基于“3圈”模式的草地植物群落分布及多樣性對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

王興,宋乃平,*,楊新國(guó)

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川750021;2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,銀川750021)

基于“3圈”模式的草地植物群落分布及多樣性對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

王興1,宋乃平1,2*,楊新國(guó)2

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川750021;2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,銀川750021)

摘要為了解“3圈”模式下草地-濕地-沙地群落交錯(cuò)帶植被分布格局及多樣性與環(huán)境因子間的關(guān)系,2012年在寧夏鹽池縣皖記溝村與沙邊子村的草原向沙地過渡區(qū)設(shè)置一條長(zhǎng)11.7 km的“3圈”樣帶,貫穿硬梁、坡地、灘地3種地貌,調(diào)查并分析植物群落及多樣性與土壤水分、海拔、地表羊糞量、枯落物量間的關(guān)系.結(jié)果表明:1)研究區(qū)共記錄草本植物56種,隸屬于14科38屬,以禾本科和豆科植物以及農(nóng)田雜草類為主;草本植物蓋度較禁牧前有所提高,但植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,仍然以沙生植物為主,植物多樣性較低;地表枯落物量、地表羊糞量等干擾因素對(duì)其具有顯著影響,是植物多樣性的首要控制因子.2)雙向指示種分析法(two-way indicator species analysis, TWINSPAN)在第5級(jí)分類水平上將植被劃分為12個(gè)群落類型,除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法(detrended correspondence analysis,DCA)排序?qū)⒅脖粍澐譃?個(gè)群系,且DCA排序結(jié)果是TWINSPAN 5級(jí)分類在植被型層次上的空間體現(xiàn);深層(60～80 cm)土壤水分含量和地表枯落物含量顯著影響植物群落分布,是植物群落分布格局的控制因子.總之,在“3圈”模式下,土壤水分資源的空間分布和外在干擾作用導(dǎo)致草地群落空間變異性較強(qiáng),斑塊化特征較為明顯.其中,深層土壤水分資源的再分配影響著植物群落在景觀上的空間分布特征,而外在干擾因素則驅(qū)動(dòng)了植物多樣性的變化.未來的草地植被恢復(fù)應(yīng)基于“3圈”地帶土壤水分異域性基礎(chǔ)上展開,深入認(rèn)識(shí)土壤水分資源再分配與植被空間分布關(guān)系,合理、科學(xué)地恢復(fù)和重建荒漠草原生態(tài)環(huán)境.

關(guān)鍵詞荒漠草原;雙向指示種分析法;“3圈”模式;群落多樣性

草地退化已成為中國(guó)乃至世界的重大資源和環(huán)境問題之一.草地植物群落分布及多樣性作為草地生態(tài)系統(tǒng)的一組系統(tǒng)特征,反映了群落系統(tǒng)內(nèi)部及其與周圍環(huán)境關(guān)系的變化,是認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化的基礎(chǔ),體現(xiàn)了草地群落結(jié)構(gòu)、功能及穩(wěn)定程度和生境差異[1].同時(shí),退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的關(guān)鍵是植被恢復(fù)[2],尤其是在干旱區(qū)退化草地生態(tài)恢復(fù)中[3-5].因此,研究退化草地植物群落分布及多樣性與不同生態(tài)因子的關(guān)系對(duì)草地生物多樣性保育及退化草地生態(tài)恢復(fù)具有重要意義.

