物的大小有要求，不具備普遍適用性；實(shí)驗(yàn)過程繁瑣，對(duì)實(shí)驗(yàn)要求較高。商品化莖流計(jì)[26-28]的問世，為解決上述問題提供了基礎(chǔ)。特別是根據(jù)莖熱平衡理論設(shè)計(jì)的莖流計(jì)，以其不需要標(biāo)定、不傷害植株，并能在野外對(duì)一個(gè)植株進(jìn)行長時(shí)間定點(diǎn)測(cè)定等優(yōu)點(diǎn)，受到國內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注。

本文即以莖流計(jì)和人工氣候室數(shù)據(jù)自動(dòng)采集系統(tǒng)為技術(shù)支持，結(jié)合稱重法的測(cè)定結(jié)果，探討不同光照強(qiáng)度條件下二氧化碳濃度對(duì)柑橘樹植株蒸騰規(guī)律的影響。

1 實(shí)驗(yàn)原理

1.1 莖流計(jì)法

在作物蒸騰過程中，作物根系從土壤中吸收的水分通過作物莖桿送至葉片，并通過葉片氣孔散發(fā)到大氣中，莖桿中的液體一直處于流動(dòng)狀態(tài)。當(dāng)莖流計(jì)的熱源以恒定的功率作用于莖桿后，傳輸給莖桿液流的能量可以分解為4部分。一部分由正常向上傳輸?shù)囊毫飨蛏蟼鬏?，一部分則與上部及下部的水體發(fā)生熱交換，一部分則以輻射的形式向周圍散發(fā)，還有一部分以能量的形式儲(chǔ)存在所測(cè)植株的莖桿內(nèi)。根據(jù)加入莖流中的熱脈沖向上傳輸?shù)乃俾室约芭c周邊液流的熱交換程度，即可用熱平衡理論通過一定的數(shù)學(xué)計(jì)算求得莖桿的水流通量，即作物的蒸騰速率[14]。

1.2 盆栽稱重法

植物蒸騰作用過程中，水分從葉片表面以水蒸氣形式進(jìn)入到大氣中，盆栽重量減輕。整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中盆栽土壤表面由塑料薄膜密封可以避免土壤表面水分的蒸發(fā)，因此單位時(shí)間盆栽植物重量的變化可以近似代表植物的蒸騰速率[29]。

2 實(shí)驗(yàn)設(shè)備和方法

實(shí)驗(yàn)于2015年4月25日-4月30日在湖北省宜昌市三峽大學(xué)水文實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的大型人工氣候室中進(jìn)行，該氣候室長3.3 m，寬1.67 m，高2.6 m，有效體積2萬L。該氣候室主要由庫體、壓縮機(jī)組、冷風(fēng)機(jī)(兼循環(huán)風(fēng)機(jī))、電熱器、加濕機(jī)、溫度傳感器、濕度變送達(dá)傳感器、CO2濃度變送器、風(fēng)速變送器和觸摸屏電腦控制箱及無紙記錄儀等組成，主要用于模擬植物生長環(huán)境。

(1)實(shí)驗(yàn)材料。實(shí)驗(yàn)材料選用的是取自宜昌市秭歸縣茅坪鎮(zhèn)柑橘園的柑橘樹(樹高147 cm，樹冠高90 cm，東西枝長64 cm，南北枝長35 cm)，實(shí)驗(yàn)所用花盆頂部直徑50 cm，底部直徑28 cm，高度為30 cm，盆中土壤取自柑橘樹種植地。實(shí)驗(yàn)時(shí)盆底部放置托盤用于盛下滲的土壤重力水，盆內(nèi)用聚乙烯地膜覆蓋防止土面蒸發(fā)。

(2)實(shí)驗(yàn)設(shè)備。測(cè)量儀器使用SF-DL2包裹式熱平衡莖流測(cè)量系統(tǒng)和ES60KX1系列高精度大量程電子天平(最大稱量60 kg，感量0.5 g，220 V交流電直接供電)。實(shí)驗(yàn)條件由PQS人工氣候室控制(有效體積2萬L，最大光照強(qiáng)度8萬Lx，控溫范圍5～50 ℃，控濕范圍50%～95%RH，二氧化碳濃度300×10-6～2 000×10-6)。盆栽中水分的控制采用馬氏瓶控制。其他輔助設(shè)備包括游標(biāo)卡尺、筆記本電腦等。

(3)實(shí)驗(yàn)方法。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)思路主要是通過人工氣候室設(shè)定實(shí)驗(yàn)條件，使得柑橘樹植株在人為設(shè)定的條件下生長，然后通過盆栽稱重法和莖流計(jì)法同時(shí)測(cè)定柑橘樹植株的蒸騰速率。

