大黃魚養(yǎng)殖群體和野生群體形態(tài)、鱗片及耳石特征比較

王 映，柯巧珍，劉家富，陳 佳，JEERAWAT Thammaratsuntorn，趙金良，翁華松，韓坤煌

（1.上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；2.寧德市富發(fā)水產(chǎn)有限公司，福建寧德 352103；3.國(guó)家級(jí)官井洋大黃魚原種場(chǎng)，福建寧德 352103；4.福建省大黃魚企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建寧德 352103）

大黃魚養(yǎng)殖群體和野生群體形態(tài)、鱗片及耳石特征比較

王 映1，柯巧珍2，3，4，劉家富2，3，4，陳 佳2，3，4，JEERAWAT Thammaratsuntorn1，趙金良1，翁華松2，3，4，韓坤煌2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；2.寧德市富發(fā)水產(chǎn)有限公司，福建寧德 352103；3.國(guó)家級(jí)官井洋大黃魚原種場(chǎng)，福建寧德 352103；4.福建省大黃魚企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建寧德 352103）

為研究大黃魚（Larimichthys crocea）養(yǎng)殖群體與野生群體的鑒別特征，比較分析了大黃魚養(yǎng)殖群體和野生群體的形態(tài)性狀、鱗片與矢耳石輪紋特征差異。形態(tài)性狀比較結(jié)果表明，養(yǎng)殖群體的肥滿度（Fatness）、體高（BH）/體長(zhǎng)（BL）、體厚（BT）/體長(zhǎng)（BL）和尾柄高（CPH）/尾長(zhǎng)（TL）比值顯著大于野生群體（P＜0.01），野生群體軀干長(zhǎng)（TL）/體長(zhǎng)（BL）比值大于養(yǎng)殖群體（P＜0.05），養(yǎng)殖群體在體型上出現(xiàn)偏短、粗現(xiàn)象。養(yǎng)殖群體與野生群體在鱗片輪紋特征上無(wú)顯著差異，部分個(gè)體鱗片上觀察到有年輪和副輪分布。野生群體耳石輪紋較為致密，明暗帶間隔不均，耳石中心核及周圍區(qū)域?yàn)樯铧S色，年齡組成復(fù)雜，有0～2個(gè)年輪；養(yǎng)殖群體耳石輪紋較稀疏，明暗帶間隔均勻，耳石中心核及周圍區(qū)域較透明，觀察到有1個(gè)年輪。這些差異間接反映了兩個(gè)群體在生活環(huán)境條件、食物餌料供給方面的差異，可作為大黃魚群體鑒定與資源管理的重要依據(jù)。

大黃魚；養(yǎng)殖群體；野生群體；形態(tài)；鱗片；耳石

大黃魚（Larimichthys crocea）是我國(guó)特有的重要海水經(jīng)濟(jì)魚類，原居我國(guó)海洋四大主捕對(duì)象之首，20世紀(jì)70年代前具有明顯的漁場(chǎng)和汛期，年捕撈產(chǎn)量達(dá)到12×104t左右，享有“國(guó)魚”之稱[1]，主要分布在中國(guó)從黃海南部，經(jīng)東海、臺(tái)灣海峽到南海雷州半島以東60 m等深線以內(nèi)的狹長(zhǎng)沿海海域[2]。自20世紀(jì)70年代以來(lái)，大黃魚資源遭受過(guò)度捕撈，當(dāng)前資源已經(jīng)衰退枯竭，趨于瀕危物種[3]。伴隨資源數(shù)量的急劇下降，大黃魚群體組成呈現(xiàn)低齡化、小型化趨勢(shì)，90年代群體優(yōu)勢(shì)年齡組和體長(zhǎng)組分別以1齡和140～160 mm為主，初次生殖年齡提前[4]。為切實(shí)保護(hù)和恢復(fù)大黃魚資源，我國(guó)水產(chǎn)科技工作者對(duì)大黃魚人工繁殖與苗種培育進(jìn)行了大量的研究試驗(yàn)，取得了一系列顯著性的成果，推動(dòng)了大黃魚養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展[5]，同時(shí)，開(kāi)展人工增殖放流工作，力圖恢復(fù)大黃魚天然資源[6－7]。目前，大黃魚資源已經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)橐匀斯ゐB(yǎng)殖群體為主，野生群體為輔的狀況。

