長(zhǎng)非編碼RNA研究進(jìn)展及其在油棕環(huán)境適應(yīng)中的調(diào)控作用

周麗霞，肖 勇

(中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所，海南省熱帶油料作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南文昌 571339)

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長(zhǎng)非編碼RNA研究進(jìn)展及其在油棕環(huán)境適應(yīng)中的調(diào)控作用

周麗霞，肖 勇

(中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所，海南省熱帶油料作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南文昌 571339)

綜述了長(zhǎng)非編碼RNAs(lncRNAs)的研究進(jìn)展，并介紹其在油棕非生物環(huán)境脅迫適應(yīng)性的調(diào)控作用，以期為lncRNAs作為調(diào)控因子在油棕環(huán)境適應(yīng)中的應(yīng)用提供參考。

長(zhǎng)非編碼RNA；環(huán)境適應(yīng)性；調(diào)控作用

隨著新一代測(cè)序技術(shù)和平鋪陣列(tiling arrays)等測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，非編碼RNA逐漸被挖掘并確認(rèn)為基因組的組成和功能部件[1-2]。非編碼RNA指不編碼蛋白質(zhì)的RNA，其中一部分為持家非編碼RNA，如tRNAs、rRNAs和小核酸RNAs，另一部分在植物生長(zhǎng)發(fā)育和脅迫反應(yīng)中起重要的調(diào)節(jié)作用，如microRNAs和siRNA[3]。長(zhǎng)非編碼RNA(lncRNAs)是一類(lèi)長(zhǎng)度超過(guò)200 nt的轉(zhuǎn)錄本，其主要位于細(xì)胞核內(nèi)和胞漿內(nèi)[4]。根據(jù)lncRNAs具有基因組定位、DNA/RNA功能定位、靶向作用機(jī)制等特點(diǎn)，將其分為3個(gè)亞群：長(zhǎng)非編碼天然反義轉(zhuǎn)錄(lnc-NATs)、內(nèi)含子長(zhǎng)非編碼RNAs和基因間長(zhǎng)非編碼RNAs。大多數(shù)長(zhǎng)非編碼RNAs被認(rèn)為由RNA聚合酶II通過(guò)5′帽子和3′poly-A尾巴轉(zhuǎn)錄而來(lái)[5-7]。研究表明，在植物中，lncRNAs也可由Pol II、IV和V轉(zhuǎn)錄而來(lái)，其中部分缺失poly-A尾巴[8]。功能分析表明，lncRNAs可進(jìn)行順式和反式基因轉(zhuǎn)錄，并作為“支架”用于染色質(zhì)復(fù)合物，其以RNA的形式參與蛋白編碼基因的調(diào)控，轉(zhuǎn)錄后調(diào)控，轉(zhuǎn)錄激活、干擾，X染色體沉默和染色質(zhì)修飾等多種重要的調(diào)控過(guò)程[9-10]。

近年來(lái)，lncRNAs雖然受到很多研究領(lǐng)域的關(guān)注，但僅有少數(shù)lncRNAs的功能研究相對(duì)深入。就研究領(lǐng)域而言，lncRNAs在植物領(lǐng)域的研究遠(yuǎn)落后于人類(lèi)和動(dòng)物領(lǐng)域[11]，其在油棕環(huán)境適應(yīng)性的調(diào)控作用研究尚處于起步階段。筆者綜述了IncRNAs的研究進(jìn)展，并介紹其在油棕環(huán)境適應(yīng)中的調(diào)控作用，以期為IncRNAs作為調(diào)控因子在油棕環(huán)境適應(yīng)中的應(yīng)用提供參考。

1　植物lncRNAs多樣性

通過(guò)生物信息學(xué)試驗(yàn)手段可探索新的lncRNAs[12]。全基因組范圍內(nèi)的轉(zhuǎn)錄組分析，如微陣列、模擬植物RNA測(cè)序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，非蛋白質(zhì)編碼RNA主要位于真核生物基因組中[13-17]。在酵母和其他高等真核生物中發(fā)現(xiàn)了lncRNAs，如人類(lèi)基因組分析發(fā)現(xiàn)超過(guò)50 000個(gè)lncRNAs[18-19]。

