小麥抗赤霉病的遺傳改良進展

馬 慶

(安徽省宿州市農業(yè)科學院，安徽宿州 234000)

?

小麥抗赤霉病的遺傳改良進展

馬 慶

(安徽省宿州市農業(yè)科學院，安徽宿州 234000)

小麥赤霉病是一種流行性的毀滅性病害，近年來在我國逐漸由長江中下游地區(qū)向黃淮麥區(qū)蔓延，給我國的小麥生產和糧食安全帶來嚴重威脅。系統(tǒng)闡述了我國小麥抗赤霉病的遺傳機制、外緣抗源的利用及抗赤霉病品種的選育等方面的遺傳改良研究進展。分析了小麥抗赤霉病育種的2種技術路線，提出在加強小麥抗赤霉病優(yōu)秀種質資源搜集的同時，結合分子育種技術與常規(guī)育種手段，加快小麥赤霉病抗性改良研究進程。

小麥；赤霉?。贿z傳改良；育種

小麥赤霉病(FHB)是由多種鐮刀菌(FusariumgraminearumSchw )侵染小麥而引起的一種世界性流行性病害。該病一直是淮河以南及長江中下游麥區(qū)發(fā)生嚴重的病害之一。近年來由于玉米秸稈還田、擴大灌溉、氣候變暖以及降雨帶北移等原因，小麥赤霉病已逐漸向黃淮麥區(qū)、東北春麥區(qū)擴展且有逐年加重趨勢。據(jù)統(tǒng)計，自1950年開始，赤霉病大發(fā)生的年份有12年，中度流行的年份17年；近30年，平均發(fā)生面積為407.8萬hm2。小麥赤霉病一般流行年份可引起5%～10%的產量損失，重病田可導致絕收。

在2012年赤霉病大流行中，山東、河南、安徽和江蘇等小麥主產區(qū)發(fā)病嚴重，部分地區(qū)產量損失高達301.5～1 877.3 kg/hm2[1]。小麥受赤霉病危害后，不僅產量銳減，而且鐮刀菌在侵染小麥過程中產生的毒素給食品安全造成很大隱患[2]。自20 世紀50 年代開始，我國學者針對小麥赤霉病病原菌的致病菌種、致病性及抗性鑒定技術、抗源篩選和抗赤霉病性遺傳、育種等方面做了大量研究。鑒于此，筆者從抗赤霉病的遺傳機制、外源抗源的挖掘和利用及抗赤霉病品種選育等方面概述了我國小麥抗赤霉病的遺傳改良研究進展，并對其發(fā)展前景進行展望。

1 抗赤霉病的遺傳機制

1.1 小麥抗赤霉病的遺傳特點 小麥赤霉病的發(fā)生雖然受環(huán)境因素影響較多，但目前普遍認為小麥對赤霉病抗性是一種由細胞核控制的、呈連續(xù)性變異的復雜數(shù)量性狀。顧佳清[3]認為，小麥對赤霉病抗性由幾對具有部分顯性基因所控制，F(xiàn)1病情指數(shù)介于雙親之間并偏向抗病親本，F(xiàn)2病情指數(shù)呈連續(xù)性偏態(tài)分布，頻率多集中于1個高峰附近，后代表現(xiàn)趨向抗病親本。蔣國梁等[4]、王雅平等[5]、廖玉才等[6]、Bai等[7]通過不同方法和材料研究表明，小麥赤霉病遺傳受加性效應控制，顯性效應也有顯著作用，符合加性-顯性模型，抗病對感病為部分顯性，遺傳力均較高。育種中在早代選擇較為有效。

1.2 抗性QTL定位 通過大量的遺傳學研究，目前大多數(shù)學者認為小麥赤霉病抗性為多基因控制的數(shù)量遺傳。Buerstmayr等[8]通過分析近期發(fā)表于較為權威期刊上的52份赤霉病抗性QTL定位研究表明，除7D染色體外，其余染色體上均發(fā)現(xiàn)赤霉病抗性QTL。

