漂浮海藻與海藻區(qū)系的關(guān)系*

劉正一 龐云龍 郭 偉 秦 松①

(1. 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所, 煙臺(tái) 264003; 2. 欽州學(xué)院, 欽州 535011)

漂浮海藻與海藻區(qū)系的關(guān)系*

劉正一1龐云龍1郭 偉2秦 松1①

(1. 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所, 煙臺(tái) 264003; 2. 欽州學(xué)院, 欽州 535011)

區(qū)系是海藻生物地理研究的基本單位, 是以一定時(shí)間、空間范圍內(nèi)的全部海藻為對(duì)象劃分的生物地理單元, 具有相對(duì)穩(wěn)定的溫度性質(zhì)、物種組成和邊界范圍, 且區(qū)系之間具有較明顯的差異。然而, 長(zhǎng)期以來(lái), 海藻的區(qū)系研究?jī)H以定生的底棲海藻為研究對(duì)象, 對(duì)于漂浮海藻則沒(méi)有明確的定位。近年來(lái), 世界各地漂浮海藻造成的藻華頻發(fā), 在一些海域漂浮海藻已周期性存在, 同時(shí)分子技術(shù)的發(fā)展為海藻生物地理學(xué)研究提供了有力支撐, 為追溯、比較漂浮海藻及其與定生海藻的關(guān)系提供了可靠的參考。漂浮海藻對(duì)于認(rèn)識(shí)全球變化和人類(lèi)活動(dòng)對(duì)海藻分布、適應(yīng)與進(jìn)化的影響具有重要的研究意義。本文結(jié)合漂浮海藻的特點(diǎn)和海藻生物地理學(xué)的基本研究方法, 探討漂浮海藻與海藻區(qū)系的關(guān)系, 認(rèn)為: (1)以海藻區(qū)系的標(biāo)準(zhǔn)尚難以對(duì)漂浮海藻進(jìn)行明確定位; (2)漂浮海藻具有作為海藻區(qū)系之間聯(lián)系途徑的潛力。

海藻區(qū)系; 漂浮海藻; 生物地理

區(qū)系是植物地理學(xué)研究的基本單位, 即以植物種為單位集合起來(lái)的許多個(gè)體或居群的實(shí)體。區(qū)系的概念最早應(yīng)用于陸生植物研究,其特點(diǎn)是在一定有限區(qū)域內(nèi)植物組成的統(tǒng)一性, 與其他區(qū)系具有明顯區(qū)別, 其表面積一般在100km2以上, 或者至少包含一個(gè)特有種(王荷生, 1992)。海藻(seaweed)是海洋中的低等植物, 結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單, 沒(méi)有根、莖、葉等器官的分化(曾呈奎, 1962), 包括海生的大型紅藻(Rhodophyta)、褐藻(Phaeophyta)和綠藻(Chlorophyta)。海藻區(qū)系具有與陸生植物區(qū)系不同的劃定標(biāo)準(zhǔn), 在空間范圍和特有種方面未有嚴(yán)格的限定。根據(jù)曾呈奎海藻區(qū)系的研究總結(jié)(曾呈奎和張峻甫, 1959, 1960, 1962, 1963, 1964; 曾呈奎, 1963),海藻區(qū)系是指以一定時(shí)間、空間范圍內(nèi)的全部海藻為對(duì)象劃分的生物地理單元, 具有相對(duì)穩(wěn)定的溫度性質(zhì)、物種組成和邊界范圍, 且區(qū)系之間存在明顯差異。

在海藻區(qū)系研究中, 穩(wěn)定性是區(qū)系的主要特征之一, 既包括區(qū)系物種組成及其溫度性質(zhì)的穩(wěn)定, 也包括區(qū)系地理邊界的穩(wěn)定。區(qū)系的形成源于許多復(fù)雜環(huán)境條件綜合的長(zhǎng)期影響, 在諸多環(huán)境因子中, 最重要的是海流情況和表層水溫(曾呈奎和張峻甫, 1959)。自然狀態(tài)下, 底棲海藻的分布與擴(kuò)散較為緩慢, 這是因?yàn)楹Ｔ宀痪邆渲鲃?dòng)運(yùn)動(dòng)的能力, 其分布擴(kuò)散主要由海流, 尤其是其繁殖季節(jié)的海流決定(曾呈奎, 1963)。同時(shí), 一個(gè)地區(qū)的水溫情況決定了海藻能否在該地區(qū)繁殖生長(zhǎng), 從而決定了區(qū)系的組成(曾呈奎和張峻甫, 1959)。

