塊菌資源分布特點及山西地域環(huán)境條件分析

周 林，郭 尚，趙照林，王 華，蕭晉川，凌 亮，張紅剛，南曉潔，李艷婷，徐莉娜

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所，山西 太原 030031）

塊菌資源分布特點及山西地域環(huán)境條件分析

周 林，郭 尚，趙照林，王 華，蕭晉川，凌 亮，張紅剛，南曉潔，李艷婷，徐莉娜

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所，山西 太原 030031）

目前報道的中國塊菌資源有30多種，主要分布在西南－華中－華北－東北地區(qū)，即西南－東北走向區(qū)域帶。山西位于華北地區(qū)，處在塊菌主要分布的西南－東北走向區(qū)域帶的中間部位，其幾大山林地帶都屬于溫帶－暖溫帶氣候區(qū)域，具有棕壤為主的土壤條件以及塊菌共生的松、櫟、榛、楊、柳等多種植物種類，具有塊菌生長繁衍的良好環(huán)境，是塊菌適宜之地。

塊菌；分布；環(huán)境；山西省

塊菌（Truffle） 是一類地下真菌，是子囊菌門（Ascomycota） 盤菌目（Pezizales） 塊菌科（Tuberaceae）塊菌屬（Tuber）的塊菌類群。塊菌菌絲與其共生植物的根系形成共生菌根（外生菌根），子實體在地下土壤中生長并成熟，因此也有稱其為地下菌。子實體呈球形，半球形，塊狀或不規(guī)則的塊狀形，是一類食藥兩用真菌。

塊菌屬的分布在歐洲、澳洲、北美洲和亞洲均有文獻記載，一般認為歐洲地區(qū)是最早開發(fā)塊菌的發(fā)源地，尤以法國、意大利、西班牙等為塊菌的主要分布區(qū)。在我國，1985年劉波[1]發(fā)現(xiàn)并描述了新種太原塊菌（Tuber taiyuanense B.Liu），隨后很快又報道了多種塊菌的分布，至今大約有30多種塊菌分布在我國各地。

塊菌與其生存環(huán)境的植物、動物形成一種龐大的生態(tài)系統(tǒng)。塊菌與相關(guān)的共生植物形成共生菌根（外生菌根），進而作為這個生態(tài)系統(tǒng)中的一員，支撐著眾多的相關(guān)植物和動物的生存。塊菌的存在也為許多動物提供了食物，特別是塊菌的特殊香味，受到許多動物的偏愛。同時，這些動物食入塊菌之后，未被分解的塊菌孢子會被動物帶到其它地方，使得塊菌得以繁殖擴散，傳播到各地。塊菌與植物、動物構(gòu)成彼此相互依存，共生共榮的生態(tài)系統(tǒng)。同時，塊菌與非生物生態(tài)環(huán)境也存在著密不可分的關(guān)聯(lián)。這些環(huán)境因子如溫度、降水、海拔高度、土壤等都對塊菌的生息繁衍以及資源的分布有著重要的影響，而且也是塊菌種類繁盛，資源分布多樣性的重要形成條件。

我們在分析研究了國內(nèi)外有關(guān)資料的基礎(chǔ)上，對我國的塊菌資源分布特性以及生息繁衍的環(huán)境條件進行了探討，并就山西的自然生態(tài)環(huán)境與塊菌資源分布的適宜性進行了分析。

1 塊菌的生活史、生理與生態(tài)特性

塊菌的基本形狀是子囊果呈球形、半球形、塊狀或不規(guī)則塊狀，直徑范圍在1.5 cm～12 cm，相差較大。重量幾克至幾百克，也有很大差別。子囊果具有較硬的包被，不易腐爛，易于保藏。生長初期為淺黃褐色，成熟后漸漸變?yōu)楹稚⒓t褐色至深褐色。子囊球形至近球形，具有柄狀基部，內(nèi)含1個～4個子囊孢子。子囊孢子橢圓形，幼時無色至淡黃褐色，成熟時黃褐色至褐色[2-5]。

1.1 塊菌的生活史與生理特性

塊菌的生活史一般來說可分為3個階段[6]：即子囊孢子萌發(fā)產(chǎn)生菌絲的菌絲體萌發(fā)階段、菌絲與共生植物根系形成外生菌根的菌根發(fā)育階段、形成地下子囊果的子實體形成階段。

