多巴胺及其受體表達(dá)參與針刺效應(yīng)的研究進(jìn)展

許　靜，王　潔，李前輝，吳子建,，蔡榮林,，胡　玲，余　情

(1.安徽中醫(yī)藥大學(xué)研究生院，安徽 合肥　230038；2.安徽省中醫(yī)藥科學(xué)院針灸經(jīng)絡(luò)研究所，安徽 合肥　230038)

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·綜述·

多巴胺及其受體表達(dá)參與針刺效應(yīng)的研究進(jìn)展

許靜1，王潔2，李前輝1，吳子建1,2，蔡榮林1,2，胡玲2，余情2

(1.安徽中醫(yī)藥大學(xué)研究生院，安徽 合肥230038；2.安徽省中醫(yī)藥科學(xué)院針灸經(jīng)絡(luò)研究所，安徽 合肥230038)

[摘要]多巴胺是腦內(nèi)重要的神經(jīng)遞質(zhì)，在中樞和外周與多巴胺能受體結(jié)合產(chǎn)生功能活動(dòng)。多巴胺在調(diào)節(jié)軀體運(yùn)動(dòng)、調(diào)控注意力、影響心臟功能等方面發(fā)揮重要作用。針刺可以顯著影響機(jī)體中樞和外周多巴胺及其受體表達(dá)，在針刺鎮(zhèn)痛，調(diào)節(jié)情緒及免疫功能，保護(hù)腦內(nèi)神經(jīng)細(xì)胞，以及參與心血管功能調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮重要作用。

[關(guān)鍵詞]針刺；多巴胺；多巴胺受體

多巴胺(dopamine，DA)是腦內(nèi)重要的神經(jīng)遞質(zhì)，是去甲腎上腺素(norepinephrine，NE)的前體物質(zhì)，它與多巴胺受體(dopamine receptor，DR)結(jié)合，在調(diào)節(jié)軀體運(yùn)動(dòng)，調(diào)控注意力、抑郁癥等精神活動(dòng)方面發(fā)揮重要作用，DA作為擬交感胺類物質(zhì)通過細(xì)胞受體直接作用于心肌，增強(qiáng)心肌收縮力，增加心臟輸出量[1-2]。針刺可以顯著影響機(jī)體中樞和外周的DA及其受體表達(dá)，在針刺鎮(zhèn)痛，調(diào)節(jié)免疫功能，保護(hù)腦內(nèi)神經(jīng)細(xì)胞，以及參與心血管功能調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮重要作用。筆者就近年來DA及其受體表達(dá)的研究進(jìn)行綜述，以期為針灸效應(yīng)研究提供思路。

1　DA、DR的分布和功能

1.1多巴胺能神經(jīng)細(xì)胞的分布和功能多巴胺能神經(jīng)細(xì)胞主要分布在下丘腦、紋狀體、中腦腹側(cè)被蓋區(qū)及黑質(zhì)等腦區(qū)，通過兩個(gè)多巴胺能環(huán)路調(diào)控機(jī)體功能：黑質(zhì)紋狀體環(huán)路在錐體外系控制運(yùn)動(dòng)方面起關(guān)鍵作用，中腦邊緣DA系統(tǒng)則是參與獎(jiǎng)賞效應(yīng)等情感調(diào)節(jié)的重要作用系統(tǒng)，多巴胺能神經(jīng)細(xì)胞變性可引起情感異常和運(yùn)動(dòng)障礙等疾病的發(fā)生[3]。

1.2DR分型、分布及其功能DR是由7個(gè)跨膜區(qū)組成的G-蛋白偶聯(lián)受體家族，DA通過其相應(yīng)的膜受體發(fā)揮作用。Sokoloff和Seeman依據(jù)DR對配體的不同結(jié)合力將其分為D1樣和D2樣兩大類，并首次從藥理學(xué)上提出DR的多態(tài)性[4]。其中D1樣受體包括D1受體和D5受體兩個(gè)亞型，可激活腺苷酸環(huán)化酶(adenylate cyclase，AC)，增加細(xì)胞內(nèi)環(huán)化腺苷酸(cyclization AMP，cAMP)的濃度；D2樣受體包括D2受體、D3受體和D4受體3個(gè)亞型，對AC有抑制作用，并與細(xì)胞內(nèi)第二信使相關(guān)[5]。