種質(zhì)鑒定是魚類資源管理、增養(yǎng)殖、遺傳育種的重要基礎(chǔ)性工作。利用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)特征參數(shù)（可數(shù)性狀、可量性狀、形態(tài)框架參數(shù)），已開(kāi)展了大黃魚不同地理群體[8－9]、不同育種群體[10]、不同家系[11]、雌雄性別[12]種質(zhì)特征及鑒別比較。陳慧等[13]研究發(fā)現(xiàn)，與野生群體相比，網(wǎng)箱養(yǎng)殖大黃魚群體呈現(xiàn)眼徑大、吻短和體高的形態(tài)學(xué)變化。此外，不僅鱗片、耳石是魚類年齡鑒定的重要材料，其輪紋特征也是魚體生長(zhǎng)與生活環(huán)境史的重要記載[14－16]。為此，本文擬通過(guò)比較大黃魚野生群體和養(yǎng)殖群體的形態(tài)、鱗片和耳石特征，搜集更多野生群體和養(yǎng)殖群體的鑒別依據(jù)，旨在為大黃魚群體種質(zhì)鑒定、資源管理與利用提供重要參考資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

大黃魚野生群體源自2014年10月從福建寧德官井洋海區(qū)東沖口海域捕撈，暫養(yǎng)于福建省寧德市國(guó)家級(jí)大黃魚原種基地的海區(qū)魚排；養(yǎng)殖群體來(lái)源于福建省寧德市富發(fā)水產(chǎn)有限公司2013年6月人工繁育的夏苗，室內(nèi)養(yǎng)殖的水溫在11.8～29.5℃之間、鹽度22.7～30.7、透明度50～150 cm、溶解氧4.7～8.8 mg·L－1、pH值7.9～8.2，養(yǎng)殖飼料為膨化顆粒料和軟顆粒飼料。2014年11月18日進(jìn)行隨機(jī)抽樣，野生群體與養(yǎng)殖群體各40 ind，養(yǎng)殖群體體長(zhǎng)范圍為15.1～22.3 cm，體質(zhì)量范圍為75.2～139.3 g，野生群體體長(zhǎng)范圍為13.2～25.5 cm，體質(zhì)量范圍為62.6～172.6 g。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

形態(tài)數(shù)據(jù)的測(cè)量方法主要參考文獻(xiàn)[17]，各形態(tài)測(cè)量形狀指標(biāo)包括全長(zhǎng)（TL）、體長(zhǎng)（BL）、體高（BH）、體厚（BT）、頭長(zhǎng)（HL）、吻長(zhǎng)（SL）、眼徑（ED）、軀干長(zhǎng)（TL）、尾長(zhǎng)（TL）、尾柄長(zhǎng)（CPL）、尾柄高（CPH），采用游標(biāo)卡尺測(cè)量，讀數(shù)精確到0.1 mm。體質(zhì)量用電子天平測(cè)定，精確到0.1 g。統(tǒng)計(jì)不同群體肥滿度（fatness）（體質(zhì)量/體長(zhǎng)3× 100%）、HL/BL、TL/BL、TL/BL、CPL/BL、BH/BL、BT/BL、SL/HL、ED/HL、CPH/TL等10項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)化性狀指標(biāo)。

鱗片觀察：統(tǒng)一選取魚體相同部位的櫛鱗和圓鱗，用5%NaOH溶液浸泡6 h，清水洗凈后，用鑷子將鱗片按其魚體上排列位置平放在載玻片上，蓋好蓋玻片，固定后置于光學(xué)顯微鏡下觀察輪紋分布特征。

耳石觀察：解剖后，用鑷子從大黃魚頭部?jī)?nèi)耳中取出一對(duì)矢耳石，經(jīng)無(wú)水乙醇洗凈，二甲苯透明，烘干后用中性樹(shù)膠固定于載玻片上待其干燥后，采用橫向打磨、縱向打磨的方法，先用600＃水砂紙打磨至可以觀察到輪紋后，再用1000＃水砂紙輕輕打磨，并反復(fù)置于顯微鏡下觀察，直到耳石輪紋清晰后，采用二甲苯透明觀察。