目前眾多赤霉病抗性QTL定位研究中，蘇麥3號3BS、6BS上的Fhb1和Fhb2成為研究的重點，尤其Fhb1兼具抗擴展和抗侵染性，是目前報道的對赤霉病抗性效應較大的基因之一，在國內外抗赤性MAS育種實踐較多。蘇麥3號是蘇州地方農科所以臺灣地方品種和意大利感病品種阿夫雜交育成，抗性穩(wěn)定。Waldron等[9]用RFLP標記對蘇麥3號/Stoa(中感)的RIL群體進行QTL定位，在3BS上發(fā)現(xiàn)1個QTL位點，與Xcdo981緊密連鎖，能解釋15.4%的表型變異。Anderson等[10]對蘇麥3號/Stoa群體進一步研究表明，3BS區(qū)域標記Xgwm493、Xgwm533之間的染色體片段能解釋41.6%的表型變異，并且該標記能夠應用于MAS育種。Liu等[11]利用382個重組體并開發(fā)出新的STS標記(Xsts3B189，Xsts3B206)，將該基因定位于1.2 cM區(qū)間，并將該基因命名為Fhb1。6B染色體上的抗性QTL研究同樣也取得長足進展，Yang等[12]以DH遺傳群體為材料研究發(fā)現(xiàn)6BS上存在抗赤霉病主效QTL，可以顯著降低赤霉病的發(fā)生嚴重度。Cuthbert等[13]利用蘇麥3號衍生品系BW278(AC Domain*2/Sumai 3)重組自交系群體將該QTL位點定位于GWM133 和GWM644之間，并將該基因命名為Fhb2，該基因距離GWM644 2.0 cM。Lin等[14]以望水白/南大2419重組自交系群體中定位到了4B和5A的2個抗侵染QTL，分別可以解釋17.5%和27.0%的表型變異。此后Xue等[15-16]將位于4 BL染色體上的位點定位在一個1.7 cM的范圍并命名為Fhb4，將位于5AS位點精細定位到了一個0.3 cM的范圍內并命名為Fhb5。

2 外源抗源的挖掘和利用

在小麥近緣種屬如大賴草屬、偃麥草屬、纖毛鵝觀草屬、鵝觀草屬中也存在一些抗赤霉病種質，利用遠緣雜交途徑，國內外已創(chuàng)制了一批具有潛在抗赤霉病利用價值的小麥-異源易位系、添加系和代換系，如Chen等[17]育成一批抗赤霉病小麥-大賴草易位系，并將赤霉病抗性基因分別定位于5Lr染色體長臂、7Lr 染色體短臂和Lr.7 染色體。此外，Qi等[18]報道了一個小麥-大賴草易位系T01，將來自于大賴草7Lr1短臂末端染色體上攜帶的抗赤基因命名為Fhb3。王林生等[19]、崔承齊等[20]用輻射技術處理單體附加系獲得一個普通小麥-大賴草端二體代換系7Lr#1S(7A)，并進一步驗證了易位體中的大賴草7Lr#1S 染色體片段具有赤霉病抗性基因。馬鴻翔等[21]以鵝觀草和華山新麥草為供體，以中國春為受體，利用組織培養(yǎng)技術獲得一批種間雜交后代并與中國春回交以赤霉病小穗率為鑒定指標，最終得到抗性較中國春明顯提高的5個中鵝系和4個中華系的穩(wěn)定品系。劉登才等[22]研究表明，在長穗偃麥草1E 上存在赤霉病抗性的主效基因，并且在3E、4E及6E染色體上可能存在微效抗性基因。但總體來說，外源種質由于尚未得到農藝改良，晚熟、高稈、倒伏、部分不育性等缺陷使其直接用于育種實踐存在較大難度。

3 抗赤霉病品種的選育

3.1 系統(tǒng)選育 赤霉病抗性品種及資源相對較為缺乏，抗病種質主要存在于赤霉病流行地區(qū)，我國長江中下游地區(qū)及浙江、福建是赤霉病流行頻繁的地方之一，其抗病資源最為豐富。由于自然選擇壓的存在，通過小麥品種長期對病害的適應性，篩選出不少抗病的地方品種，主要有望水白、溫州紅和尚、平湖劍子麥、翻山小麥等。這些農家品種的抗性強且持久，但農藝性狀較差，對育成品種的產量影響較大。以后，通過系統(tǒng)選育從推廣感病品種中選育出一些較抗(耐)病品種，如從中感品種南大2419 中選育出中抗品種萬年2號和望麥15，從感病品種阿夫中選育出抗性得到提高的中感品種揚麥1號和武麥1號等。