在中樞系統(tǒng)，D1樣受體在前額葉皮質(zhì)、運(yùn)動(dòng)前區(qū)、內(nèi)嗅皮質(zhì)、海馬及齒狀回的錐體細(xì)胞有共同表達(dá)，其中D1受體主要應(yīng)用于應(yīng)激性抑郁癥和工作記憶的研究，D5受體在機(jī)體的血壓及心臟結(jié)構(gòu)和功能形成過程中發(fā)揮調(diào)節(jié)作用[6]。D2受體主要分布在紋狀體的中等多棘神經(jīng)細(xì)胞，與DR激動(dòng)劑結(jié)合可使細(xì)胞內(nèi)游離Ca2+減少，減少催乳素的分泌[7]。D3受體主要分布在與情感和獎(jiǎng)賞等功能相關(guān)的腦內(nèi)邊緣系統(tǒng)，D4受體分布在大腦皮質(zhì)和海馬的錐體和非錐體神經(jīng)細(xì)胞，在大腦皮質(zhì)和海馬參與調(diào)控γ氨基丁酸的傳遞[8]。

DR在外周血管和內(nèi)臟器官也有分布。血管D1受體主要分布在內(nèi)臟血管，軀體性血管僅分布有D2受體。內(nèi)臟D1受體和D4受體在心肌、冠狀動(dòng)脈和腎上腺皮質(zhì)上均有表達(dá)，在腎上腺髓質(zhì)和交感神經(jīng)末梢發(fā)現(xiàn)了D2受體的表達(dá)[9]。

1.3DA及其受體對心、腦功能活動(dòng)的調(diào)控作用研究[10]表明DR和心功能關(guān)系密切，D1樣受體廣泛參與心肌細(xì)胞增生、凋亡以及動(dòng)脈粥樣硬化的形成，其中D1受體可通過內(nèi)皮細(xì)胞、巨噬細(xì)胞等參與防治動(dòng)脈粥樣硬化；D5受體可能是通過調(diào)節(jié)心臟NADPH氧化酶的表達(dá)來參與心肌肥大的調(diào)控[11]；D2樣受體對心肌細(xì)胞活性及心血管系統(tǒng)功能影響顯著，D2受體可清除自由基、抗氧化，從而減輕大鼠心肌缺血-再灌注損傷，抑制心肌細(xì)胞凋亡[12]；D3受體激活則抑制促血管平滑肌細(xì)胞增殖[13]。D2樣受體可通過抑制交感神經(jīng)活動(dòng)參與保護(hù)心功能，對高脂血癥大鼠的心肌也發(fā)揮了重要的保護(hù)作用[14]。

在中腦邊緣系統(tǒng)，DA系統(tǒng)調(diào)控學(xué)習(xí)記憶。研究[15]表明，腦震蕩模型大鼠腦內(nèi)D1受體表達(dá)顯著減少，空間學(xué)習(xí)記憶能力也明顯降低，說明大鼠的空間學(xué)習(xí)記憶功能與D1受體有關(guān)聯(lián)；在大鼠腦紋狀體邊緣區(qū)，D1受體可通過增強(qiáng)AC的活性來增加細(xì)胞內(nèi)cAMP的水平，而D1受體和D2受體更可通過調(diào)節(jié)前額葉皮質(zhì)神經(jīng)細(xì)胞的活動(dòng)，從而參與機(jī)體的學(xué)習(xí)、工作、記憶調(diào)節(jié)。

2　DA及其受體表達(dá)參與針刺效應(yīng)的研究

2.1參與針刺治療心、腦血管疾病心、腦血管疾病的發(fā)病率近年來呈現(xiàn)不斷上升的趨勢，針刺現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于治療冠心病、偏癱、帕金森病等心、腦血管相關(guān)疾病。李夢等[16]發(fā)現(xiàn)，對急性心肌缺血大鼠電針內(nèi)關(guān)、心俞穴，可使下丘腦室旁核中NE和DA濃度顯著升高。研究[17-19]表明，在治療帕金森病方面，針刺可以改善中腦黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)細(xì)胞的細(xì)胞形態(tài)，減少多巴胺能神經(jīng)細(xì)胞的凋亡；針刺帕金森病小鼠腦部舞蹈震顫區(qū)，可減少中腦黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)細(xì)胞的丟失；針刺足三里、陽陵泉、內(nèi)關(guān)等穴治療帕金森病患者，可使患者腦脊液中DA含量升高、NE含量降低。