1.3 數(shù)據(jù)處理

測(cè)量數(shù)據(jù)采用Excel 2007、Spss 18進(jìn)行處理和分析，差異顯著性采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)

從表1中可以看出，在10項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)化形態(tài)性狀指標(biāo)中，養(yǎng)殖群體與野生群體在fatness、BH/BL、BT/BL、CPH/TL4項(xiàng)指標(biāo)上的差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），TL/BL達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。在4項(xiàng)差異極顯著的指標(biāo)中，以Fatness差異最大，養(yǎng)殖群體和野生群體分別為1.86、1.60，其次為CPH/TL（0.25、0.19）、BH/BL（0.28、0.25）、BT/BL（0.14、0.12）。養(yǎng)殖群體與野生群體TL/BL比例分別為0.37、0.39。從這些差異性狀中可以看出，養(yǎng)殖群體Fatness顯著高于野生群體；養(yǎng)殖群體CPH、BH、BT相對(duì)比例均顯著大于野生群體，而TL/BL顯著小于野生群體，說(shuō)明養(yǎng)殖群體較野生群體豐滿，體型為胖厚、粗短型（圖1）。

2.2 鱗片

大黃魚櫛鱗形狀類似矩形，輪紋以鱗焦為中心形成類似矩形的圈，自鱗焦向頂區(qū)形成放射狀的輻射溝（圖2-A）。有些個(gè)體的鱗片側(cè)區(qū)和頂區(qū)內(nèi)可觀察到輪紋凹陷或中斷現(xiàn)象，年輪輪紋表現(xiàn)不很明顯，某些鱗片伴有副輪的分布，櫛鱗中可觀察到融蝕現(xiàn)象。

圓鱗形狀類似橢圓形，輪紋以鱗焦為中心做同心圓狀排列，輻射溝的分布同櫛鱗（圖2-B）。部分個(gè)體中可觀察到年輪，年輪輪紋在基區(qū)內(nèi)表現(xiàn)明顯，在側(cè)區(qū)和頂區(qū)表現(xiàn)不明顯，圓鱗中也可觀察到融蝕現(xiàn)象。

從上述結(jié)果中可以看出大黃魚野生群體和養(yǎng)殖群體鱗片外形形態(tài)特征并無(wú)明顯區(qū)別。

圖1 大黃魚野生個(gè)體（A）和養(yǎng)殖個(gè)體（B）外形Fig.1 Shape of wild individual（A）and cultured individual（B）of Larimichthys crocea

表1 大黃魚野生群體與養(yǎng)殖群體形態(tài)性狀比例比較Tab.1 Comparison on morphological characters of wild stock and cultured stock of Larimichthys crocea

2.3 耳石

養(yǎng)殖群體和野生群體耳石橫向和縱向磨片都呈現(xiàn)明帶和暗帶交替的環(huán)帶現(xiàn)象，養(yǎng)殖群體的輪紋排列間距稀疏、明暗帶間隔均勻，耳石中心核及周圍區(qū)域顏色較淺，養(yǎng)殖群體年齡均為1＋（圖3）。野生捕撈群體耳石輪紋排列致密、明暗帶間隔不均，耳石中心核及周圍區(qū)域?yàn)樯铧S色。野生群體年齡組成較為復(fù)雜，除體質(zhì)量較小個(gè)體（62.6～70.9 g）未觀察到有明顯的年輪外，一般表現(xiàn)為1＋、2＋（圖3）。1＋齡組魚體質(zhì)量變化范圍為85.1～138.5 g，2＋齡組魚體質(zhì)量變化范圍為72.3～172.6 g，1＋齡組中存在質(zhì)量較大個(gè)體，2＋齡組中有質(zhì)量較小個(gè)體，野生群體個(gè)體間生長(zhǎng)不均勻。

圖2 大黃魚野生群體與養(yǎng)殖群體櫛鱗（A）、圓鱗（B）鱗片比較Fig.2 Ctenoid scale and circular scale of wild stock and cultured stock of Larimichthys crocea

