秘魯鳀資源變動(dòng)及與海洋環(huán)境要素的關(guān)系研究進(jìn)展

陳 芃，汪金濤，陳新軍

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

·綜述·

秘魯鳀資源變動(dòng)及與海洋環(huán)境要素的
關(guān)系研究進(jìn)展

陳 芃1，4，汪金濤1，4，陳新軍1，2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

秘魯鳀（Engraulis ringens）是一種小型中上層魚類。作為重要的商業(yè)性魚類之一，秘魯鳀的捕撈產(chǎn)業(yè)曾形成了世界上最大的單魚種漁業(yè)，但其產(chǎn)量的年間差異非常大，上升流流場(chǎng)結(jié)構(gòu)變化是其產(chǎn)量變化的重要影響因素。上升流對(duì)秘魯鳀捕撈量的作用機(jī)制可歸納為低緯度的地理位置、適宜的水溫結(jié)構(gòu)、低溶解氧、高能量傳遞效率的食物網(wǎng)以及復(fù)雜的海洋環(huán)境要素變化五個(gè)方面。秘魯鳀漁業(yè)生物學(xué)的多個(gè)方面都顯著地受到了海洋環(huán)境變化的影響。此外，與氣候相關(guān)的大尺度海洋生態(tài)系統(tǒng)周期性變化（regime shift）也影響到了秘魯鳀的資源變動(dòng)。本研究認(rèn)為，今后在加強(qiáng)對(duì)長(zhǎng)時(shí)間尺度生態(tài)系統(tǒng)周期性變化的研究同時(shí)，也應(yīng)注重結(jié)合海洋環(huán)境變化、捕撈因素及種群的內(nèi)部動(dòng)力過程這三者之間的關(guān)系，結(jié)合基于個(gè)體的海洋動(dòng)力學(xué)，建立秘魯鳀資源評(píng)估及預(yù)測(cè)的模型，為合理開發(fā)和管理提供基礎(chǔ)。

秘魯鳀；海洋環(huán)境；資源變動(dòng)；秘魯上升流；氣候變化

秘魯鳀（Engraulis ringens）是一種小型中上層魚類[1－2]，作為重要的商業(yè)性魚類之一，秘魯鳀的捕撈業(yè)曾是世界上最大的單魚種漁業(yè)[3]。但其產(chǎn)量的年間差異也非常大，產(chǎn)量最高的年份（1970年）與最低的年份（1984年）之間相差了1 305×104t（圖1），2000年以后的產(chǎn)量維持在500×104t的水平[4]。研究發(fā)現(xiàn)，秘魯鳀的資源變動(dòng)與海洋環(huán)境甚至氣候因素都有非常大的關(guān)系[5]。為此，本文從秘魯鳀棲息環(huán)境的特點(diǎn)及其對(duì)秘魯鳀捕撈量的作用機(jī)制出發(fā)，闡述秘魯鳀與海洋環(huán)境及氣候變化之間的關(guān)系，為合理開發(fā)和利用該資源提供依據(jù)。

1 秘魯鳀的棲息環(huán)境

1.1 秘魯上升流系統(tǒng)

秘魯鳀棲息于東南太平洋南美洲4°30＇S～42°30＇S的西部沿岸30 nmile內(nèi)海域[2，6]。該海域存在著世界上著名的東部上升流——秘魯上升流（該區(qū)域又被稱為洪堡海流系統(tǒng)，Humboldt current system，HCS）[7]。