針刺在治療腦卒中痙攣方面手法多樣、取穴靈活、效果顯著。岳增輝等[20]針刺陽陵泉、曲池治療腦卒中大鼠，發(fā)現(xiàn)大鼠大腦皮質(zhì)D1受體mRNA、D2受體mRNA的表達(dá)明顯增加，說明針刺治療可增加神經(jīng)組織中DA含量。電針可以通過調(diào)節(jié)腦內(nèi)DA及其受體的含量及功能來減輕腦缺血對神經(jīng)的損傷，參與對神經(jīng)細(xì)胞的保護(hù)。李勇[21]研究發(fā)現(xiàn)，電針督脈可降低顱腦損傷后大鼠腦組織中DA的含量。

2.2參與針刺鎮(zhèn)痛關(guān)于DA及其受體在針刺鎮(zhèn)痛中的作用，文獻(xiàn)報(bào)道有所差異。有研究[22]認(rèn)為，針刺可通過影響興奮性氨基酸、單胺類神經(jīng)遞質(zhì)、D1受體等諸多因素來干預(yù)疼痛，其中D1受體和D2受體廣泛參與針刺鎮(zhèn)痛作用；電針可使腦內(nèi)DA含量增多，反復(fù)電針可使大鼠伏隔核-尾狀核腦區(qū)內(nèi)D1受體mRNA表達(dá)水平顯著增高[23]；可增強(qiáng)大鼠紋狀體腦區(qū)內(nèi)D2受體的表達(dá)[24]；在脊髓水平上，D1受體和D2受體均參與痛覺調(diào)制，主要由D2受體介導(dǎo)。但也有研究[25]認(rèn)為，電針會(huì)增強(qiáng)腦內(nèi)DA的釋放，而中樞DA則會(huì)抑制腦內(nèi)阿片肽和NE，從而不利于針刺鎮(zhèn)痛。

2.3參與針刺調(diào)節(jié)機(jī)體免疫針刺對機(jī)體免疫系統(tǒng)有雙向調(diào)節(jié)作用。研究[26-27]發(fā)現(xiàn)，DA可通過調(diào)節(jié)ADP影響血小板的功能，D1受體和D2受體在 T淋巴細(xì)胞中有所表達(dá)，并能影響CD4+T細(xì)胞的激活，電針可以通過DA的釋放來刺激神經(jīng)回路以達(dá)到調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)的作用。針刺坐骨神經(jīng)可以控制全身炎性反應(yīng)，這一作用可能是通過抑制迷走神經(jīng)DA脫羧酶的活性來發(fā)揮作用的，激動(dòng)D2樣受體可顯著抑制T淋巴細(xì)胞的增殖和干擾素γ的釋放，在調(diào)節(jié)T細(xì)胞功能上比D1樣受體更為重要[28]。

2.4參與針刺調(diào)節(jié)情緒及其他疾病近年來，情志疾病的發(fā)生率呈現(xiàn)不斷上升趨勢，針刺在調(diào)整情緒、改善睡眠、增強(qiáng)免疫方面有很大優(yōu)勢。研究[29-30]發(fā)現(xiàn)，注意缺陷多動(dòng)障礙的發(fā)病機(jī)制與大腦邊緣系統(tǒng)中D3受體、D4受體、D5受體和前額葉皮質(zhì)中D4受體均有關(guān)聯(lián)，D3受體拮抗劑可參與調(diào)節(jié)精神分裂癥狀，與伏隔核內(nèi)DA含量減少有關(guān)。余爽等[31]研究發(fā)現(xiàn)，針刺百會(huì)、大椎可有效調(diào)節(jié)甲基苯丙胺染毒大鼠的海馬區(qū)神經(jīng)遞質(zhì)水平，能減緩多巴胺能神經(jīng)系統(tǒng)受損，降低腦內(nèi)DA的含量。魏大能等[32]采用電針刺激慢性情緒應(yīng)激焦慮模型大鼠，發(fā)現(xiàn)電針可使大鼠下丘腦內(nèi)DA含量升高，而杏仁核DA含量則有所下降。針刺神門、三陰交等穴可降低失眠大鼠下丘腦內(nèi)DA及NE的含量[33]。另外，低頻疏波電針可通過提高腦內(nèi)5-羥色胺濃度，降低NE和DA含量來改善睡眠-覺醒周期而起到鎮(zhèn)靜作用[34]。還有研究[35]表明，針刺中脘、足三里、照海、申脈等穴可降低胃黏膜損傷大鼠紋狀體中DA含量，增加血清DA含量，從而促進(jìn)胃潰瘍愈合、延長睡眠時(shí)間。