陳惠群等[5]對中國塊菌（Tuber sinenseTao et Liu）菌絲生理特性進行了研究，試驗結(jié)果表明，中國塊菌菌絲在10℃～30℃都能生長，適宜溫度為15℃～28℃、最適為23℃～25℃。菌絲生長發(fā)育適宜的pH為4～7，最適為5～6，以6為最佳。中國塊菌母種培養(yǎng)基以鮮松針綜合培養(yǎng)基為最好。菌絲在此鮮松針綜合培養(yǎng)基上生長健壯，長速快。菌絲生長較好的碳源是雙糖的麥芽糖、蔗糖、果糖，其次是單糖的葡萄糖，有機碳源（玉米粉、淀粉）的利用情況較差。菌絲生長較好的氮源是蛋白胨和硫酸銨，其次是氯化銨和酒石酸銨，尿素和酵母粉較差。

塊菌適宜生長在溫暖的環(huán)境條件下，不同塊菌種類的生長發(fā)育適宜溫度不同。據(jù)向崇高等[7]報道，印度塊菌（Tuber indicumCooke&Massee） 子囊孢子在18℃下培養(yǎng)30 d，萌發(fā)菌絲，菌絲潔白，氣生菌絲直立生長于培養(yǎng)基表面；氣溫20℃，培養(yǎng)90 d，氣生菌絲自溶，基內(nèi)菌絲將培養(yǎng)基連接成不規(guī)則塊狀。塊菌是外生菌根菌，與共生植物根系形成外生菌根是一個極復(fù)雜的過程。生成的菌絲在土壤中連接成團，當(dāng)菌絲生理成熟時，在帶菌的根際土壤中扭結(jié)發(fā)生子囊果原基，其逐漸膨大形成塊菌子囊果。1.2 塊菌的生態(tài)學(xué)特性

塊菌對于生態(tài)環(huán)境的要求以及對于生存條件的適應(yīng)，形成了塊菌獨特的生態(tài)學(xué)特性。陳應(yīng)龍[8]對黑孢塊菌（Tuber melanosporumVittad） 在法國和意大利分布地區(qū)的有關(guān)氣候條件做了報道。塊菌多分布于歐洲大陸的北溫帶和寒帶地區(qū)，同時還介紹了塊菌的生長有一定的方位性。在法國東南部Marseilles沿海一帶，塊菌生長在較冷的西北向的坡面上，這樣可以防止干燥南風(fēng)的影響；而在Haute省，塊菌通常發(fā)生在西南向的坡面上，這樣可以不受寒冷北風(fēng)的襲擊。

我國四川是塊菌分布較多的地區(qū)。四川省會東縣的塊菌產(chǎn)量很大，這與當(dāng)?shù)氐纳絽^(qū)氣候等條件有關(guān)。陶愷、劉波[9]報道了四川會東分布的中國塊菌的生態(tài)習(xí)性。中國塊菌（Tuber sinenseK.Tao&B.Lin）產(chǎn)地會東縣屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，海拔在1 800 m～2 800 m，常年為西南風(fēng)，具有四季不分明、晝夜溫差大的特點，年平均氣溫16.1℃，無霜期258 d，年平均降雨量1 058 mm。

塊菌是一種菌根性食用菌，具有其本身需求的共生植物種類群體。根據(jù)有關(guān)研究報道，塊菌可以與很多植物種類形成共生關(guān)系。在自然或人工接種條件下，塊菌通?？梢耘c榛、櫟、松、雪松、栗、楊、柳、櫸、椴、冷杉、胡桃、斗目花等屬的樹木根系共生形成菌根[2，8，10]。徐阿生[11]曾在川滇高山櫟、杜鵑等林下發(fā)現(xiàn)了西藏塊菌（Tuber xizangenseA.S. Xu）、劉氏塊菌（Tuber liuiA.SiXu） 和少孢塊菌[Tuber oligospermum(Tul.&C.Tul.)Trappe]。

塊菌生長對土壤的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)、酸堿度、表土抗腐蝕能力、有機質(zhì)類型、根際結(jié)構(gòu)、通氣狀況、水分滲透、元素組成等都有一定的要求。有關(guān)研究表明在我國西南高原地區(qū)發(fā)現(xiàn)的中國塊菌、印度塊菌等，其生活土壤主要為紫色土和石灰?guī)r土，呈弱堿性[2，8]。

2 我國塊菌的種類、分布及其生境條件

塊菌分布較為廣泛，歐洲地區(qū)、北美地區(qū)、中國及新西蘭等地區(qū)均有發(fā)現(xiàn)和研究。截至目前，我國大約有30多種塊菌被報道過，表1列出了我國塊菌的種類、分布地區(qū)以及生長環(huán)境條件。