上升流是一種典型的海洋現(xiàn)象，指水體從次表層向表層的上升運(yùn)動(dòng)，并被水平流帶到其它流域[8]。秘魯上升流的形成與海域表面吹向赤道方向的信風(fēng)（trade wind）、海水水柱的層化、沿岸地形和地球自轉(zhuǎn)有關(guān)，其中信風(fēng)是最主要的原因，信風(fēng)能夠產(chǎn)生離岸的水體?？寺斔停‥kman transport）和由下層至表層的水體埃克曼抽吸（Ekman pumping），由此產(chǎn)生了上升流[7－9]。根據(jù)上升流的強(qiáng)弱及海域生產(chǎn)力的大小，秘魯上升流在緯度方向上可以分成以下三個(gè)主要區(qū)域：（1）南部智利季節(jié)性（夏季）上升流（30°S～40°S）；（2）南部秘魯和北部智利較弱上升流（18°S～26°S）；（3）北部秘魯?shù)慕K年上升流（4°S～16°S）[7]。

圖1 1950～2013年世界秘魯鳀產(chǎn)量變化[4]Fig.1 Global production of anchoveta（Engraulis ringens）from 1950 to 2013

秘魯上升流海域的海洋要素組成十分復(fù)雜（圖2），在南部（45°S），洪堡海流（Humboldt current，又稱為秘魯海流，Peru current）沿著東部岸界向赤道方向輸送冷的亞極地表層水（sub-Antarctic surface water，SASW）；SASW從18°S開始與高溫高鹽的亞熱帶表層水（subtropical surface water，SSW）混合；在北部，高營養(yǎng)鹽的上升流冷水與熱帶表層水（tropical surface water，TSW）延伸的赤道表層水（equatorial surface water，ESW）也形成了混合區(qū)域；與秘魯海流方向相反，在表層循環(huán)或水團(tuán)之下還存在著由赤道潛流（equatorial undercurrent）產(chǎn)生的極地方向的秘魯－智利潛流（Peru-Chile undercurrent，PUC）[10]。渦等中小尺度海洋現(xiàn)象也常在該海域中發(fā)生：CHAIGNEAU等[11]發(fā)現(xiàn)，秘魯欽博特（Chimbote，9°S）及15°S～19°S的沿岸附近經(jīng)常有中尺度渦（約為 3個(gè)月的時(shí)間周期）的存在；HORMáZABAL等[12]發(fā)現(xiàn)，在中部智利（29°S～39°S）沿岸至離岸600～800 km的海域存在著與渦和水舌相關(guān)的高渦動(dòng)能（eddy kinetic energy）的沿岸轉(zhuǎn)換帶（coast transition zone，CTZ）。而在秘魯沿岸（10°S～15°S）和北部智利沿岸（19°S～ 29°S）也都有CTZ的發(fā)現(xiàn)[12－13]。

圖2 秘魯上升流區(qū)域表層海洋要素狀況[10]Fig.2 Oceanic conditions of the Peru upwelling surface region

1.2 秘魯上升流對(duì)秘魯鳀捕撈量的作用機(jī)制

早在1906年，NATHANSOHN就提出“上升流流域，一般生產(chǎn)力高，因而形成了優(yōu)良的漁場(chǎng)”的論斷[14]。然而研究發(fā)現(xiàn)（表1）[7，15]，對(duì)比非洲西北上升流及本格拉上升流，秘魯上升流的潛在新生產(chǎn)力與這兩個(gè)海域相差不大，而衛(wèi)星監(jiān)測(cè)的非洲西北上升流的初級(jí)生產(chǎn)力比秘魯上升流要高許多，但是在這兩個(gè)海域，不管是鳀魚類還是其它商業(yè)性開發(fā)魚類的漁業(yè)，卻沒有形成像秘魯鳀這樣在世界范圍內(nèi)單一魚種產(chǎn)量最大的漁業(yè)。因此本研究針對(duì)秘魯上升流對(duì)秘魯鳀捕撈量的作用機(jī)制歸納出以下五點(diǎn)。