3 討論

形態(tài)學(xué)特征是魚類人工養(yǎng)殖群體和野生群體鑒別的重要參考依據(jù)。目前已有學(xué)者對(duì)大黃魚人工養(yǎng)殖群體的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了研究，如張雅芝等[10]對(duì)網(wǎng)箱養(yǎng)殖的閩－粵東族大黃魚群體的形態(tài)性狀分析得出，養(yǎng)殖群體ED比野生群體增大，SL比野生群體減小，BH/BL的比值養(yǎng)殖大黃魚均比野生大黃魚稍大；陳慧等[13]對(duì)養(yǎng)殖及野生大黃魚的形態(tài)特征及生長(zhǎng)式型進(jìn)行了比較，結(jié)果顯示養(yǎng)殖大黃魚群體呈現(xiàn)出眼大、吻短和體高的形態(tài)特征，養(yǎng)殖大黃魚生長(zhǎng)方式表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)類型。張農(nóng)等[18]對(duì)福建省羅源灣漁排養(yǎng)殖的大黃魚和野生大黃魚的fatness進(jìn)行了研究，結(jié)果表明野生大黃魚的fatness普遍低于養(yǎng)殖大黃魚。本文對(duì)大黃魚養(yǎng)殖群體與野生群體的11項(xiàng)計(jì)量性狀和10項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)化性狀進(jìn)行了研究，最后篩選出4個(gè)差異極顯著的性狀和1個(gè)差異顯著性狀，4個(gè)差異極顯著性狀分別為：BT/BL、CPH/TL、BH/BL、fatness，其中BT/BL、CPH/TL、Fatness與張農(nóng)等[18]的研究結(jié)果相一致，BH/BL與張雅芝等[10]、陳慧等[13]的研究結(jié)果相一致；1個(gè)差異顯著性狀為TL/BL。由于形態(tài)學(xué)特征受環(huán)境因子和遺傳因子的共同影響[19]，導(dǎo)致兩個(gè)群體形態(tài)差異的原因可能與其生活環(huán)境和食物組成密切相關(guān)。養(yǎng)殖群體生活在人工養(yǎng)殖車間，環(huán)境條件穩(wěn)定，完全人工投餌，營(yíng)養(yǎng)充足，飽食程度高、水體小、無(wú)需長(zhǎng)距離索餌和逃避敵害，運(yùn)動(dòng)能量消耗少，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累多。野生群體生活在海洋中，環(huán)境變化大、食物來(lái)源不穩(wěn)定，需主動(dòng)索餌，同時(shí)還需躲避敵害，因此，飽食程度低、運(yùn)動(dòng)能量消耗大，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累慢，這些差異導(dǎo)致養(yǎng)殖群體和野生群體在肥滿度、體型上出現(xiàn)明顯分化。

鱗片是硬骨魚類皮膚表面的片狀衍生物，具有穩(wěn)定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和物種特異性，在魚類生態(tài)學(xué)研究中常作為魚類種類甄別、年齡鑒定和群體識(shí)別的重要依據(jù)[20－21]。本研究中，大黃魚養(yǎng)殖群體和野生群體櫛鱗和圓鱗鱗片外形特征無(wú)明顯區(qū)別。野生群體和養(yǎng)殖群體都可觀察到輪紋特征，但由于輪紋特征表現(xiàn)為年輪并伴有副輪的分布，且僅在部分個(gè)體中能觀察到年輪，故對(duì)魚體年齡的鑒定造成困難。鱗片融蝕現(xiàn)象的出現(xiàn)可能是由于餌料不足、水溫變化等外在原因和諸如疾病等內(nèi)在原因，使得它們的生長(zhǎng)速度突然受到很大的影響[22]。

圖3 大黃魚野生群體與養(yǎng)殖群體矢耳石磨片比較Fig.3 Sliced otolith of wild stock and cultured stock of Larimichthys crocea