通過(guò)分析200份擬南芥轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)了具有組織特異性或脅迫誘導(dǎo)的lncRNAs約6 480個(gè)。Wang等[14]在擬南芥中發(fā)現(xiàn)37 238個(gè)長(zhǎng)非編碼反義轉(zhuǎn)錄組，與70%反義轉(zhuǎn)錄組注釋的mRNA相關(guān)聯(lián)。利用鏈特異性RNA-Seq分析法，Zhu等[20]研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中l(wèi)ncRNAs在香蕉枯萎病毒誘導(dǎo)下，反義轉(zhuǎn)錄物中產(chǎn)生約20%注釋基因，且大多數(shù)新鑒定的轉(zhuǎn)錄活性區(qū)域鄰近或者位于注釋基因的延伸部分。除具有poly(A)+尾巴的非常編碼RNAs[poly(A)+lncRNAs]外，無(wú)該尾巴的長(zhǎng)非編碼RNAs[poly(A)-lncRNAs]在人類(lèi)中已被發(fā)現(xiàn)[21]，在植物中，借助RNA-seq技術(shù)，發(fā)現(xiàn)在不同逆境脅迫條件下，擬南芥幼苗中存在poly(A)-lncRNAs[22]。與poly(A)+lncRNAs相比，poly(A)-lncRNAs長(zhǎng)度較短，較少表達(dá)，在逆境脅迫條件下更具有特異性。

Xin等[23]在小麥中找到125個(gè)對(duì)逆境脅迫響應(yīng)的lncRNAs，該lncRNAs具有組織特異性，并在白粉病和高溫脅迫條件下被誘導(dǎo)。同樣，lncRNAs在玉米中被發(fā)現(xiàn)，Li等[13]通過(guò)30個(gè)不同的生物學(xué)試驗(yàn)，結(jié)合玉米轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)、玉米注釋基因組信息和RNA-seq數(shù)據(jù)，鑒定了20 163個(gè)lncRNAs。通過(guò)對(duì)比玉米sRNAs數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)超過(guò)90% lncRNAs是sRNAs的前體，在發(fā)現(xiàn)的1 704個(gè)高置信lncRNAs中，根據(jù)H3K27me3組織特異性分子標(biāo)記判斷出其中約50%的高可信度lncRNAs具有組織特異性。

2　植物lncRNAs與小RNAs前體

作為核糖核酸調(diào)節(jié)子，lncRNAs以RNA的形式在轉(zhuǎn)錄水平和翻譯水平等多個(gè)層面調(diào)控細(xì)胞的加工過(guò)程，其作用機(jī)制多樣化[24]。一些lncRNAs是小分子RNA的前體分子，如miRNAs和siRNAs。類(lèi)似蛋白質(zhì)編碼基因和一些lncRNAs，miRNA前體基因由RNA聚合酶II轉(zhuǎn)錄合成[25]。對(duì)比脊椎動(dòng)物和蒼蠅，miRNAs在植物體中為少量成分，此外還存在較為復(fù)雜的小分子RNA池。如此復(fù)雜的sRNA池在siRNAs和二次內(nèi)源性siRNAs的調(diào)節(jié)下，由植物特異性RNA聚合酶IV/V合成(Pol IV/Pol V)[26]。生物合成Pol IV/Pol V依賴(lài)性siRNAs的同時(shí)產(chǎn)生了植物特異性lncRNAs，因此被稱(chēng)為Pol IV/V依賴(lài)性lnc RNAs。

通過(guò)分析全長(zhǎng)cDNA數(shù)據(jù)庫(kù)，發(fā)現(xiàn)一些24nt siRNAs和擬南芥中5個(gè)lncRNA(npc34，npc351，npc375，npc520和npc523)配對(duì)成功，大多數(shù)由上述5個(gè)lncRNAs衍生而來(lái)的siRNAs映射到lncRNAs區(qū)域，表明這些lncRNAs是siRNA的前體[27]。76個(gè)lncRNAs與現(xiàn)有的sRNA數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)發(fā)現(xiàn)，34個(gè)lncRNAs可能是潛在的sRNA前體[24]，如miRNAs、miR869a和miR160c。基于擬南芥sRNA測(cè)序和降解組測(cè)序數(shù)據(jù)，Ma等[28]研究發(fā)現(xiàn)，43個(gè)區(qū)間具有高度互補(bǔ)的長(zhǎng)莖結(jié)構(gòu)，該區(qū)間可被識(shí)別為Dicer相似蛋白基因(DCL1)，同時(shí)推斷該區(qū)間為sRNA前體。Waterhouse等[29]研究發(fā)現(xiàn)，多肽可通過(guò)miRNA前體的非編碼區(qū)進(jìn)行編碼，表明一些lncRNAs具有潛在的編碼功能。