3.2 雜交育種 通過雜交育種，江蘇太湖地區(qū)農業(yè)科學研究所1968 年從阿夫/臺灣小麥的后代中育成抗病品種蘇麥3號，被認為是國內外較好的小麥赤霉病抗源之一。據(jù)不完全統(tǒng)計，以蘇麥3號為親本已育成超過120個中抗以上的品種(系)，其中鄂恩1號(洛夫林10 號/761// 蘇麥3 號)為1980—1990年長江中下游地區(qū)種植面積較大的當家品種之一，鄂恩2號(洛夫林10 號/ 761/ / 蘇麥3號/ 3/ 1091)、湘麥10號(友誼麥/ 蘇麥3號)已在生產上大面積推廣應用[23]。

赤霉病抗病育種工作主要集中在長江中下游地區(qū)的少數(shù)幾個單位，育成品種以揚麥系、寧麥系最為著名。程順和等[24]在不同來源(冬、春性，歐、美)的種質中選用綜合豐產性好、赤霉病輕的親本進行配組，后代注重綜合豐產性，兼顧以抗赤霉病為主的抗病和抗逆性選擇，獲得一批中抗赤霉病的大面積豐產小麥品種，如揚麥4號、揚麥5號、揚麥158 等，尤其揚麥158是大面積豐產抗赤育種的成功典型。此后育成的揚麥11、揚麥14、揚麥17[25]、揚麥18和揚麥21在保持豐產性的基礎上抗性進一步提高。江蘇省農業(yè)科學院的育種者以蘇麥3 號為赤霉病抗源親本先后育成寧7840、寧8017、寧8026 等品系，不僅抗赤性較強，而且農藝性狀較優(yōu)良，兼抗銹病和白粉病[26-27]。寧麥9號是江蘇省農業(yè)科學院糧食作物研究所育成的優(yōu)質高產中抗赤霉病的小麥品種，并以該品種為親本，育種工作者先后通過不同的育種方法育成了寧麥 13、寧麥 14、寧麥 16、生選 4 號、生選 6 號、揚麥 18、揚輻麥4號、鎮(zhèn)麥 5 號、鎮(zhèn)麥 8 號、南農 0686共10個小麥新品種，這些衍生品種都保持了高產穩(wěn)產、中抗到高抗赤霉病等優(yōu)良特性[28]。這些品種的選育為長江中下游小麥抗赤霉病的育種工作做出了巨大貢獻。

3.3 抗赤霉病分子標記輔助育種 小麥赤霉病是由多基因控制的數(shù)量性狀，抗性鑒定結果易受環(huán)境因素的影響，導致小麥赤霉病鑒定結果年度間和地區(qū)間存在差異，從而不利于抗病后代的篩選。利用與抗病基因緊密連鎖的分子標記進行輔助選擇育種，能在DNA水平對育種材料進行早期世代選擇，提高選擇效率，縮短育種年限，具有一定的優(yōu)越性[29]。抗赤霉病QTL 幾乎遍布小麥全部染色體，但其中效應可靠的主要為3BS上的Fhb1 和6BS 上Fhb2兩個抗擴展QTL，以Fhb1 對赤霉病抗性的貢獻較大[30]。Zhou等[31]通過在回交后代中檢測Fhb1基因連鎖的6個分子標記，將蘇麥3號衍生系寧7840的Fhb1導入到輪回親本IL8-7978中，在F6：7代篩選出了抗赤霉病的近等基因系。陳維忠[32]以不同的小麥赤霉病抗源為材料進行抗赤霉病分析，得出所有抗病材料所攜帶的主效QTL均在3BS上，且在Xgwm533與Xgwm493之間。程順和等利用位于3BS上的Xgwm533 和Xgwm493 標記將蘇麥3號和望水白的抗赤霉病主效QTL 轉入感病品種揚麥13，獲得了抗赤霉病性提高的Fhb1 近等基因系[33]。