3　結(jié)語

DA在興奮和抑制中樞神經(jīng)系統(tǒng)中發(fā)揮重要的協(xié)調(diào)作用，針刺信號通過不同的信號傳導(dǎo)通路被傳遞至多個(gè)腦區(qū)，在中樞即影響DA的釋放和降解，又影響DR的表達(dá)，從而發(fā)揮效應(yīng)。研究[31-33]表明，針刺或電針可增加中樞DA的含量，但不同的刺激方式和選穴也可能減少DA遞質(zhì)的表達(dá)。

DA在發(fā)揮自身功能的同時(shí)，與其他神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)揮共同調(diào)節(jié)作用。中腦邊緣DA系統(tǒng)是公認(rèn)的與成癮有關(guān)的最重要的腦區(qū)，中腦腹側(cè)被蓋區(qū)DA神經(jīng)細(xì)胞上的毒蕈堿M5受體與DR共同參與對DA神經(jīng)細(xì)胞調(diào)控，參與DA的釋放和中腦獎(jiǎng)賞系統(tǒng)的調(diào)控；DA和5-羥色胺共同發(fā)揮針刺鎮(zhèn)痛作用；說明DA與腦內(nèi)其他神經(jīng)遞質(zhì)有密切聯(lián)系。此外，針刺不同經(jīng)穴及配穴對不同的腦區(qū)作用不同，對中樞神經(jīng)遞質(zhì)有著不同影響，如電針可降低杏仁核內(nèi)DA的含量，但在下丘腦和紋狀體DA含量是升高的[20]。

針刺可通過神經(jīng)遞質(zhì)來調(diào)節(jié)心臟功能，改善血液循環(huán)，從而改善大腦功能活動(dòng)。其中，DA是一類極其重要的神經(jīng)遞質(zhì)，通過多種途徑參與針刺效應(yīng)，可能是針刺改善急性心肌缺血模型動(dòng)物的心功能、心率變異性、交感神經(jīng)興奮性以及自主神經(jīng)功能相對特異性作用的物質(zhì)基礎(chǔ)之一[10]。DA參與對機(jī)體功能的調(diào)節(jié)，直接或間接影響機(jī)體的生理功能和病理變化。DR可清除氧自由基、抗氧化，對心腦血管起到重要的保護(hù)作用[12]。目前，針刺對中樞DA及其受體的調(diào)控機(jī)制仍不是很清楚，DA影響針刺調(diào)控心功能的機(jī)制研究甚少，設(shè)計(jì)更為合理的實(shí)驗(yàn)方法，運(yùn)用更為先進(jìn)的技術(shù)手段，深入探討DA及其受體表達(dá)對機(jī)體功能活動(dòng)以及針刺調(diào)整心功能的影響，有利于進(jìn)一步闡明針灸作用機(jī)制，為探討經(jīng)穴效應(yīng)、針灸整體調(diào)控、經(jīng)脈(穴)臟腑相關(guān)作用途徑提供研究基礎(chǔ)。

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作者簡介：許靜(1990-)，女，碩士研究生

通信作者：胡玲，hulingtcm@126.com

[中圖分類號]R245.3[DOI]10.3969/j.issn.2095-7246.2016.04.025

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(81473783)；安徽省高等學(xué)校自然科學(xué)研究項(xiàng)目(KJ2015A012)；安徽高?？蒲袆?chuàng)新平臺建設(shè)項(xiàng)目(2015TD033)

(收稿日期：2016-01-06；編輯：曹健)