3　植物lncRNAs與miRNA靶標(biāo)模擬物

靶標(biāo)模擬物(target mimicry，TM)最早在植物中被發(fā)現(xiàn)，其作為一種新型機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)miRNA的功能[30]。TM與其對(duì)應(yīng)的miRNA形成一種“無(wú)效”的互補(bǔ)作用，起到抑制特定miRNA活性的作用。近年來(lái)，具有類(lèi)似機(jī)制功能的競(jìng)爭(zhēng)性?xún)?nèi)源RNA(ceRNAs)在人類(lèi)和動(dòng)物細(xì)胞中被挖掘，這表明通過(guò)TM來(lái)調(diào)節(jié)內(nèi)源特性miRNA的豐度是一種普遍現(xiàn)象[31]。

作為一種內(nèi)源性lncRNA，擬南芥IPS1在缺磷條件下被誘導(dǎo)產(chǎn)生，參與調(diào)控磷平衡的miR399互補(bǔ)結(jié)合，從而抑制miR399對(duì)PHO2mRNA的降解[30，32]。全基因組分析表明，一些植物通過(guò)全測(cè)序發(fā)現(xiàn)了一些候選eTMs，然而，大多數(shù)預(yù)測(cè)的eTMs主要作用于注釋基因。Wu等[32]通過(guò)分析擬南芥和水稻中20個(gè)miRNAs的eTMs位點(diǎn)分布情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這些位點(diǎn)大部分在UTR區(qū)和非編碼區(qū)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)一個(gè)miRNA可對(duì)應(yīng)多個(gè)eTM，且多個(gè)eTM僅在靶向位點(diǎn)具有保守性，兩邊序列無(wú)相似性。利用農(nóng)桿菌瞬時(shí)表達(dá)轉(zhuǎn)化方法，確定了miRNA160和miRNA166對(duì)應(yīng)的eTM在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有重要的調(diào)節(jié)功能。

eTMs的調(diào)節(jié)作用可通過(guò)內(nèi)源性miRNA和人工設(shè)計(jì)miRNA誘導(dǎo)產(chǎn)生。基于eTM的重要生物學(xué)意義，挖掘miRNA相對(duì)應(yīng)的eTM，是進(jìn)行miRNAs功能學(xué)研究的重要手段。如將人工合成的eTMs導(dǎo)入轉(zhuǎn)基因植物中，可以減弱相對(duì)應(yīng)的miRNA的功能。

4　植物lncRNAs與春化作用

開(kāi)花是植物生命周期的一個(gè)重要過(guò)程，標(biāo)志著植株從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)變到生殖生長(zhǎng)階段[33]。春化作用在成花誘導(dǎo)方面具有重要作用，春化低溫對(duì)越冬植物成花的誘導(dǎo)起促進(jìn)作用，植物lncRNAs對(duì)春化作用的調(diào)控主要通過(guò)FLOWERINGLOCUSC(FLC)基因?qū)崿F(xiàn)[34]。

研究表明，擬南芥春化作用主要是通過(guò)FLC基因調(diào)節(jié)，在植物中，F(xiàn)LC作為一種重要的開(kāi)花抑制蛋白，對(duì)植物春化起到一種負(fù)調(diào)控作用[35]。FLC基因是一個(gè)復(fù)合位點(diǎn)，最新研究表明，該位點(diǎn)至少有2種類(lèi)型的lncRNAs，一類(lèi)被稱(chēng)為COLD INDUCED LONG ANTISENSE INTRAGENIC RNAs(COOLAIR)的反向轉(zhuǎn)錄本[36]，另外一類(lèi)長(zhǎng)非編碼RNA是COLD ASSISTED INTRONIC NONCODJING RNA(COLDAIR)，其具有5′帽子結(jié)構(gòu)但缺少poly A尾巴，它是由FLC第一個(gè)內(nèi)含子轉(zhuǎn)錄而來(lái)，這2類(lèi)lncRNAs可以促使PHD-PRC2復(fù)合物的形成，使得FLC通過(guò)表觀(guān)遺傳調(diào)控組蛋白的修飾[37]。