1 漂浮海藻及其生物地理學(xué)分析

海藻缺乏主動(dòng)運(yùn)動(dòng)的能力, 多數(shù)種類(lèi)營(yíng)定生生長(zhǎng), 稱(chēng)為底棲海藻; 而漂浮海藻是一類(lèi)生活史獨(dú)特的海藻, 既包括部分生活史處于漂浮狀態(tài)的海藻, 也包括在大洋中完成整個(gè)生活史的漂浮種類(lèi)。漂浮海藻具有獨(dú)特的充氣結(jié)構(gòu)(如某些巨藻橫斷面中呈現(xiàn)的蜂窩狀氣室結(jié)構(gòu)、滸苔的中空管狀體結(jié)構(gòu)、馬尾藻的氣囊等), 藻體可漂浮于海面, 在風(fēng)場(chǎng)和海流的作用下可實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離的漂移, 其距離甚至足以跨越廣闊的大洋盆地(Roth?usler et al., 2012)。世界上的漂浮海藻以褐藻為主, 其次為紅藻和綠藻。常見(jiàn)的漂浮種類(lèi)有Macrocystis (Kingsford, 1995; Hobday, 2000)、Fucus (Vandendriessche et al., 2006; Muhlin et al., 2008; Thiel et al., 2011)、Sargassum (Ohno, 1984; Hirata et al., 2001)、Durvillaea (Hinojosa et al., 2007; 2011)、Carpophyllum和Cystophora (Kingsford, 1993),以及世界上最大規(guī)模的漂浮海藻Enteromopha prolifera(Liu et al., 2009; Lin et al., 2011; Zhao et al., 2013)。目前, 除馬尾藻海中Sargassum natans和S. fluitans是全生活史漂浮外, 多數(shù)漂浮海藻還是來(lái)源于定生海藻, 且僅僅在生活史的某一階段進(jìn)行漂浮生活(Roth?usler et al., 2012)。

此外, 漂浮海藻形成的密集群體通常僅有一個(gè)優(yōu)勢(shì)種, 并構(gòu)成一個(gè)獨(dú)特的漂浮生境,其他種類(lèi)的海藻與之共生, 在優(yōu)勢(shì)種營(yíng)造的獨(dú)特生境中可隨之實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離, 甚至跨區(qū)系的遷移, 因此漂浮海藻在漂浮過(guò)程中也起到基質(zhì)的作用, 類(lèi)似于一個(gè)移動(dòng)的海島(Roth?usler et al., 2012)。這個(gè)“海島”進(jìn)行遠(yuǎn)距離的遷移和定殖需滿(mǎn)足一些基本條件: 從定生到漂浮階段,需具備足夠生物量和漂浮生長(zhǎng)潛力的定生海藻; 保障漂浮海藻能夠?qū)崿F(xiàn)遠(yuǎn)距離遷移的風(fēng)場(chǎng)和海流條件; 漂浮經(jīng)過(guò)的海域具備適宜的營(yíng)養(yǎng)條件, 從而保障漂浮海藻生物量的補(bǔ)充以維系整體的漂浮系統(tǒng); 在光照、溫度、生物攝食等限制因子的影響下, 漂浮海藻雖不斷消亡和損耗, 但足以移動(dòng)到新的適宜定生的環(huán)境中(Thiel, 2003; Thiel and Gutow, 2005; Macreadie et al., 2011)。