1985年劉波[1]在山西太原發(fā)現(xiàn)塊菌的分布并定名為太原塊菌（T.taiyuanenseLiu），這是我國首次報道了塊菌在國內(nèi)的分布[10]。隨后1989年陶愷等人在山西大學(xué)學(xué)報上報道了1988年在四川會東地區(qū)發(fā)現(xiàn)的中國塊菌（T.sinenseK.Tao et liu），并對該種進行了分析與研究[2，10，12]，1991年王云、李子平[13]報道了巨孢塊菌 （T.gigantosporumY.Wang et Z P Li），1992年臧穆等[14]報道了印度塊菌（T.indicum）在我國的分布。進入20世紀90年代，隨著我國國內(nèi)經(jīng)濟以及國際貿(mào)易的快速發(fā)展，塊菌的輸出商務(wù)推動了我國的塊菌研究與開發(fā)。據(jù)我國塊菌的發(fā)現(xiàn)采集以及研究鑒定文獻的報道結(jié)果，塊菌屬（Tuber）有35個名稱[15]。最近，陳娟等[16]研究確認我國分布有17種塊菌；劉培貴等[17]綜述了截至目前報道的中國塊菌，認為有28種，其中黑塊菌4種，白塊菌24種。

我國塊菌資源的分布：最先被發(fā)現(xiàn)的地點是山西太原[1]，山西運城也有太原塊菌分布[16]。在山西所處的華北地區(qū)的北京東靈山，河北宣化、霧靈山，內(nèi)蒙古昭盟；東北地區(qū)的黑龍江伊春，吉林敦化，遼寧新賓、寬旬、桓仁、撫順等也都有塊菌的分布[10，15-16]。西南地區(qū)的四川、云南、西藏，特別是四川的會東、攀枝花，云南的昆明、楚雄等地是我國塊菌資源分布較多的地區(qū)。此外，在我國西北新疆，東南福建[10]和臺灣[15-16，18]也都有塊菌分布。根據(jù)我國塊菌研究的各種資料分析，我國的塊菌資源分布基本上是全國各地均有發(fā)現(xiàn)，尤以西南地區(qū)、華北地區(qū)、東北地區(qū)的分布表現(xiàn)集中，從地理分布上呈現(xiàn)出了西南-東北走向（圖1）。

圖1 中國的塊菌分布區(qū)域示意圖Fig.1 Chinese truffles distribution area

土壤是塊菌及其共生植物生長繁衍的基本條件，與塊菌的資源分布密切相關(guān)。有關(guān)研究表明，塊菌分布地區(qū)的土壤一般都發(fā)生于石灰?guī)r地質(zhì)，常為紅色石灰土、紫色土、棕色土，紅壤土等，pH值從弱酸性至微堿性適應(yīng)性較廣。土壤中含有豐富的鈣質(zhì)，同時也含有鎂、磷、鈉等多種礦物質(zhì)。我國的大部分地區(qū)都有適合上述塊菌生長繁衍的土壤條件。四川的攀枝花、涼山地區(qū)是中國塊菌天然分布的中心之一，以攀枝花地區(qū)以及沿雅礱江、金沙江和安寧河谷，向涼山地區(qū)和云南輻射分布[19]。這個地區(qū)的塊菌生長土壤類型多為紫色土、山地紅壤、山地黃紅壤、山地棕紅壤等，土壤的pH值在6.0～6.5，屬于微酸性范圍，土地表面有較多的枯枝落葉，土壤肥力相對較好，而且土質(zhì)比較疏松或砂石較多，常常呈現(xiàn)一定（10°～20°）坡度[9，20]。云南也是塊菌分布較多的地區(qū)，土壤類型多為紅壤，有“紅土高原”之稱，這充分說明塊菌也非常適宜生存在紅壤土中。還有從塊菌分布較多的其他地區(qū)如華北，東北地區(qū)的土壤條件來看，適宜塊菌生存的土壤類型很多（表1）。這些研究資料說明了中國塊菌對土壤等要求及適應(yīng)性相對也寬泛，分布廣，生態(tài)多樣性更加豐富[17]。

從塊菌生長區(qū)的氣候因子（表1）看，塊菌可以生長適應(yīng)東北地區(qū)的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，華北地區(qū)的暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，西南地區(qū)的亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候，以及云南、四川為主的，隨海拔高度而變化的各種氣候帶的高原季風(fēng)氣候。從氣溫和降水量上看，年平均溫度東北地區(qū)伊春是1℃，四川的攀枝花是21℃；年降水量河北宣化是300 mm，云南昆明1 500 mm左右。這都表明了塊菌的生長對于氣候因子的適宜性是很廣的。