5　植物lncRNAs與花粉發(fā)育

Ding等[38]、Zhou等[39]完成了光敏雄性不育基因的克隆，并發(fā)現(xiàn)克隆的基因是lncRNAs，但兩者對(duì)該基因作用機(jī)制的研究結(jié)果不一致。Ding等[38]研究認(rèn)為，水稻光敏雄性不育系的關(guān)鍵基因?yàn)橐粭l特異的lncRNA—long-day-specific male-fertility-associated RNA(LDMAR)，該lncRNA的充分表達(dá)是長(zhǎng)日照條件下水稻花粉正常發(fā)育所必需的。長(zhǎng)日照條件下LDMAR轉(zhuǎn)錄水平的衰減引起水稻花藥發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞程序性死亡(PCD)，該結(jié)果導(dǎo)致雄性不育。同時(shí)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)點(diǎn)突變，從而導(dǎo)致RNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的改變和增加啟動(dòng)子區(qū)域DNA甲基化。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)一個(gè)siRNA——Psi-LDMAR，位于LDMAR的啟動(dòng)子區(qū)域。Psi-LDMAR的過(guò)表達(dá)誘導(dǎo)LDMAR啟動(dòng)子區(qū)域產(chǎn)生RdDM，這使得LDMAR表達(dá)量減少。Zhou等[39]發(fā)現(xiàn)了一個(gè)ncRNA基因——P/TMS12-1，其轉(zhuǎn)錄本經(jīng)過(guò)加工產(chǎn)生一個(gè)21nt sRNA——osa-smR5864w。osa-smR5864w中AC/G的點(diǎn)突變影響了sRNA的表達(dá)水平，進(jìn)而產(chǎn)生了光敏和溫敏雄性不育系水稻。上述2學(xué)者對(duì)lncRNAs作用機(jī)制的不同解釋暗示了該基因的復(fù)雜性。

6　植物lncRNAs與光形態(tài)建成

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因素之一。植物不僅通過(guò)光合作用將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能儲(chǔ)存起來(lái)，光還能以信息的形式作用于植物并調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和分化，使其更好地適應(yīng)外界環(huán)境[40]。光形態(tài)建成的調(diào)控機(jī)制是植物分子生物學(xué)中的研究熱點(diǎn)之一，其復(fù)雜的調(diào)控過(guò)程在分子水平具有深入研究。然而，迄今為止所確定的調(diào)節(jié)因子大多是蛋白質(zhì)，對(duì)參與調(diào)節(jié)lncRNAs的研究相對(duì)較少，近年來(lái)引起諸多學(xué)者的關(guān)注。

Wang等[14]以擬南芥作為模式植物，在全基因組范圍內(nèi)挖掘了長(zhǎng)非編碼天然反義轉(zhuǎn)錄本(lncNATs)。通過(guò)研究正義-反義表達(dá)譜對(duì)光線(xiàn)的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)在626個(gè)一致和766個(gè)不一致NAT對(duì)中觀(guān)測(cè)到了發(fā)育特異性光效應(yīng)。這揭示了lncRNAs在光形態(tài)建成中的重要作用。Deng等[41]鑒定出一個(gè)236 nt的lncRNA——HIDDEN TREASURE 1(HID1)，HID1促進(jìn)了持續(xù)紅光下光形態(tài)建成，證實(shí)HID1是通過(guò)PHYTOCHROMEINTERACTING FACTOR 3(PIF3)來(lái)發(fā)揮作用的。PIF3編碼了已知是光形態(tài)建成關(guān)鍵抑制物的一個(gè)堿性螺旋轉(zhuǎn)錄因子，在HID1突變株中抑制HID1，可導(dǎo)致PIF3表達(dá)顯著升高，轉(zhuǎn)而驅(qū)動(dòng)持續(xù)紅光下胚軸的發(fā)育。HID1是第一個(gè)被證實(shí)調(diào)控光形態(tài)建成的lncRNA。