如上文所述, 海藻區(qū)系的溫度性質(zhì)、物種組成和邊界范圍較為穩(wěn)定, 然而這種“穩(wěn)定性”僅針對(duì)底棲海藻而言, 并不適用于漂浮海藻, 在海藻營(yíng)漂浮生活的階段, 可進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間、遠(yuǎn)距離的遷移, 并不受限于現(xiàn)有海藻區(qū)系劃分的范圍; 另外, 受風(fēng)場(chǎng)和海流的影響, 其分布的空間范圍和時(shí)間段并不穩(wěn)定, 往往存在年際差異。同時(shí), 由于漂浮海藻的種類(lèi)較有限, 所以海藻區(qū)系研究?jī)H以底棲海藻為對(duì)象,而沒(méi)有對(duì)漂浮海藻進(jìn)行專(zhuān)門(mén)的定位。

從海藻區(qū)系的角度分析漂浮海藻, 需要分析漂浮海藻是否對(duì)其自身以及共生海藻的分布構(gòu)成影響。部分漂浮海藻的分子實(shí)驗(yàn)證實(shí),漂浮海藻是其自身, 以及共生的定生海藻分布擴(kuò)散的重要機(jī)制(Buchanan and Zuccarello, 2012; Neiva et al., 2012; Chan et al., 2014), 對(duì)于遠(yuǎn)距離種群之間的聯(lián)系起到了重要作用,且這種作用在距離較近的區(qū)域更加明顯(Thiel and Haye, 2006; Coleman and Kelaher, 2009; Fraser et al., 2009)。同時(shí), 一些海藻物種在區(qū)域內(nèi)消失后, 可通過(guò)其他海域漂浮海藻輸入的形式在本地重新定殖, 從而延續(xù)該物種在本區(qū)系內(nèi)的存在(Roth?usler et al, 2012)。

2 漂浮海藻與海藻區(qū)系

漂浮過(guò)程使漂浮海藻及其共生的其他生物可實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離的定殖, 尤其是海藻在經(jīng)過(guò)遠(yuǎn)距離漂移后仍具有釋放生殖細(xì)胞的潛力,這為突破底棲海藻的區(qū)系邊界創(chuàng)造了條件。除了漂浮海藻這一群體的主要構(gòu)成物種之外,共生的其他海藻也可借助這一漂移的固著基質(zhì)實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離遷移, 并為其在新生境的定殖創(chuàng)造重要條件。因此, 漂浮海藻不僅是單一的漂浮物種, 同時(shí)也可視為具有獨(dú)特環(huán)境條件的移動(dòng)基質(zhì), 為包括海藻在內(nèi)的某些定生物種創(chuàng)造了突破地理隔離、區(qū)系邊界的機(jī)會(huì)。

目前, 海藻區(qū)系的研究對(duì)象僅限于底棲海藻, 對(duì)于漂浮海藻未有明確的界定, 本文通過(guò)總結(jié)有關(guān)漂浮海藻的研究, 提出了以下兩個(gè)觀點(diǎn)。

2.1 以海藻區(qū)系的標(biāo)準(zhǔn)尚難以對(duì)漂浮海藻進(jìn)行明確定位

漂浮藻主要源于底棲海藻(馬尾藻海的Sargassum fluitans和S. natans除外), 因此可以將漂浮海藻及其共生海藻看作是定生海藻區(qū)系范圍的延伸, 但是二者構(gòu)成的漂浮系統(tǒng)又具有流動(dòng)性、范圍不確定的特點(diǎn), 傳統(tǒng)海藻區(qū)系的定義和穩(wěn)定性的特點(diǎn)并不適用于漂浮海藻。但在陸生植物區(qū)系劃分中, 可將植物地區(qū)內(nèi)具有特有種或者特有亞種的區(qū)域劃為區(qū)系省和縣, 考慮到漂浮海藻相對(duì)于底棲海藻的特殊性, 如果某些漂浮海藻在相對(duì)固定的海域范圍內(nèi)已呈周期性存在, 則具備以區(qū)系省或縣的單位加以定義的可能, 并將這些單位作為其起源區(qū)系的延伸。但這種定位需基于漂浮海藻起源區(qū)域的確定, 以及漂浮海藻存在的時(shí)空范圍的長(zhǎng)期統(tǒng)計(jì)分析。例如, 黃海漂浮滸苔及其共生海藻是否可作為“北太平洋植物區(qū)-東亞亞區(qū)-黃海西區(qū)-北黃海漂浮縣”, 有待進(jìn)一步研究。同時(shí), 對(duì)漂浮海藻的區(qū)系定位還會(huì)面臨另一個(gè)問(wèn)題, 不同區(qū)系來(lái)源的漂浮海藻會(huì)因存在時(shí)間的差異, 其分布的海域范圍可能會(huì)部分重疊, 即區(qū)系的空間劃分也可能會(huì)出現(xiàn)重疊, 而這種重疊現(xiàn)象在現(xiàn)有的海藻區(qū)系劃分中并不存在。對(duì)于不同漂浮海藻重疊區(qū)域的區(qū)系劃分, 除空間之外, 是否還應(yīng)將不同漂浮海藻在該區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)的時(shí)間因素也加以考慮, 這是漂浮海藻區(qū)系定位面臨的另一個(gè)問(wèn)題。