干旱半干旱區(qū)草地植物群落多樣性是群落自身屬性、外界干擾、管理措施的綜合結(jié)果.在半干旱的沙化草地上,植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性隨著封育年限增加表現(xiàn)出波動(dòng)特征,這與草地植物群落生態(tài)位分離有關(guān)[6].荒漠草原區(qū)植物群落多樣性在草本層與灌木層相互作用下具有更高的多樣性和穩(wěn)定性[7]:表明灌木林的營(yíng)造在退化荒漠草地植被恢復(fù)中意義重大[8].同時(shí),不同的干擾強(qiáng)度也深刻影響著植被特征,如在重度干擾下植被具有較高的生物多樣性和較低的物種特征值[9].土壤資源量及其空間分布同樣深刻影響著植物群落的特征和分布,但土壤水分是干旱半干旱區(qū)草地生態(tài)過程的主要驅(qū)動(dòng)力因子.郝智如等[10]對(duì)寧夏人工封育草地的研究結(jié)果表明:封育區(qū)20～30 cm的土壤含水量影響植物群落變化,隨著封育年限增加,物種多樣性提高;但是長(zhǎng)期封育使得植物群落結(jié)構(gòu)單一化,不利于草場(chǎng)恢復(fù).張克斌等[11]認(rèn)為,在寧夏干旱半干旱區(qū)水分是影響植物群落的主要因子.苗靜等[12]研究了寧夏鹽池封育草地植物群落多樣性及群落分布與土壤養(yǎng)分、水分等因子間的關(guān)系,結(jié)果表明:植物群落的主要影響因子為土壤體積質(zhì)量(容重)和結(jié)皮蓋度,土壤體積質(zhì)量作為土壤物理因子實(shí)際反映了土壤水分與養(yǎng)分的協(xié)調(diào).上述研究揭示了退化草地在恢復(fù)過程中植被群落特征變化及其與干擾、環(huán)境因子間的關(guān)系,尤其是在干旱半干旱及荒漠草原退化草地系統(tǒng)中,土壤水分和干擾因子對(duì)植物群落的影響較為深刻[13].但這并不意味著可以忽略或者低估草地利用歷史對(duì)草地植被的影響,尤其是年降水量在200 mm的沙漠與荒漠草原過渡區(qū),生態(tài)環(huán)境極其脆弱,歷史上長(zhǎng)期的人類干擾加劇了草地生態(tài)系統(tǒng)退化,生物多樣性喪失是必然結(jié)果,并反饋?zhàn)饔糜谏鷳B(tài)系統(tǒng)的功能和生產(chǎn)力,這種趨勢(shì)因生境持續(xù)退化在很大程度上是不可逆的.因此,歷史、氣候等因素決定了荒漠草原退化系統(tǒng)植被恢復(fù)的艱巨性.

寧夏鹽池縣屬于農(nóng)牧交錯(cuò)帶,草地沙化面積達(dá)486 932 hm2,占全縣土地面積的68.3%[14].為遏制草地持續(xù)退化,鹽池縣從2001年全面實(shí)施圍欄禁牧政策,草地恢復(fù)取得一定的成效.目前,對(duì)此區(qū)域植物群落的研究主要集中在圍封后植物群落的演變規(guī)律[14]和植被多樣性隨封育年限的變化[1516].雖然寧夏鹽池縣荒漠草原區(qū)圍欄封育恢復(fù)措施的實(shí)施取得了一定的生態(tài)效應(yīng),但草地植被的演變以及恢復(fù)狀態(tài)和趨勢(shì)依然存在很大的不確定性,這種不確定性可能是多變的氣候因素、封育區(qū)大面積灌木林的演替、農(nóng)業(yè)耕地打井引起的水資源耗散等因素的相互疊加效應(yīng).同時(shí),寧夏鹽池縣由于侵蝕、干擾等外營(yíng)力的作用形成了復(fù)雜的景觀地貌類型,以往的研究對(duì)于不同景觀類型組合下植物群落特征及分布的影響因素關(guān)注較少.慈龍駿等[17]提出的“3圈”生態(tài)-生產(chǎn)范式是基于干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)與景觀的空間格局及其生態(tài)和環(huán)境要素分配與流動(dòng)趨勢(shì)的機(jī)制而進(jìn)行優(yōu)化生態(tài)管理與生態(tài)設(shè)計(jì)的生態(tài)-生產(chǎn)范式.這種在以地質(zhì)地貌為骨架和基質(zhì)所構(gòu)成的特殊干旱地形上所形成的景觀通過對(duì)水分、鹽分、能量等的再分配,制約著該地形上不同類型生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性.地理圈層結(jié)構(gòu)是“3圈”范式的自然地理背景.“大3圈”是全國(guó)大尺度的荒漠化防護(hù)圈,包括干旱荒漠圈、草原圈、農(nóng)牧交錯(cuò)帶圈;“小3圈”是區(qū)域性荒漠化防治和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展設(shè)計(jì)格局,針對(duì)一個(gè)地理單元、流域或者一個(gè)綠洲按照其地理地帶性和防護(hù)目標(biāo)來構(gòu)建.基于上述理論,慈龍駿等[17]采用以土壤水為核心的硬梁、坡地、灘地組合“3圈”范式,概括了鄂爾多斯高原的景觀特質(zhì).這種地學(xué)和生物學(xué)結(jié)合的手段為荒漠草原退化草地生態(tài)恢復(fù)提供了新思路.本文基于“3圈”理論,以寧夏鹽池縣典型景觀斷面(草地-濕地-沙地群落交錯(cuò)帶)為研究對(duì)象,貫穿硬梁、坡地、灘地3種地貌類型,分析在典型景觀斷面上的草地植物群落分布及多樣性與土壤水分、干擾因子間的關(guān)系,從景觀尺度上客觀系統(tǒng)地認(rèn)識(shí)圍欄封育區(qū)不同地貌組合區(qū)域的植物群落特征及影響因素,以期為“3圈”模式的荒漠草原退化草地植被恢復(fù)提供理論依據(jù).