3 實(shí)驗(yàn)過程

3.1 實(shí)驗(yàn)材料預(yù)處理及探頭的選擇

實(shí)驗(yàn)前將選好的實(shí)驗(yàn)材料移栽到花盆中，給予充足的水分、養(yǎng)分和適宜的光照使其正常生長一周。安裝莖流計(jì)探頭時(shí)，首先用游標(biāo)卡尺測(cè)定待安裝探頭部位莖稈直徑為17.89 mm，記錄數(shù)據(jù)并據(jù)此選擇包裹探頭SGB16-1112364對(duì)應(yīng)該探頭饋線型號(hào)為6號(hào)，電熱阻值93.5 Ω。

3.2 實(shí)驗(yàn)儀器的組裝

將安裝探頭部位用砂紙適度磨光去死皮并用濕抹布除去打磨掉的死皮和灰塵，待莖稈變干后在待安裝探頭部位噴兩層防止探頭于莖稈黏連的介花籽油。然后將G4硅膠絕緣化合物(主要為了防止探針熱電偶腐蝕)均勻涂抹在探頭和莖稈上，將探頭包裹在莖稈上后還需在包裹物外包上一層鋁箔保護(hù)膜。接著將馬氏瓶出水管埋入到花盆托盤中，調(diào)整馬氏瓶高度使托盤中水位始終保持在一定的高度，使得盆內(nèi)土壤保持在1個(gè)固定的含水量。將包裹上探頭的盆栽用聚乙烯薄膜包裹住花盆和托盤部分，防止土面蒸發(fā)和托盤中水分蒸發(fā)(見圖1)。連上莖流計(jì)和天平的數(shù)據(jù)采集線并設(shè)置好軟件參數(shù)。最后將盆栽放在天平上，并移入到人工氣候室中。

圖1 實(shí)驗(yàn)設(shè)備安裝圖Fig.1 Experimental equipment

3.3 實(shí)驗(yàn)參數(shù)設(shè)置

本次實(shí)驗(yàn)主要是研究土壤充分供水情況下，柑橘樹蒸騰規(guī)律與光照強(qiáng)度和二氧化碳濃度間的關(guān)系，所以固定濕度為65%，溫度為25℃(由于柑橘樹生長最適溫度是23～31 ℃ ，達(dá)37～38℃ 時(shí)生長會(huì)受到抑制；濕度在60%～90%之間生長良好)。為使人工氣候室內(nèi)的環(huán)境更加接近于室外環(huán)境，光照強(qiáng)度設(shè)置為1.8、1.6、1.0、0.05 萬Lx。(室外一般夏天陽光直射下，光照強(qiáng)度最高可達(dá)6～10萬Lx，非直射處約1萬Lx。沒有陽光的室外約0.1～1萬Lx，晚上約0～0.1萬Lx)。

自19世紀(jì)工業(yè)革命以來，大氣中二氧化碳(CO2)濃度以較高速度增長。1860-1900年，每年增長0.15×10-6；1900-1940年，每年增長0.5×10-6；1940-1950年，每年增長1.0×10-6；2012-2014年，平均以2.25×10-6的增長速度增長。迄今為止，已由工業(yè)革命前的270×10-6增至400×10-6[28]，并繼續(xù)保持較高的增長趨勢(shì)。據(jù)推算，到下個(gè)世紀(jì)大氣中CO2濃度將達(dá)到800×10-6[19]，也有人認(rèn)為會(huì)達(dá)到700×10-6。(數(shù)據(jù)來源于美國國家海洋和大氣管理局NOAA)。此次試驗(yàn)由于試驗(yàn)儀器精度有限，二氧化碳控制范圍為400×10-6～1 000×10-6，所以取二氧化碳濃度為400×10-6、450×10-6、500×10-6、550×10-6、600×10-6、650×10-6、700×10-6、750×10-6，8個(gè)濃度值。

3.4 數(shù)據(jù)的采集與處理

將數(shù)據(jù)采集線連接到電腦上，設(shè)置莖流計(jì)和天平數(shù)采每隔30 min采集1個(gè)數(shù)據(jù)。啟動(dòng)人工氣候室，并設(shè)置好實(shí)驗(yàn)參數(shù)。待人工氣候室內(nèi)各項(xiàng)參數(shù)達(dá)到穩(wěn)定后(約30 min)啟動(dòng)莖流計(jì)和天平的數(shù)據(jù)采集器開始采集數(shù)據(jù)。將采集到的數(shù)據(jù)導(dǎo)入到Excel中，將徑流數(shù)據(jù)處理為每小時(shí)的蒸騰速率(g/h)并繪制蒸騰速率圖。