2.2 漂浮海藻具有作為海藻區(qū)系之間聯(lián)系途徑的潛力

在海流作用下, 漂浮海藻可實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散, 如亞南極地區(qū)的兩種海藻 Macrocystis pyrifera 和Durvillaea antarctica, 在西風(fēng)漂流(west wind drift)的作用下可通過(guò)漂浮的形式,在一些間距數(shù)千千米的海島之間形成具有較高同源性的種群(Fraser et al., 2009; Macaya et al., 2010)。定生海藻主要通過(guò)生殖細(xì)胞隨海流運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)分布擴(kuò)散, 這一過(guò)程受到新生境底質(zhì)條件、生殖細(xì)胞壽命、表層水溫等多重因素的制約, 而漂浮海藻為自身和共生海藻提供了適宜的生境, 顯著提高了漂浮海藻及共生海藻實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離遷移, 以及在新生境定殖的概率, 進(jìn)而具備聯(lián)系不同海藻區(qū)系的潛力。但由于漂浮海藻及其共生海藻的種類(lèi)遠(yuǎn)少于底棲海藻, 在新生境能實(shí)現(xiàn)定殖的種類(lèi)更為稀少, 因此在研究跨越不同區(qū)系的漂浮海藻時(shí),其對(duì)各區(qū)系的影響程度和范圍有待進(jìn)一步研究, 如漂浮海藻是否對(duì)區(qū)系內(nèi)優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成了影響, 漂浮海藻的生物量與這種影響是否存在聯(lián)系等。此外, 海藻區(qū)系的形成和發(fā)展是一個(gè)緩慢的過(guò)程, 所以漂浮海藻雖具有連接和影響不同海藻區(qū)系的潛力, 但其作用體現(xiàn)的周期也需長(zhǎng)期的跟蹤研究。

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Relationship Between Floating Seaweeds and Seaweed Flora

LIU Zheng-Yi1, PANG Yun-Long1, GUO Wei2, QIN Song1*
(1. Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003, China; 2. Qinzhou University, Qinzhou 535011, China) *Corresponding author, E-mail: sqin@ yic.ac.cn

Seaweed flora was a sum of all the seaweed populations within definite time and space, with stable temperature, species composition and boundaries. And a certain flora was clearly different from another. There were two main types of seaweeds which were attached seaweeds and floating seaweeds. In flora study only the attached seaweeds were included, while there was no clear definition of floating seaweeds. Over recent years the blooms of floating seaweeds had been a periodical phenomenon within some area in the world, which made it necessary to analyze the relationship between floating seaweed and seaweed flora. With the support from the molecular technology, it was available to carry out tracing and comparative research between attached and floating seaweeds. This paper discussed the relationship between floating seaweeds and seaweed flora. The two main results were: it was still hard to definite floating seaweed as a flora unit; meanwhile, floating seaweed could be a potential connection among different floras.

seaweed flora; floating seaweeds; biogeography

Q948

10.12036/hykxjk20160804001

* 資助項(xiàng)目: 海洋公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201505022)。劉正一, 男, 助理研究員, E-mail: zyliu@yic.ac.cn

① 通訊作者: 秦松, 男, 研究員, 從事海藻分子生物技術(shù)、海岸帶植物資源及應(yīng)用研究, E-mail: sqin@ yic.ac.cn

2016-08-04, 收修改稿日期: 2016-08-07