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣皖記溝村和沙邊子村(37°04′～38°10′N,106°30′～107°41′E),地處寧夏回族自治區(qū)東部,北與毛烏素沙地相連,南接黃土高原.該區(qū)屬典型的中溫帶大陸性氣候,年均氣溫8.1℃,無霜期120 d,年降水量250～350 mm,主要集中在7～9月,占全年降水量的60%以上,且年際變率大,年均蒸發(fā)量2 710 mm;土壤類型以灰鈣土為主,其次是黑壚土和風(fēng)沙土,此外還有黃土及少量的鹽土和白漿土等,表層土壤質(zhì)地多為輕壤土、砂壤土和砂土,結(jié)構(gòu)松散,肥力較低.該區(qū)主要植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被,其中,人工灌叢、草原、沙地植被分布較廣,當(dāng)?shù)鼗哪菰湫徒ㄈ悍N本氏針茅(Stipa bungeana)呈散落的斑塊化、小面積分布,退化嚴(yán)重;主要草本植物有豬毛蒿(Artemisia scoparia Waldst.)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、冰草[Agropyron cristatum (Linn.)Gaertn.]、草木樨狀黃芪(Astragalus melilotoides)、山苦荬(Ixeris denticulata)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch.)、苦豆子(Sophora alopecuroides L.)等.

1.2樣品采集

2012年8月在寧夏鹽池縣選擇一處荒漠草原向沙區(qū)過渡區(qū)域,在2005年的衛(wèi)星圖像上選取一條長(zhǎng)11.7 km,貫穿硬梁、坡地、灘地“3圈”的南北向樣帶,每隔300 m選一個(gè)樣點(diǎn),共選取39個(gè)樣點(diǎn)(圖1).每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)2 m×2 m草本植物樣方,共調(diào)查117個(gè)樣方的植物種數(shù)量、高度、蓋度,然后齊地面收集樣方內(nèi)所有植物地上生物量,在實(shí)驗(yàn)室以75℃烘干至恒量,并測(cè)其干質(zhì)量.同時(shí),人工撿拾樣方內(nèi)地表羊糞,收集地表枯落物.每個(gè)樣方內(nèi)以“品”字形按0～10、10～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm分別采集土樣,將每個(gè)樣方同一層的3個(gè)土樣混合,在實(shí)驗(yàn)室以105℃烘干至恒量.

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

植被調(diào)查采用樣方法,調(diào)查每個(gè)樣方中所有植物密度、蓋度、高度和生物量等,將同一處理樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)匯總合并,計(jì)算物種重要值、豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)(香農(nóng)-維納指數(shù))、Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù))、Simpson指數(shù)(優(yōu)勢(shì)度指數(shù)).各指數(shù)計(jì)算公式[18]如下:

物種重要值(Pi)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)頻度)/3;

物種豐富度(S)=出現(xiàn)在樣方內(nèi)的物種數(shù);

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1植物群落特征及其分類排序

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理利用Excel 2010.根據(jù)數(shù)量生態(tài)學(xué)取樣數(shù)據(jù)整理原則[19],剔除調(diào)查數(shù)據(jù)中對(duì)分類和排序無效的生態(tài)信息,即去除出現(xiàn)在95%以上樣方中的極端多種和出現(xiàn)在5%以下樣方中的極端少種,以植物種重要值作為分類排序依據(jù).在本研究布設(shè)的39個(gè)樣點(diǎn)中,有1個(gè)樣點(diǎn)恰好位于農(nóng)田玉米地,經(jīng)過去除極端少種處理后,玉米地樣點(diǎn)被剔除;因此,實(shí)際參與分析的為38個(gè)樣點(diǎn),114個(gè)樣方.采用PC-ORD 5.0軟件進(jìn)行雙向指示種分析法(twoway indicator species analysis,TWINSPAN)群落分類和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法(detrended correspondence analysis,DCA)排序.為了更加充分認(rèn)識(shí)禁牧10年來植物群落特征變化,由于缺少禁牧封育前該研究區(qū)草地植被的調(diào)查數(shù)據(jù),因此,我們搜集了2000—2015年與本研究區(qū)相近的寧夏鹽池東北部區(qū)域有關(guān)禁牧封育的研究文獻(xiàn),從中梳理出未禁牧封育草地的植物群落特征作為參考.未封育草地類型主要包括天然草地、流沙地、封育區(qū)外圍(2002年封育,但是一直受人為干擾).