除上述的非生物性的環(huán)境外，生物性環(huán)境，特別是植被環(huán)境條件更是塊菌的一個重要的生息繁衍因素。與世界歐美國家塊菌生長分布地區(qū)的植被種類比較，中國塊菌的共生樹種類比世界任何地區(qū)都豐富多樣。根據(jù)中國報道的資料看，在多種常綠和落葉的殼斗科、榛科、樺木科、楊柳科等闊葉樹木下，松科等針葉樹下都發(fā)現(xiàn)了塊菌的分布。

3 山西的自然環(huán)境與塊菌生長習(xí)性

山西是內(nèi)陸省份，位于黃河中游東岸、華北平原西面的黃土高原上，東經(jīng)110°15′～114°33′，北緯4°34′～40°43′。海拔180 m～3 061.1 m，最高點為五臺山主峰葉斗峰。從全省范圍看，總的地勢是“兩山夾一川”，東部太行山脈，西部呂梁山脈，之間夾著黃河支流的汾河谷地。主要山脈有太行山、呂梁山、五臺山，以及原始森林的歷山、王莽嶺，另外還有靈空山、管涔山、龐泉溝等自然保護區(qū)[21]。山西省自然生態(tài)條件與我國塊菌多產(chǎn)區(qū)比較見表2。

表1 中國塊菌分布區(qū)域及環(huán)境條件Tab.1 Truffle distribution and environmental conditions in China

續(xù)表1 中國塊菌分布區(qū)域及環(huán)境條件Tab.1 Truffle distribution and environmental conditions in China

表2 山西省自然生態(tài)條件與我國塊菌多產(chǎn)區(qū)比較Tab.2 Compare to the Shanxi province natural ecological conditions and prolific zone of Truffle

表2列出了山西的自然條件以及與其它塊菌分布區(qū)的比較情況。山西的土壤類型主要分為地帶性土壤類型和山地土壤類型。地帶性土壤類型主要分布在晉南、晉東南、晉中，而忻州地區(qū)為森林草原褐土地帶，北部雁北為干旱草原栗鈣土地帶，呂梁山以西則是由森林草原向干草原過渡的灰褐土地帶。從山地土壤類型來看，隨著海拔高度不同，具有各種各樣的土壤類型。中南部的海拔1 900 m～2 600 m地區(qū)，東部、東南部的海拔1 800 m～2 300 m地區(qū)，呂梁山以西的海拔2 000 m～2 400 m地區(qū)等都為山地棕壤，這都是塊菌生長適宜的土壤類型。

山西的氣候類型屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，按全國氣候分類，以恒山為界，恒山以北屬中溫帶氣候亞帶，以南屬暖溫帶氣候亞帶。全省年平均氣溫在3.7℃～13.8℃，最冷的1月份平均氣溫一般在-0.5℃～-14.6℃，最熱的7月平均氣溫介于19.3℃～27.3℃。全年平均無霜期120 d～220 d。年平均降水平均511.8 mm。年日照長2 200 h～3 000 h。

山西植物資源豐富，目前已知的植物有2 700多種。其中，木本植物有463種[21]，形成了溫帶草原和暖溫帶綠闊林兩個植被帶。植被垂直分布，北部寒冷，植被的垂直更替為灌叢帶-針闊葉混交林帶-高中山針葉林帶-亞高山灌叢或亞高山草甸帶；南部較溫暖，以櫟林為主，植物的垂直更替是灌叢帶-低中山針葉林帶（或針闊葉混交林帶） -落葉闊葉林帶-亞高山草甸帶。山西有很多的樹種都是塊菌的共生寄主種類，如榛、櫟、松、雪松、栗、楊、柳、櫸、椴、冷杉、胡桃等，這些樹種在山西各地普遍存在，分布區(qū)域遍布從北至南的八大林業(yè)區(qū)以及其他一些國家森林公園、自然保護區(qū)和風(fēng)景名勝區(qū)。

比較山西的自然生態(tài)條件與其他塊菌產(chǎn)區(qū)的環(huán)境條件（表2），山西的土壤類型是多種多樣的，境內(nèi)除少數(shù)地區(qū)以外，大部分海拔1 800 m～2 400 m的山林地區(qū)都是棕壤土。四川攀枝花、云南永勝地區(qū)的土壤類型中也都有棕壤類型。因此可以看到山西的土壤條件是符合塊菌生息繁衍的。從氣候、植被等條件來看，山西的氣候類型主要存在兩個類型，即中溫帶氣候和暖溫帶氣候，與西南地區(qū)以及東北地區(qū)相比也都處于相同氣候類型，也是適宜塊菌生存的氣候類型。華山松、櫟樹、椴樹、榛樹等是塊菌的共生植物種類，在山西境內(nèi)很普遍，可以說是山西的主力樹種資源[22-24]。尤其是櫟樹資源在山西省有17種類之多，基本上全省范圍內(nèi)都有分布[22，25]，這些植物資源也為塊菌的分布與生息繁衍提供了共生基礎(chǔ)。