耳石是由碳酸鈣和有機(jī)基質(zhì)逐漸沉積而成的，它們的相對(duì)沉積比率與生長(zhǎng)速度相關(guān)?？焖偕L(zhǎng)期時(shí)，有機(jī)質(zhì)沉積率增加，耳石密度減小[23]，疏密相間的沉積層形成了耳石輪紋，暗帶數(shù)可作為年齡鑒別依據(jù)。對(duì)東海6種石首魚的研究表明[14]，2～5月份是魚體代謝率和體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度的最低時(shí)期，碳酸鈣沉積率較高，沉積層密度大而且窄，因而形成了耳石輪紋的暗帶；6～9月份是快速生長(zhǎng)期，魚體代謝率高有機(jī)基質(zhì)成分沉積高，形成了耳石輪紋的透明帶。本研究采集的養(yǎng)殖群體為2013年6月繁育出來(lái)的夏苗，耳石鑒定年齡為1＋，與其實(shí)際年齡相符；從中心核到第一年輪形成階段耳石輪紋表現(xiàn)為稀疏、寬闊的透明帶，表明魚體生長(zhǎng)較快。野生群體年齡組成復(fù)雜，為0＋～2＋，從中心核到第一年輪形成階段，輪紋排列致密重疊嚴(yán)重，其原因可能是由于野生群體生活環(huán)境變化和食物來(lái)源不穩(wěn)定等因素的影響，導(dǎo)致魚體代謝緩慢生長(zhǎng)速度相對(duì)較低，耳石輪紋沉積密度大，輪紋重疊嚴(yán)重。1＋齡魚組體質(zhì)量變化范圍為85.1～138.5 g，2＋齡魚組體質(zhì)量變化范圍為72.3～172.6 g，與1983年福建省寧德地區(qū)水產(chǎn)局官井洋大黃魚調(diào)查報(bào)告中1齡魚體質(zhì)量變化范圍125～400 g、2齡魚體質(zhì)量變化范圍175～775 g相比，體質(zhì)量表現(xiàn)為明顯下降，這可能與過(guò)度捕撈、親體數(shù)量少、近親繁殖、海區(qū)污染等因素有關(guān)。出現(xiàn)大魚小齡、小魚大齡現(xiàn)象可能與野生群體生長(zhǎng)不均有關(guān)。不同環(huán)境因子對(duì)耳石元素的影響常常存在一定的差異[24－25]，此次研究中野生群體耳石磨片觀察到中心核及周圍區(qū)域均呈現(xiàn)顏色較深的黃色，這可能與海水中鍶（Sr）含量較多有關(guān)[26]，但其具體原因還有待進(jìn)一步研究。

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Comparison on morphology，scales and otolith characteristics between cultured stock and wild stock of Larimichthys crocea

WANG Ying1，KE Qiao-zhen2，3，4，LIU Jia-fu2，3，4，CHENG Jia2，3，4，JEERAWAT Thammaratsuntorn1，ZHAO Jin-liang1，WENG Hua-song2，3，4，HAN Kun-huang2，3，4
（1.Laboratory of Freshwater Fisheries Germplasm Resources，Ministry of Agriculture，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；2.Ningde Fufa Fishery Company Limited，Ningde352103，China；3.National Large Yellow Croaker Original Species Field of Fujian，Ningde352103，China；4.Fujian Provincial Key Laboratory of Large Yellow Croaker，Ningde 352103，China）

To collect the identification features between cultured stock and wild stock ofLarimichthys crocea，morphometric traits，scales and otolith characteristics were compared in this study.Morphological traits comparison showed that the fatness，proportion of body height to body length，the body thickness to body length，length of caudel peduncle to tail length in cultured stock were significantly higher than those in wild stock.The figure of cultured stock tended to be thick and short.The results of scales indicated that there was no significant difference between two groups，some scales had rings distribution and melt-erode phenomenon.The otolith wheel grain in wild stock was denser with inequality between light and shade.Otolith center nucleus and surrounding was yellow.There was 0－2 annuli rings observed in wild stock.Otolith in cultured stock exhibited thin wheel grain，light and shade was evenly spaced，otolith center nucleus and surrounding was colorless，with only one annuli ring.These characteristics reflected differences of food supply and living environment conditions between two groups，which can be helpful for stock identification and resource management of Larimichthys crocea.

Larimichthys crocea；cultured stock；wild stock；morphology；scale；otolith

Q 954.1

A

1004－2490（2016）02－0149－08

2015－07－13

福建省引進(jìn)重大研發(fā)機(jī)構(gòu)資助項(xiàng)目（2013I2005）

王 映（1990－），女，碩士研究生，四川瀘州人，研究方向?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物遺傳育種與繁殖。E-mail：1185334935＠qq.com

趙金良（1969-），男，博士，教授。E-mail：jlzhao＠shou.edu.cn