1.4.2植物群落多樣性與環(huán)境因子分析

利用SPSS 17.0分析植物多樣性與環(huán)境因子間的相關(guān)性.采用CANOCO 4.5對(duì)植物多樣性和環(huán)境因子進(jìn)行排序.在選擇排序模型前,首先對(duì)本研究數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析,查看排序軸的特征值:如果特征值中的最大值超過4,則選擇典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA)的單峰模型較為合適;如果小于3,則選擇冗余分析(redundancy analysis,RDA)的線性模型比較合適;如果介于3～4之間,則2種模型均可選擇.對(duì)數(shù)據(jù)預(yù)處理后,本研究選擇RDA模型進(jìn)行排序.然而, RDA排序結(jié)果僅反映了環(huán)境要素與植物群落間存在的相關(guān)關(guān)系,這種相關(guān)關(guān)系是所有環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果,不能判斷出主導(dǎo)因子以及各主導(dǎo)因子與植物群落間的獨(dú)立關(guān)系;因此,應(yīng)用RDA分析的前向選擇來篩選環(huán)境因子中對(duì)植物群落特征變量影響最強(qiáng)的某一個(gè)或幾個(gè)因子.在前向選擇分析過程中,每一個(gè)環(huán)境因子作為環(huán)境解釋變量被逐一引入模型分析,并通過蒙特卡羅檢驗(yàn)評(píng)價(jià)每個(gè)因子對(duì)植物響應(yīng)解釋的顯著性(P＜0.05).

2　結(jié)果與分析

2.1植物群落特征及物種組成分析

在調(diào)查的114個(gè)樣方中,共有物種56種,分屬14科,38屬.其中:旱生、極旱生植物占總物種數(shù)的63%;適口性好的植物占總物種數(shù)的33%;一年生物種占總物種數(shù)的27%;灌木、半灌木占22%.頻度值大于50%的物種有6個(gè),分別為豬毛蒿、老瓜頭(Cynanchum komarovii)、山苦荬、狗尾草[Setaria viridis(L.)Beauv.]、白草、地錦(Euphorbia humifusa Willd.).其中,豬毛蒿和老瓜頭的頻度值高達(dá)83%和60%.表1給出了研究區(qū)植物群落特征的描述統(tǒng)計(jì)值,表2是不同學(xué)者在相近區(qū)域的研究結(jié)果匯總.從中可以看出:研究區(qū)植被蓋度均值為50%,與封育前比較有所提高;植物多樣性指數(shù)最小值為0.01,最大值為2.43,與封育前相比有所降低;與未封育區(qū)域比較,植物高度差異較小,但是封育區(qū)植物密度較大,主要是由于豬毛蒿物種的爆發(fā)式生長(zhǎng)所致.

表1　研究區(qū)植物群落數(shù)量特征統(tǒng)計(jì)Table 1 Descriptive statistics of vegetation attributes on the study area

表2　不同學(xué)者對(duì)寧夏鹽池植物群落研究結(jié)果一覽表Table 2 Research of plant community in Yanchi of Ningxia by different scholars

2.2TWINSPAN分類與DCA排序

結(jié)合研究區(qū)植被變化實(shí)際情況,采用TWINSPAN等級(jí)法,在5級(jí)分類水平上將研究區(qū)域的所有植物劃分為12個(gè)群組(圖2).根據(jù)《中國(guó)植被》群落命名原則,分別對(duì)12個(gè)群組命名.Ⅰ.白草+苦豆子+蒺藜(Tribulus terrestris L.)群叢:包括樣地1、2、15、21,土壤表層沙化嚴(yán)重,或者有較厚的覆沙層.Ⅱ.豬毛蒿+蟲實(shí)(Corispermum declinatum Steph.ex Stev.)+叉枝鴨蔥(Scorzonera divaricata Turcz.)群叢:包括樣地14、37,土壤表層沙化較輕,土壤水分含量較低,生境趨于旱化.Ⅲ.沙蒿(Artemisia sphaerocephala Krash.)單優(yōu)群叢:包括樣地30～36、38,適宜固定、半固定沙丘.Ⅳ.豬毛蒿+胡枝子群叢:包括樣地13、29,土壤為原始的灰鈣土,土質(zhì)較硬.Ⅴ.豬毛蒿+阿爾泰狗哇花[Heteropappus altaicus(Willd.) Novopokr.]群叢:包括樣地4、5、9.Ⅵ.豬毛蒿+豬毛菜(Salsola collina Pall.)+蟲實(shí)群叢:包括樣地6、11、12、23,生境輕度鹽化,沙化.Ⅶ.豬毛蒿+披針葉黃華(Thermopsis lanceolata R.Br.)+砂珍棘豆(Oxytropis psamocharis)群叢:包括樣地3,土壤為灰鈣土,土壤養(yǎng)分貧瘠.Ⅷ.豬毛蒿群叢:包括樣地8、27,生固定沙地.Ⅸ.豬毛蒿+砂藍(lán)刺頭(Echinops gmelinii Turcz.)+貓頭刺(Oxytropis aciphylla Ledeb.)群叢:包括樣地7、10、20、22,生境多為覆沙的礫石質(zhì)坡地.Ⅹ.鹽蒿(Artemisia halodendron Turcz.ex Bess.)豬毛蒿+畫眉草(Eragrostis pilosa)群叢:包括樣地17、18、19、28,土壤鹽堿化.Ⅺ.鹽蒿+鹽爪爪(Kalidium gracile Fenzl.)群叢:包括樣地24、25、26,該群叢生于低洼灘地,土壤水分較為豐富,鹽漬化較為嚴(yán)重,甚至具有鹽結(jié)皮.Ⅻ.賴草[Leymus secalinus(Georgi)Tzvel.]群叢:包括樣地16,該群叢土壤為砂壤質(zhì)和壤質(zhì)栗鈣土、灰鈣土.