7　植物lncRNAs在油棕環(huán)境適應(yīng)中的調(diào)控作用

油棕作為我國(guó)熱帶地區(qū)主要的木本油料作物，被國(guó)家林業(yè)局確定為重要的生物能源樹(shù)種之一。油棕喜高溫，而我國(guó)熱帶地區(qū)冬季的短暫低溫期顯著影響了油棕的生長(zhǎng)和發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致敗育減產(chǎn)。油棕為了適應(yīng)脅迫環(huán)境產(chǎn)生了自身的適應(yīng)機(jī)制，在分子水平上主要通過(guò)轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，從而適應(yīng)外界環(huán)境的脅迫[42]。研究表明，油棕組織中一些miRNA受環(huán)境脅迫而被誘導(dǎo)。首先對(duì)油棕幼苗進(jìn)行干旱、鹽和低溫脅迫處理，通過(guò)小RNA測(cè)序，結(jié)合生物信息學(xué)分析，篩選獲得67個(gè)低溫處理和對(duì)照條件下存在明顯差異的miRNA，說(shuō)明ncRNA可能在應(yīng)對(duì)上述不良環(huán)境中發(fā)揮作用[43]。

研究表明，油棕中miRNA在調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮重要作用，其中一些miRNA的作用基因成為激素信號(hào)相應(yīng)的主要成員，油棕miRNA在激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中的主要功能是參與激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，如miR395受到低硫酸鹽的脅迫而被誘導(dǎo)，其靶基因在該脅迫下降低了mRNA的表達(dá)[44]。miR528通過(guò)調(diào)控其靶基因來(lái)參與油棕脂肪酸合成代謝，對(duì)油棕果皮脂肪酸的含量和類(lèi)別發(fā)揮調(diào)控作用，當(dāng)油棕受到低溫脅迫時(shí)，miR528在油棕果皮發(fā)育的第5個(gè)時(shí)期表達(dá)量大大降低，其通過(guò)靶基因磷脂酶D抑制了細(xì)胞內(nèi)游離脂肪酸的合成，使得低溫脅迫下油棕果實(shí)中脂類(lèi)物質(zhì)合成受阻[44]。

8　展望

lncRNAs是植物體內(nèi)的一個(gè)重要調(diào)控家族，其調(diào)控作用主要表現(xiàn)在植物生長(zhǎng)發(fā)育的多個(gè)方面和適應(yīng)外界逆境的脅迫。lncRNAs的調(diào)控作用存在于繁雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中，具有較強(qiáng)的組織細(xì)胞特異性。目前，對(duì)油棕體內(nèi)lncRNAs調(diào)控的研究尚處于初步階段，諸多調(diào)控機(jī)制尚不清楚。此外，油棕lncRNAs作用靶基因的組成和功能研究尚不全面，隨著對(duì)lncRNAs調(diào)控機(jī)理研究方法的不斷深入，必將弄清lncRNAs分子調(diào)控作用的機(jī)制，也將大大促進(jìn)lncRNAs作為調(diào)控因子在油棕環(huán)境適應(yīng)性中的應(yīng)用。

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Research Progress in Long Non-coding RNA and Regulatory Roles in Oil Palm Adaptability

ZHOU Li-xia, XIAO Yong

(Coconut Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Science, Hainan Provincial Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology, Wenchang, Hainan 571339)

The research advances of long non-coding RNAs(lncRNAs) were reviewed, and their regulatory functions in oil palm adaptation to abiotic surrounding stressors were introduced, so as to provide reference for application of lncRNAs in oil palm adaptation as regulatory factors.

Long non-coding RNA; Environmental adaptability; Regulatory role

海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(20153070)；海南省科技合作專(zhuān)項(xiàng)(KJHZ2015-06)。

周麗霞(1982- )，女，山東聊城人，助理研究員，碩士，從事熱帶油料作物遺傳育種研究。

2016-08-08

S 727.32

A

0517-6611(2016)27-0124-03