目前，能夠用于分子標記輔助選擇育種的仍以Fhb1 為主，一些研究者還開展了抗赤霉病QTL的聚合育種工作。許峰等[34]采用分子標記輔助選擇的方法，將來自望水白的4 個抗赤霉病主效 QTL 3B-QTL、4B-QTL、5A-QTL和6B-QTL分別導入至黃淮海麥區(qū)的 6 個大面積推廣半冬性或冬性品種中麥 895、鄭麥 7698、矮抗 58、濟麥 22、煙農 19 和豫麥49的感病背景中，在后代 BC1F3和 BC1F4株系中評價它們的抗病效應和農藝性狀恢復情況。結果表明，導入4個抗病 QTL 株系的平均病小穗率和病粒率分別為 12.2% 和6.3%，而受體親本則分別達到59.1%和44.2%，抗病性顯著提高。陸成彬等[33]通過分子標記輔助選擇和回交育種技術相結合，以含F(xiàn)hb1和Fhb2抗性基因的蘇麥3號為供體親本，以感病品種揚麥13為輪回親本對其赤霉病抗性進行改良，獲得了農藝性狀優(yōu)異、完全可以替代揚麥13的抗赤霉病小麥品系。因此，通過導入抗病主效QTL可以顯著改善感病材料的抗性，為進一步選育高產抗病品種提供基礎。

目前利用分子標記輔助選擇，轉入了Fhb1位點的一些美國軟質小麥品種包括先鋒公司的25R18、25R42和25R51，已通過品種審定并進入商業(yè)化種植[35]。小麥赤霉病抗性屬于典型的數(shù)量性狀，受環(huán)境影響較大，表型鑒定困難，且抗源遺傳基礎比較狹窄，因此利用分子標記輔助選擇技術改良小麥赤霉病抗性勢在必行。將分子標記輔助選擇和田間表型選擇相結合，可以得到農藝性狀好且赤霉病抗性強的后代。因此，分子標記輔助育種與傳統(tǒng)育種相結合的育種手段，在未來小麥育種中將起到越來越重要的作用[36]。

4 展望

就目前小麥赤霉病的育種策略而言，主要采用2條技術路線：一是選用赤霉病抗性強但農藝性狀較差的親本與豐產性較好但抗赤霉病差的親本配組，后代側重抗病性兼顧豐產性的選擇，這一方法雖能選育出一批抗病性較好的材料，但往往因農藝性狀較差而不能在生產上大面積應用，如寧7840、揚89-110等雖抗赤霉病較好但由于綜合豐產性差而未能得到大面積應用；二是選用綜合性狀豐產性較好且赤霉病較輕的親本間進行配組，后代注重抗病性和豐產性等綜合性狀的選育，利用超親優(yōu)勢的原理，育成了一批中抗赤霉病且豐產性較好的品種，如寧麥 23、揚麥 20、輪選 22 等就是應用這條技術路線選育而成[32，36-40]。應用第2條技術路線選育的品種在生產上已經發(fā)揮了較大的作用，但選育的品種一般適于長江中下游麥區(qū)種植，由于春性較強生產上很難應用到黃淮麥區(qū)，且抗源單一基本都來自于蘇麥3號，隨著赤霉病向黃淮麥區(qū)擴展，赤霉病育種工作仍然面臨著較為嚴峻的挑戰(zhàn)。

抗病基因的定位和分子標記技術的日漸成熟使分子標記輔助育種成為可能。筆者認為在今后的選育工作中首先要積極搜集國內外的優(yōu)秀抗赤霉病種質資源作為供體親本，應用小麥分子標記輔助選擇結合聚合雜交、回交轉育等常規(guī)育種手段把抗赤霉病基因轉育到一些綜合豐產性較好且非高感的受體親本，同時在后代注重表型鑒定等田間選擇，從而有可能選育出抗赤霉病性結合綜合豐產性好的品種，從而有力推進小麥赤霉病抗性改良進程。

[1] 程順和，張勇，別同德，等.中國小麥赤霉病的危害及抗性遺傳改良[J].江蘇農業(yè)學報，2012，28(5)：938-942.

[2] BAI G H，PLATTNER R，DESJARDINS A，et al.Resistance to fusarium head blight and deoxynivalenol accumulation in wheat [J].Plant breeding，2001，120(1)：1-6.

[3] 顧佳清.小麥赤霉病抗性遺傳的研究[J].中國農業(yè)科學，1983，16(6)：61-64.

[4] 蔣國梁，吳兆蘇.小麥矮稈早×蘇麥3號雜交組合對赤霉病的抗擴展性遺傳和幾個農藝性狀相關的分析[J].南京農業(yè)大學學報，1989，12(4)：122-123.