圖2　38個(gè)樣地的TWINSPAN分類樹狀圖Fig.2 Classification dendrogram of 38 plots by two-way indicator species analysis(TWINSPAN)

DCA排序?qū)⒅参锶郝浞譃?類(圖3),分別代表沙蒿群系(A)、豬毛蒿群系(B)、賴草群系(C)、白草群系(D)和鹽蒿群系(E).沿著DCA第1軸從左到右的順序,植物生長(zhǎng)生境從旱生—中生—濕生過渡;沿著DCA第2軸從下往上的順序,植物生長(zhǎng)生境從極度沙化—潛在或者輕度沙化過渡,中間為未沙化的低洼灘地.在DCA排序結(jié)果中,沙蒿群系、豬毛蒿群系、白草群系、賴草群系屬于草原植被型,鹽蒿群系屬于沼澤植被型.TWINSPAN第1級(jí)分類可將12個(gè)群組按照植被型劃分為2類:草原植被型和沼澤植被型.因此,在植被型層次上DCA排序和TWINSPAN分類結(jié)果吻合.

2.3植物群落及多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系

為進(jìn)一步探求植物群落分布的決定性因子,選取不同群系的建群種作為響應(yīng)變量,與土壤水分、地表枯落物量、地表羊糞量進(jìn)行冗余分析.結(jié)果(表3,圖4A)表明:第一典范軸和所有典范軸的蒙特卡羅檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平(F=13.81,P=0.006;F=4.43,P=0.002);環(huán)境因子可解釋植物群落變化的58.7%.通過前向選擇分析對(duì)9個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行篩選,60～80 cm土壤層水分和地表枯落物量(P=0.002)是群落分布的控制因子,單獨(dú)解釋量各占總解釋量的32.20%(表4).

圖3　38個(gè)樣地的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序圖Fig.3 Two-dimensional ordination diagram for the 38 plots by detrended correspondence analysis

表3　植物群落及多樣性與環(huán)境因子的冗余分析結(jié)果Table 3 Redundancy analysis(RDA)results of plant community,diversity and environmental variables

圖4　環(huán)境因子與植被特征的冗余分析排序圖Fig.4 RDA ordination diagram of environmental factors and vegetation characteristics

表4　環(huán)境因子作為解釋變量的前向選擇和蒙特卡羅檢驗(yàn)分析Table 4 Forward selection with Monte Carlo permutation test of environmental factors as explanatory variable

植物多樣性變化與環(huán)境因子間的RDA排序結(jié)果(表3)表明:第一典范軸和所有典范軸的蒙特卡羅檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平(F=21.18,P=0.038;F= 2.37,P=0.038);選取的9個(gè)環(huán)境因子解釋了植物數(shù)據(jù)變量的43.2%.從總的解釋來看并不是很高,可能與選取的因子數(shù)量有關(guān),但這并未影響現(xiàn)有環(huán)境指標(biāo)解釋的顯著性.RDA第一排序軸集中了大部分植物多樣性變化信息,具有重要的生態(tài)意義.沿第1軸從左到右,植物多樣性與海拔、土壤水分(尤其是0～10 cm土層)呈負(fù)相關(guān),與地表枯落物、地表羊糞量呈正相關(guān)(圖4B,表5).進(jìn)一步利用前向選擇分析對(duì)供試環(huán)境因子進(jìn)行篩選,通過蒙特卡羅檢驗(yàn)的因子分別為地表枯落物量(F=6.84,P=0.016)、地表羊糞量(F=7.70,P=0.010),二者分別占總解釋量的37.20%和34.80%(表4),是植物多樣性變化的控制因子.