4 結(jié)束語

塊菌是一類分布很廣，經(jīng)濟價值非常高的菌根性地下真菌，在世界各國都有很多深入的研究和開發(fā)。任何一種產(chǎn)品或商品的形成，價格的升值，開發(fā)利用的投入，都是由其社會消費的需求所決定的。在此基礎(chǔ)上，形成一定的市場，從而牽動商業(yè)性的運作，進而引導(dǎo)勞動者的生產(chǎn)投入；生產(chǎn)的擴大與持續(xù)，對技術(shù)的要求越來越高，導(dǎo)致其技術(shù)研究投入與商品開發(fā)的進步，從而帶動整個產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。塊菌產(chǎn)業(yè)最初緣起于歐洲，是由于歐洲人喜歡食用塊菌，市場上需要塊菌產(chǎn)品并且價格很高，因此，歐洲當(dāng)?shù)厝瞬杉吧膲K菌進行市場銷售，由于市場價格可觀，從而進行人工栽培的技術(shù)研究與開發(fā)。中國的塊菌發(fā)展過程也是如此。雖然，20世紀70年代中國科學(xué)院微生物研究所等編寫的《真菌名詞及名稱》中就有塊菌的記載，但第一次真正發(fā)現(xiàn)并在文獻上發(fā)表塊菌在我國有分布并予以命名，是在中國改革開放后的1985年。隨后在一些文獻中盡管有一些塊菌的報道，但大量的研究開發(fā)性的工作則是在20世紀末期以后。我國西南地區(qū)特別是四川地區(qū)的野生塊菌被商業(yè)出口到歐洲地區(qū)，并且以高于國內(nèi)收購價若干倍在歐洲出售，這樣導(dǎo)致了當(dāng)?shù)厝碎_始大量地采集野生塊菌，也就引起了技術(shù)研究者進行大量的人工栽培、開發(fā)，以及理論上的研究。

山西是我國最早發(fā)現(xiàn)有塊菌分布的地區(qū)，然而，雖有一些研究者在山西境內(nèi)發(fā)現(xiàn)有塊菌的分布，但是由于沒有活躍的商業(yè)活動促發(fā)，也就沒有野生資源的開發(fā)，也很少出現(xiàn)關(guān)于山西塊菌的深入研究報道。我們在整理研究我國的有關(guān)塊菌資料的基礎(chǔ)上，分析了山西的氣候、土壤和植被等自然環(huán)境條件，根據(jù)山西的自然條件與四川、遼寧等地的比較分析結(jié)果，山西也是塊菌資源分布的較為適宜的地區(qū)，應(yīng)該加大力度對山西塊菌分布區(qū)域進行更為詳細的調(diào)查與研究。目前，山西的有關(guān)研究單位和經(jīng)濟開發(fā)公司都在積極地從事塊菌的技術(shù)研究和實地考察開發(fā)。相信在不遠的將來，山西在塊菌資源利用上會有較大的進展。

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Study on Truffles Resource Distribution Characteristics and Environmental Conditions of Shanxi Region

ZHOU Lin,GUO Shang,ZHAO Zhao-lin,WANG Hua,XIAO Jin-chuan,LING Liang,ZHANG Hong-gang, NAN Xiao-jie,LI Yan-ting,XU Li-na
(Shanxi Provincial Academy of Agricultural Sciences,Institute of Edible Fungi,Taiyuan 030031,China)

Currently reported Chinese truffle resources there are more than 30 kinds.Mainly distributed in the southwest,central,north,northeast area,namely the southwest－northeast zone.Shanxi is located in North China,and is middle part of southwest－northeast truffle distribute zone.Some forest area belong to temperate,warm temperate zone,and the main soil conditions is brown soil.And the pine,oak,hazel,poplar,willow and other plant species are many kinds of symbiosis with truffle,and is a good environment for truffles growth and reproduction.

truffle;distribution;environment;Shanxi province

S646.9

A

1003-8310（2016）02-0010-08

10.13629/j.cnki.53－1054.2016.02.003

周林（1958－），男，博士，助理研究員，主要從事食用菌資源及菌根食用菌共生機理研究。E－mail:nkysyj301@126.com

2016－01－19