1.2.1 低緯度的地理位置

秘魯上升流低緯度的地理位置有益于營養(yǎng)鹽被生物利用。上升流到達(dá)海水表面的同時(shí)也伴隨著海水的離岸?？寺斔?，若是輸送的速度過大或者由于海水表面風(fēng)速過強(qiáng)導(dǎo)致海水湍流（turbulent）過強(qiáng)將不利于營養(yǎng)物質(zhì)的聚集和生物的利用。CHAVEZ等[7]比較了世界四大東部邊界上升流的湍流強(qiáng)度（表1），發(fā)現(xiàn)在四個(gè)上升流系統(tǒng)中，秘魯上升流的湍流強(qiáng)度是最弱的。BAKUN等[16]研究發(fā)現(xiàn)，海水粒子在沿岸的平均滯留時(shí)間（residence times of water parcels）與?？寺鼘拥纳疃群土_士貝變形半徑（Rossby radius of deformation，可以看作沿岸棲息地的范圍）成正比，與?？寺乃鬏斔统煞幢?。而在低緯度的秘魯上升流海域，?？寺鼘拥纳疃群土_士貝變形半徑比高緯度要大，赤道附近風(fēng)速較小，由風(fēng)產(chǎn)生埃克曼的水流輸送速度也比高緯度小，較長(zhǎng)的海水粒子滯留時(shí)間意味著營養(yǎng)物質(zhì)能夠富集，從而有于秘魯鳀及其餌料生物的聚集和利用。

表1 沿岸0～150 km 10°緯度范圍世界四大東部上升流平均理化性質(zhì)比較[7]Tab.1 Comparison of annual mean properties in a 10°latitude coastal（0－150 km）band for the four large Eastern boundary upwelling

1.2.2 適宜的水溫結(jié)構(gòu)

水溫結(jié)構(gòu)對(duì)秘魯鳀的資源變動(dòng)有著重要的影響。研究表明[17]，作為一種冷水性種類，秘魯鳀更喜歡棲息于冷的沿岸上升流水（upwelled cold coastal water，CCW）和沿岸亞熱帶表層水（mixed coastal-subtropical water，MCS）中，上升流形成的冷水區(qū)域?yàn)槊佤旝柼峁┝藦V泛的棲息環(huán)境。從氣候變化的角度也可以看出水平方向上的水溫結(jié)構(gòu)變化對(duì)秘魯鳀的資源變動(dòng)有影響：秘魯上升流海域也是厄爾尼諾（El Ni?o）事件直接作用的區(qū)域[18]。El Ni?o發(fā)生時(shí)，海水表面溫度（sea surface temperature，SST）的異常偏高使得喜歡棲息于冷水區(qū)域的秘魯鳀更靠近南部及近岸偏移，棲息地的減少加劇了種群內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)也便于天敵的捕食和人類捕撈[19－20]。此外，垂直方向上的水溫結(jié)構(gòu)變化也會(huì)影響到秘魯鳀的資源變動(dòng)：上升流使得秘魯海域的溫躍層較淺[7]；而研究發(fā)現(xiàn)[21]，東南太平洋秘魯沿岸的海水營養(yǎng)鹽躍層與溫躍層的深度基本一致，El Ni?o現(xiàn)象會(huì)導(dǎo)致海域上升流變?nèi)趸蛳?，加深了海水溫躍層和營養(yǎng)躍層的深度，從而也減少了深海向海水表面營養(yǎng)鹽的供給，這對(duì)秘魯鳀的生長(zhǎng)、成活和繁殖成功率是不利的。