表5　植物多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)_Table 5 Correlation coefficients between environmental factors and community biodiversity

3　討論

3.1物種組成與群落分布

植物群落分類結(jié)果表明,本研究區(qū)植被破碎化嚴(yán)重,空間變異程度較大.TWINSPAN分類將所有樣地劃分為12組,代表不同的群落,相當(dāng)于群叢水平上的劃分.而DCA排序?qū)⒅参锶郝鋭澐譃?個(gè)群系:沙蒿群系、豬毛蒿群系、白草群系、賴草群系、鹽蒿群系;根據(jù)《中國(guó)植被》分類系統(tǒng),前4個(gè)群系屬于草原植被型,鹽蒿群系屬于沼澤植被型.對(duì)2種分類方法的結(jié)果對(duì)比后發(fā)現(xiàn),TWINSPAN的第1級(jí)分類大致將研究區(qū)植物分為2類,草原植被型和沼澤植被型.從植被類型層次分析,2種分類方法的結(jié)果基本吻合:DCA排序結(jié)果是TWINSPAN 5級(jí)分類的12個(gè)群叢在植被型層次上的空間體現(xiàn).同時(shí),植被不同群系建群種組成說明,荒漠草原經(jīng)過20多年的防沙治沙植被建設(shè)和10多年的封育禁牧,植被恢復(fù)仍然以適沙的耐旱植物為主,一旦沙漠化之后植被再恢復(fù)的過程漫長(zhǎng).

景觀基質(zhì)導(dǎo)致了植被分布格局的必然性.在干旱半干旱區(qū)水分因子是生態(tài)格局和過程的驅(qū)動(dòng)力,植被的時(shí)空分布格局和生態(tài)過程取決于水文過程;干旱半干旱及荒漠草原區(qū)土壤水分是影響植物群落的重要驅(qū)動(dòng)力因子[8,11,25].基于植物群落分布和環(huán)境因子的排序結(jié)果表明:群落分布控制因子為60～80 cm的土壤層水分.這與郝智如等[10]在寧夏鹽池的研究結(jié)果相似,即植物群落分布的主要影響因子為20～30 cm的土壤層水分.與苗靜等[12]在寧夏鹽池的研究結(jié)果不同,其研究認(rèn)為群落分布的主要影響因子為土壤體積質(zhì)量和土壤結(jié)皮蓋度.不同的研究結(jié)果與各自采用的指標(biāo)有關(guān),但土壤體積質(zhì)量和土壤結(jié)皮蓋度作為土壤物理指標(biāo),在很大程度上也與水分密切相關(guān).沈麗等[26]研究認(rèn)為,海拔是群落和物種分布格局的主要限制因子,這可能與研究區(qū)域和尺度有關(guān),此研究在山地區(qū)域展開,海拔落差均大于1 000 m.而本研究的海拔落差為119 m左右,自然條件特殊,年降水量290 mm,年均蒸發(fā)量2 710 mm,這種差異加劇了淺層土壤干旱.但該區(qū)域地下水資源比較豐富,深層土壤水分資源不僅可供給深根性植物利用,而且可不斷地補(bǔ)給上層土壤水分,滿足一、二年生植物生長(zhǎng)需求.地表枯落物作為群落分布的控制因子可從以下2方面理解:一方面,枯落物分解作為干旱半干旱區(qū)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要生態(tài)環(huán)節(jié),可以維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和改善土壤質(zhì)地[27],進(jìn)而為群落發(fā)育、演替提供必要條件;另一方面,枯落物的分解與土壤水分密切相關(guān),較高的土壤含水量導(dǎo)致枯落物分解速率降低[27].另外,水源地分布狀況、地形的可牧性高低決定著干擾強(qiáng)度,“3圈”范式中水分、地形、土壤質(zhì)地等因素引起的干擾強(qiáng)度的差異很可能使得不同的植物群落存在不同的恢復(fù)起點(diǎn),經(jīng)過10多年的禁牧封育后,植物群落表現(xiàn)出不同的恢復(fù)狀態(tài)和演替階段.

3.2植物群落多樣性

群落物種多樣性指數(shù)可直接反映出群落的結(jié)構(gòu)特征.荒漠草原植物群落多樣性水平普遍較低,群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單.李新榮等[3]在不同荒漠草原區(qū)域植物群落的研究中發(fā)現(xiàn),植物多樣性指數(shù)變化范圍在0.23～1.63之間[3].本研究結(jié)果表明,寧夏鹽池荒漠草原群落多樣性偏低,在0.02～2.43之間;與封育前研究區(qū)植物多樣性對(duì)比發(fā)現(xiàn),封育并沒有提高植物群落多樣性.王國(guó)宏[28]通過對(duì)群落和種群層次多樣性與穩(wěn)定性的相關(guān)機(jī)制研究認(rèn)為,多樣性有利于群落的穩(wěn)定性,高的物種多樣性提高了群落內(nèi)部物種間相互作用的可能性,對(duì)系統(tǒng)功能具有積極的促進(jìn)作用[29].因此,寧夏鹽池荒漠草原較低的多樣性可能會(huì)使草地系統(tǒng)對(duì)人為、氣候等干擾因素的響應(yīng)極為敏感.