[5] 王雅平，王進先，劉伊強.小麥品種對赤霉病抗擴展性的遺傳研究[J].作物學報，1992，18(5)：373-379.

[6] 廖玉才，余毓君.七個小麥品種抗赤霉病性的雙列雜交分析[J].華中農學院學報，1985(3)：3-12.

[7] BAI G H，SHANER G，OHM H.Inheritance of resistance to fusarium graminearium in wheat[J].Theor Appl Genet，2000，100(1)：1-8.

[8] BUERSTMAYR H，BAN T，ANDERSON J A.QTL mapping and marker-assisted selection for fusarium head blight resistance in wheat：A revier[J].Plant breeding，2009，128(1)：1-26.

[9] WALDRON B L，MORENO-SEVILLA B，ANDEERSON J A，et al.RFLP mapping of QTL for fusarium head blight resistance in wheat[J].Crop science，1999，39：805-811.

[10] ANDERSON J A，STACK R W，LIU S，et al.DNA markers for fusarium head blight resistance QTL in two wheat populations[J].Theor Appl Genet，2001，102(8)：1164-1168.

[11] LIU S X，ZHANG X L，PUMPHREY M O，et al.Complex microcolinearity among wheat，rice，and barley revealed by fine mapping of the genomic region harboring a major QTL for resistance to fusarium head blight in wheat[J].Functional & integrative genomics，2006，6(2)：83-89.

[12] YANG Z P，GILBERT J，SOMERS D J，et al.Marker assisted selection of fusarium head blight resistance genes in two doubled haplord populations of wheat[J].Mol Breed,2003,12:309-317.

[13] CUTHBERT P A，SOMERS D J，BRULé-BABEL A.Mapping ofFhb2 on chromosome 6BS：A gene controlling fusarium head blight field resistance in bread wheat(TriticumaestivumL.)[J].Theor Appl Genet，2007，114(3)：429-437.

[14] LIN F，XUE S L，ZHANG Z Z，et al.Mapping QTL associated with resistance to fusarium head blight in the Nanda 2419×Wangshuibai population.II：Type I resistance[J].Theoretical and applied genetics，2006，112(3)：528-535.

[15] XUE S L，LI G Q，JIA H Y，et al.Fine mappingFhb4，a major QTL conditioning resistance to fusarium infection in bread wheat(TriticumaestivumL.)[J].Theoretical and applied genetics，2010，121(1)：147-156.

[16] XUE S L，XU F，TANG M Z，et al.Precise mappingFhb5，a major QTL conditioning resistance to fusarium infection in bread wheat(TriticumaestivumL.)[J].Theoretical and applied genetics，2011，123(6)：1055 -1063.

[17] CHEN P D，LIU W X，YUAN J H，et al.Development and characterization of wheat-Leymusracemosustranslocation lines with resistance to fusarium head blight[J].Theor Appl Genet，2005，111(5)：941 -948.

[18] QI L L，PUMPHREY M O，F(xiàn)RIEBE B，et al.Molecular cytogenetic characterization of alien introgressions with geneFhb3 for resistance to fusarium head blight disease of wheat[J].Theor Appl Genet，2008，117(7)：1155-1166.

[19] 王林生，陳佩度.抗赤霉病普通小麥-大賴草端二體代換系7Lr#1S(7A)的選育及減數(shù)分裂行為分析[J].科學通報，2008，53(20)：2493-2499.

[20] 崔承齊，王林生，陳佩度.普通小麥-大賴草易位系T7BS·7Lr#1S 和T2AS·2AL-7Lr#1S 的分子細胞遺傳學鑒定[J].作物學報，2013，39(2)：191 -197.

[21] 馬鴻翔，陸維忠.小麥赤霉病抗性改良研究進展[J].江蘇農業(yè)學報，2010，26(1)：197-203.

[22] 劉登才，鄭有良，王志容，等.影響小麥赤霉病抗性的Lophopyrumelongatum染色體定位[J].四川農業(yè)大學學報(農業(yè)與生命科學版)，2001，19(3)：200-205.

[23] 姚金保，陸維忠.中國小麥抗赤霉病育種研究進展[J].江蘇農業(yè)學報，2000，16(4)：242-248.