4 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

4.1 莖流計(jì)法與盆栽稱重法實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)比

將天平數(shù)據(jù)與莖流計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比(見圖2和圖3)。從圖2和圖3中可以看到莖流計(jì)所測(cè)得的液流速率與天平測(cè)得的蒸騰速率基本一致，但實(shí)驗(yàn)剛開始時(shí)，莖流計(jì)數(shù)據(jù)低于天平數(shù)據(jù)，主要是由于莖流計(jì)是基于莖熱平衡原理的，起初探頭和包裹用的泡沫長時(shí)間與人體接觸導(dǎo)致溫度高于室溫，所測(cè)得的蒸騰速率低于天平，但隨著實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行這種誤差可以忽略。將兩者數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析得到兩者的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.96，將兩者數(shù)據(jù)導(dǎo)入到Spss軟件中進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果見表 1，在表1中F檢驗(yàn)的sig值大于0.05，即齊方差滿足。由于T檢驗(yàn)的sig值也大于0.05則接受原假設(shè)即樣本均值無差異。說明用莖流計(jì)來測(cè)量蒸騰速率是可行的，從操作性和實(shí)用性來看，莖流計(jì)的操作更加簡(jiǎn)便、適用范圍也更廣。但在本次的實(shí)驗(yàn)中天平數(shù)據(jù)較為穩(wěn)定，因此下面的分析將全部基于天平數(shù)據(jù)。

圖2 莖流計(jì)數(shù)據(jù)與天平數(shù)據(jù)對(duì)比圖Fig.2 Comparison of different measurement methods

圖3 莖流計(jì)測(cè)得值與天平測(cè)得值相關(guān)分析Fig.3 Related analysis diagram

4.2 光照強(qiáng)度對(duì)柑橘樹植株蒸騰規(guī)律的影響分析

當(dāng)溫度、濕度、二氧化碳濃度不變，光照強(qiáng)度單獨(dú)作用時(shí)，柑橘樹蒸騰速率隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而加快，但其增長速度卻越來越慢，甚至在二氧化碳濃度超過700×10-6，光照強(qiáng)度超過1.6萬Lx時(shí)出現(xiàn)負(fù)增長。具體趨勢(shì)見圖4。在二氧化碳濃度低于700×10-6時(shí)，葉片細(xì)胞間二氧化碳濃度未達(dá)到飽和，此時(shí)提高光照強(qiáng)度能快速提高蒸騰速率；當(dāng)二氧化碳濃度高于700×10-6時(shí)，光照強(qiáng)度的提高對(duì)增大蒸騰速率影響很小，甚至?xí)霈F(xiàn)負(fù)增長。出現(xiàn)這種情況的主要原因是高濃度二氧化碳抑制了氣孔的開啟，導(dǎo)致部分氣孔關(guān)閉，水分散失減少，蒸騰速率降低。

表1 天平數(shù)據(jù)與莖流計(jì)數(shù)據(jù)獨(dú)立樣本檢驗(yàn)Tab.1 Independent sample test

圖4 光照強(qiáng)度與蒸騰速率的關(guān)系圖Fig.4 Transpiration of different light intensity

4.3 二氧化碳濃度對(duì)柑橘樹植株蒸騰規(guī)律的影響

圖5是柑橘樹植株在溫度為25 ℃、濕度為65%，光照條件分別為1.8、1.6、1.0、0.05 萬Lx條件下，二氧化碳濃度與植株蒸騰關(guān)系圖。由圖5中曲線可見，光照強(qiáng)度低于1.8 萬Lx時(shí)，蒸騰速率與二氧化碳濃度基本呈現(xiàn)單峰曲線關(guān)系，即蒸騰速率隨二氧化碳濃度的升高先增大后降低。在二氧化碳濃度為400×10-6～500×10-6時(shí)，蒸騰速率隨二氧化碳濃度的提高而增大，且增長速度越來越慢。當(dāng)二氧化碳濃度提高到500×10-6以上時(shí)，蒸騰速率的增長速度開始減緩，甚至出現(xiàn)負(fù)值即蒸騰速率降低。當(dāng)二氧化碳濃度在600×10-6～700×10-6時(shí)蒸騰速率基本保持在某個(gè)值處，不再有明顯的變化。當(dāng)二氧化碳濃度高于700×10-6時(shí)，蒸騰速率都將出現(xiàn)一個(gè)下降的趨勢(shì)；當(dāng)光照強(qiáng)度過強(qiáng)(超過1.8 萬Lx)，CO2超過600×10-6時(shí)，蒸騰速率極具下降，最終穩(wěn)定在2 g/h左右。從圖5中還可以看出相同CO2濃度條件下，光照強(qiáng)度越強(qiáng)，二氧化碳飽和點(diǎn)(即蒸騰速率最大時(shí)對(duì)應(yīng)的二氧化碳濃度)越靠后，蒸騰速率也越大。分析出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是：CO2濃度升高引起氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的。環(huán)境中CO2含量升高使胞間CO2含量增大，而氣孔對(duì)胞間CO2濃度變化非常敏感，為保持胞間CO2分壓始終高于大氣CO2分壓，植物通過增大氣孔阻力來調(diào)節(jié)。CO2濃度升高時(shí)，氣孔部分關(guān)閉，氣孔阻力增大至一定值時(shí)，蒸騰速率降低。光照強(qiáng)度越強(qiáng)光合作用越強(qiáng)，二氧化碳又是光合作用的原料，于是就有了前面光照強(qiáng)度越強(qiáng)二氧化碳飽和點(diǎn)越靠后的現(xiàn)象。