荒漠草原在圍欄封育恢復(fù)過程中植物多樣性具有一定規(guī)律的波動(dòng)特征[4].王冠琪[24]認(rèn)為,在恢復(fù)過程中植物群落特征隨時(shí)間變化與降水量大小波動(dòng)有關(guān),因?yàn)榻邓▌?dòng)引起了一年生植物群落特征的變化.張玉寶等[13]認(rèn)為,干旱半干旱區(qū)在小流域尺度上植被的恢復(fù)演替具備自組織能力,能夠適應(yīng)一定的土壤水分狀況.這些觀點(diǎn)也許可以解釋在恢復(fù)演替中植物多樣性隨時(shí)間尺度的波動(dòng)特征.本研究結(jié)果表明:物種多樣性與海拔、土壤水分呈負(fù)相關(guān).一般認(rèn)為,海拔越高,溫度越低,物種多樣性應(yīng)該更低[30].在小尺度下,決定物種多樣性格局的主要因素是生物或者生態(tài)過程.從本研究尺度看,氣候因子(溫度)導(dǎo)致生物多樣性隨著海拔升高而減小的可能性較小.3種不同地貌的海拔影響了土壤水分的空間分異性,而土壤水分含量豐富的生境往往鹽漬化程度較高.例如本研究的鹽蒿、鹽爪爪群落生境鹽漬化較高,這些荒漠鹽生植物具有一定的“鹽島效應(yīng)”,起到“鹽泵”作用,促使鹽分向地上部運(yùn)輸[31].“鹽島”效應(yīng)會(huì)促進(jìn)鹽生植物自身擴(kuò)張,限制其他植物生長(zhǎng),導(dǎo)致生物多樣性降低.在不同水分含量梯度上,植物群落物種多樣性受優(yōu)勢(shì)種和次生優(yōu)勢(shì)種間的競(jìng)爭(zhēng)和土壤水分狀況影響[25].在本研究中土壤水分與植物多樣性呈負(fù)相關(guān),主要是由于土壤水分含量較高的鹽堿地植物多樣性低.隨著土壤含水量的減小,群落種間關(guān)系改變,優(yōu)勢(shì)種的限制作用減弱,群落生物多樣性增加.

地表枯落物、羊糞量等干擾因素與植物多樣性呈正相關(guān),是多樣性變化的控制性因子,這可能與長(zhǎng)期偷牧有關(guān).本研究結(jié)果體現(xiàn)了生物多樣性格局成因中的以下幾個(gè)方面:尺度問題、生物因素、環(huán)境異質(zhì)性與資源多樣性.首先,在不同研究尺度上得到不同的結(jié)論,在大尺度上物理因素起主導(dǎo)作用,在小尺度上生物因素的影響可能較大.有研究表明,放牧是草地植物多樣性變化的重要原因之一,隨著干擾強(qiáng)度的增加,植物多樣性增加[9,29].家畜踐踏、排泄等活動(dòng)的綜合作用通過影響土壤異質(zhì)性間接影響植被空間分布,并最終改變植物賴以生存的土壤環(huán)境[32],從而為許多新植物種提供小生境;隨著這些新植物種的侵入提高了植物群落多樣性.荒漠草原不同植物群落的枯落物蓄積量和持水量存在一定差異,枯落物蓄積、覆蓋所引起的水分蓄存與運(yùn)移已成為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)最重要的生態(tài)過程之一[33],可以維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和改善土壤質(zhì)地[27].同時(shí),不同植物群落生境的土壤微生物總體活性和功能差異顯著[34].因此,枯落物作為植物多樣性的控制因子很可能與小尺度上的枯落物“生態(tài)過程”密切相關(guān).

總體上,在研究區(qū)“3圈”地形地貌條件下,植物蓋度平均值為50%,與封育前相近區(qū)域植被蓋度相比有所提高;但是植物群落組成并未得到改善,主要優(yōu)勢(shì)種仍以豬毛蒿、白草、沙蒿等沙生植物為主,植物多樣性也并未提高.這說明荒漠草原地區(qū)植被恢復(fù)存在可能性和艱巨性.生境的異質(zhì)性對(duì)群落中許多植物共生有著重要的貢獻(xiàn),但是本研究區(qū)在“3圈”模式下的水分空間異域特征并未提高植物多樣性.未來在退化草地恢復(fù)建設(shè)中可能需要重點(diǎn)考慮圍欄封育和“3圈”地形地貌特征相結(jié)合,以提高和保護(hù)草地植物群落多樣性為目的,確保整個(gè)系統(tǒng)得到穩(wěn)定、持續(xù)的發(fā)展.