[24] 程順和，張勇，張伯橋，等.小麥抗赤霉病育種2條技術路線的探討[J].揚州大學學報(農業(yè)與生命科學版)，2003，24(1)：59-62.

[25] 張勇，程順和，張伯橋，等.小麥揚麥14 抗赤霉病性鑒定及應用評價[J].江蘇農業(yè)科學，2005(3)：64-65.

[26] 周朝飛，夏穗生，錢存鳴，等.關于小麥抗赤霉病育種問題的探討[J].中國農業(yè)科學，1987，20(2)：19-25.

[27] 王裕中，楊新寧，肖慶璞.小麥赤霉病抗性鑒定技術的改進及其抗源的開拓[J].中國農業(yè)科學，1982，15(5)：67-77.

[28] 姚金保，馬鴻翔，張平平，等.小麥優(yōu)良親本寧麥9號的研究與利用[J].核農學報，2012，26(1)：17-21.

[29] 余桂紅，任麗娟，馬鴻翔，等.分子標記在小麥抗赤霉病輔助育種中的應用[J].江蘇農業(yè)學報，2006，22(3)：189-191.

[30] 程順和，張勇，別同德，等.中國小麥赤霉病的危害及抗性遺傳改良[J].江蘇農業(yè)學報，2012，28(5)：938-942.

[31] ZHOU W C，KOLB F L，BAI G H，et al.Validation of a major QTL for scab resistance with SSR markers and use of marker-assisted selection in wheat[J].Plant Breeding，2003，122(1)：40-46.

[32] 陳維忠.小麥赤霉病抗性分子標記的篩選及其利用[J].江蘇農業(yè)學報，2011,27(2):243-249.

[33] 陸成彬，程順和，吳榮林，等.揚麥13 抗赤霉病品種系的分子標記輔助育種[J].麥類作物學報，2010，30(6)：1058-1064.

[34] 許峰，閆素輝，張從宇，等.基于 MAS 的小麥抗赤霉病育種材料抗性評價[J].植物遺傳資源學報 2016，17(1)：132-139.

[35] BROWN-GUEDIRA G，GRIFFEY C，KOLB F，et al.Breeding FHB-resistant soft winter wheat：Progress and prospects[J].Cereal research communications，2008，36(S6)：31-35.

[36] 劉易科，佟漢文，朱展望，等.小麥赤霉病抗性改良研究進展[J].麥類作物學報，2016，36(1)：51-57.

[37] 姚金保，任麗娟，張平平，等.小麥赤霉病的抗性遺傳分析[J].麥類作物學報，2011，31(2)：370-375.

[38] 甘斌杰，黃曉榮，夏孝群.抗赤霉病小麥新品種輪選22的選育及性狀表現(xiàn)[J].安徽農業(yè)科學，2012，40(36)：17512-17514.

[39] 姚國才，馬鴻翔，張鵬，等.國審小麥新品種‘寧麥23’的選育及綜合特性和利用前景分析[J].農學學報，2014，4(12)：16-20.

[40] 陸成彬，范金平，印娟，等.國審小麥新品種揚麥 20 的選育與高產栽培技術[J].江蘇農業(yè)科學，2013，41(10)：90-91，187.

Review on Improvement of Fusarium Head Blight Resistance in Wheat

MA Qing

(Suzhou Academy of Agricultural Sciences,Suzhou, Anhui 234000)

Fusarium head blight is a epidemic destructive disease, which has been gradually spread from the middle and lower reaches of Yangtze River to the Huang-Huai wheat area in recent years. It has posed a serious damage to the wheat production and food security of China. This research expounded systematically the research progresses in genetic mechanism, the utilization of peripheral antigens and the breeding of resistance to fusarium head blight. Then, the two strategies to improve fusarium head blight resistance were analyzed. Finally, it was proposed that we should strengthen the collection of excellent germplasm resources,combine molecular breeding techniques with conventional breeding methods, and accelerate the improvement research on resistance to fusarium head blight.

Wheat; Fusarium head blight; Genetic improvement; Breeding

安徽省現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項基金。

馬慶(1982- )，男，安徽肥西人，助理研究員，碩士，從事小麥育種及栽培研究。

2016-11-18

S 512.1

A

0517-6611(2016)36-0023-03