圖5 光照強(qiáng)度一定時(shí)，二氧化碳濃度與蒸騰速率關(guān)系圖Fig.5 Transpiration of different carbon dioxide concentrations

4.4 光照強(qiáng)度和二氧化碳濃度同時(shí)對(duì)柑橘樹植株蒸騰規(guī)律的影響

當(dāng)溫度、濕度一定時(shí)，光照強(qiáng)度與二氧化碳濃度同時(shí)變化時(shí)的蒸騰速率變化如圖6所示。圖6中Z軸為蒸騰速率，X軸為二氧化碳濃度(400×10-6～750×10-6)，Y軸為光照強(qiáng)度。從圖6可以看出，當(dāng)光照強(qiáng)度和CO2濃度同時(shí)變化時(shí)蒸騰速率呈現(xiàn)單峰曲線關(guān)系，且峰形基本一致，即蒸騰速率存在一個(gè)峰值，在峰值左邊蒸騰速率隨光照強(qiáng)度和CO2濃度的提高而加快；峰值右邊蒸騰速率隨光照強(qiáng)度和CO2濃度的提高反而降低。光照強(qiáng)度越強(qiáng)，植物蒸騰速率越大，其所能承受的二氧化碳濃度的范圍也越廣，然而其對(duì)低濃度二氧化碳越不敏感。

圖6 光照強(qiáng)度和二氧化碳濃度同時(shí)變化時(shí)的蒸騰速率變化圖Fig.6 Transpiration of different light intensity and carbon dioxide concentration

5 結(jié) 語

蒸騰作用是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，不僅受到植物本身生理作用影響，還與周圍環(huán)境條件密切相關(guān)。為研究分析不同光照強(qiáng)度條件下二氧化碳濃度對(duì)柑橘樹植株蒸騰規(guī)律的影響，本文選用Flow32包裹式莖流計(jì)和天平對(duì)柑橘樹植株蒸騰進(jìn)行了連續(xù)五天的實(shí)驗(yàn)研究。結(jié)果表明：在光照強(qiáng)度、溫度、濕度、土壤含水量等條件一定時(shí)柑橘樹植株蒸騰速率與二氧化碳濃度關(guān)系呈現(xiàn)單峰曲線關(guān)系。即二氧化碳在低于600×10-6范圍內(nèi)時(shí)，蒸騰速率隨二氧化碳濃度的增加而升高。當(dāng)二氧化碳濃度高于600×10-6時(shí)，蒸騰量隨二氧化碳濃度的提高而減弱；在二氧化碳濃度一定時(shí)，光照強(qiáng)度越強(qiáng)蒸騰作用越強(qiáng)。但當(dāng)二氧化碳高于600×10-6時(shí)，即便提高光照強(qiáng)度對(duì)蒸騰速率的提高也沒多大影響，甚至?xí)p緩蒸騰速率；當(dāng)二氧化碳濃度和光照強(qiáng)度同時(shí)變化時(shí)，光照強(qiáng)度越強(qiáng)，氣孔對(duì)二氧化碳濃度承受能力越強(qiáng)，即光照越強(qiáng)氣孔關(guān)閉時(shí)的二氧化碳濃度越高。光照強(qiáng)度越強(qiáng)二氧化碳對(duì)蒸騰規(guī)律影響越大。

影響植物蒸騰速率的因素并非單獨(dú)起作用，而是和其他環(huán)境因子共同起作用的，不同的實(shí)驗(yàn)方法、實(shí)驗(yàn)材料和實(shí)驗(yàn)時(shí)間對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的預(yù)測(cè)和解釋都有重要的影響。上述的一些結(jié)論是在CO2濃度增長較快的條件下得到的，如要更深入地探討柑橘樹植株蒸騰規(guī)律與氣象因子的關(guān)系以及蒸騰規(guī)律對(duì)氣候變化的影響，還需更精密的實(shí)驗(yàn)儀器和更細(xì)致的實(shí)驗(yàn)。

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