4　結(jié)論

在“3圈”模式下,在土壤水分資源的空間分布和外在干擾驅(qū)動(dòng)下,草地植被斑塊化特征明顯,呈現(xiàn)出較強(qiáng)的空間變異性.深層土壤水分資源的再分配影響著植物群落在景觀上的空間分布特征.外在干擾因素驅(qū)動(dòng)了植物多樣性的變化特征.土壤水分和干擾因素均是植物群落分布及多樣性變化的重要驅(qū)動(dòng)力,但兩者在不同的植物結(jié)構(gòu)單元或生態(tài)層次上的生態(tài)地位不同.荒漠草原植被恢復(fù)存在艱巨性和可行性,地學(xué)和生物學(xué)的結(jié)合為此提供了新思路.未來的草地植被恢復(fù)應(yīng)基于“3圈”地帶土壤水分異域性基礎(chǔ)上展開,深入認(rèn)識(shí)土壤水分資源與植被空間分布關(guān)系;合理、科學(xué)地恢復(fù)和重建干旱區(qū)草地生態(tài)環(huán)境,需更加重視植物多樣性的提高和保護(hù).

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WANG Xing1,SONG Naiping1,2*,YANG Xinguo2
(1.School of Agriculture,Ningxia University,Yinchuan 750021,China;2.Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration of North-western China/Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in Northwestern China of Ministry of Education,Ningxia University,Yinchuan 750021,China)

Summary To obtain the relationship between the pattern of plant community biodiversity and distribution and environmental factors,we conducted a study in a“3-circles”paradigm,which included grassland,sand,and beach land.Based on the“3-circles”paradigm,a 11.7 km land belt was selected,including three land types of girder land,slope land and beach land,which represented grassland,sandy land and wet land,respectively,and located in the ecotone area of grassland and sandy land in Wanjigou and Shabianzi villages of Yanchi County,Ningxia, China.Vegetation characteristics,soil water content at different layers,litter biomass and faeces counts on the ground and elevation were surveyed in August 2012.We conducted a clustering analysis by the important value of dominate species and then analyzed the relationship among the spatial distribution of community and biodiversity and different environmental factors(soil water content,litter biomass,faeces counts and elevation)by redundancy analysis(RDA).

Results showed that:1)A total of 56 plant species were recorded,including 14 families and 38 genera.The grasses,legumes and weeds were shown as the main species.The average coverage of plant showed a good restoration effect in comparison with that before enclosure and grazing prohibition,but the community structure did not change significantly,and psammophytic species were still the dominant species.The value(0.2- 2)of plant diversity was lower,and the interferential factors(litter biomass and faeces counts on the ground)had significant effects,which were primary factors for the changes of plant biodiversity along the belt.2)The plant communities were classified into 12 groups at the fifth level of division by two-way indicator species analysis (TWINSPAN)and were classified into five groups by detrended correspondence analysis(DCA).The results of TWINSPAN and DCA were similar in the level of vegetation type in the desert steppe.The soil water content (60 80 cm)had a significant influence and it controlled the spatial distribution patterns of the plant community.

In summary,under the“3-circles”belt condition,the spatial distribution of water resource in deep soil layer and interferential factors on the ground lead to the distinguished patch features of grassland.In the landscape level,the spatial distribution of soil water resource influenced the spatial distribution of plant community,and the interferential factors drived the change of plant diversity.There existed arduousness and feasibility in the restoration process of desert steppe,and the integration of geography and biology provide a new way for the restoration of desert steppe.Based on the redistribution of soil water resource in the zone of“3-circles”,future studies would focus on the spatial relationship between the soil water resource and community type,which will help make sure a reasonable and scientific program in ecological restoration and reconstruction in the desert steppe.

Key wordsdesert steppe;two-way indicator species analysis;“3-circles”paradigm;community biodiversity

Response of community distribution and biodiversity of grassland plants to environmental factors based on a“3-circles”paradigm.Journal of Zhejiang University(Agric.&Life Sci.),2016,42 (6):747- 759

DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2016.01.181

中圖分類號(hào)Q 948.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼A

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(41461046);國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃前期專項(xiàng)(2012CB723206).

*通信作者(Corresponding author):宋乃平(http://orcid.org/0000-0003-0444-498X),E-mail:songnp@163.com

收稿日期(Received):2016- 01- 18;接受日期(Accepted):2016- 04- 19;網(wǎng)絡(luò)出版日期(Published online):2016- 11- 19

第一作者聯(lián)系方式:王興(http://orcid.org/0000-0002-9100-4837),E-mail:shamohuyang.good@163.com

URL:http://www.zjujournals.com/agr/CN/article/download ArticleFile.do?attach Type=PDF&id=10436