1.2.3 低溶解氧

海水中溶解氧的含量會(huì)對(duì)熱帶東南太平洋沿岸區(qū)域的生物群落有著重要影響[22]。上升流導(dǎo)致的海水涌升使得下層未飽和的貧氧水到達(dá)表層。BERTRAND等[23]發(fā)現(xiàn)，上升流導(dǎo)致的低溶解氧濃度及氧氣最小區(qū)域（oxygen minimum zone，OMZ）的水深變淺對(duì)秘魯鳀的資源豐度起到了有益的作用。原因有以下兩點(diǎn)：第一，秘魯鳀對(duì)OMZ水深變淺的反應(yīng)不是太敏感[24]，氧氣對(duì)魚類的供給量與其形體大小有關(guān)，秘魯鳀作為一種小型魚類對(duì)氧氣的需求沒有其它大型魚類大，同時(shí)在OMZ附近生存有利于其對(duì)天敵的躲避[21]；第二，秘魯鳀主要依靠視覺攝食大型浮游動(dòng)物[25]。研究發(fā)現(xiàn)，在秘魯沿岸作為其餌料的大型浮游動(dòng)物中，有79%的種類都有著與OMZ相關(guān)的晝夜垂直移動(dòng)行為，白天分布在氧躍層（oxycline）下方的OMZ地帶，夜晚移動(dòng)至表層進(jìn)行攝食，因此淺的OMZ水深減少了餌料生物的棲息范圍從而加大了秘魯鳀的攝食機(jī)會(huì)[23，26]。

1.2.4 具有高能量傳遞效率的食物網(wǎng)

ESPINOZA等[25]對(duì)秘魯鳀的胃含物進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其中99.52%的成分都是浮游植物，但是從食物的碳含量組成（即其主要的能量來源）來看，浮游動(dòng)物提供了其能量來源的98%，在這之中，大型浮游動(dòng)物磷蝦類（euphausiids，67.5%）和橈足類（copepods，26.3%）占了絕大部分，這表明直接利用初級(jí)生產(chǎn)力的浮游植物并不是支配秘魯鳀能量供應(yīng)的主要來源，大型浮游動(dòng)物的變化對(duì)其資源變動(dòng)有著重要的影響。AYóN等[27]分析了1961～2005年浮游動(dòng)物生物量數(shù)據(jù)與秘魯鳀上岸量之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，浮游動(dòng)物的資源變化與秘魯鳀的資源波動(dòng)基本保持同樣的趨勢(shì)；而ALHEIT等[19]發(fā)現(xiàn)，1970年秘魯鳀漁業(yè)崩潰的前兩年，海域內(nèi)浮游動(dòng)物生物量就已經(jīng)發(fā)生下降，而1985年開始秘魯鳀的資源恢復(fù)也與大型橈足類資源恢復(fù)有關(guān)。因此，從食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)上看，秘魯鳀與初級(jí)生產(chǎn)者之間相隔著浮游動(dòng)物一個(gè)營養(yǎng)級(jí)卻形成較高的資源豐度，這與秘魯上升流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)較高的能量傳遞效率有著密切的聯(lián)系[25，28]。TAM等[29]使用Ecopath模型對(duì)比了1997～1998年El Ni?o現(xiàn)象（上升流變?nèi)酰┖?995～1996年拉尼娜（La Ni?a）現(xiàn)象（上升流增強(qiáng)）發(fā)生時(shí)北部秘魯上升流生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)能量流動(dòng)情況，發(fā)現(xiàn)上升流變?nèi)鯐r(shí)，生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)縮小并且其內(nèi)部間的能量流動(dòng)也減弱，上升流增強(qiáng)時(shí)則情況相反。綜上所述，秘魯上升流的增強(qiáng)能夠提升海域內(nèi)食物網(wǎng)的能量傳遞效率。

1.2.5 復(fù)雜的海洋環(huán)境要素變化

秘魯上升流海域受到了多種尺度的海洋環(huán)境要素變化的控制[10]，如開爾文波（Kelvin wave）[30]、羅士貝波（Rossby waves）[16]、ENSO現(xiàn)象[18]和數(shù)十年尺度的太平洋年代際振蕩（Pacific Decadal Oscillation，PDO）[5]，此外還有空間上中小尺度的海洋要素變化[31]。秘魯鳀作為一種快速生長(zhǎng)和成熟的魚類，被認(rèn)為是一種r選擇型種類[10，15]，其資源能在環(huán)境利好的情況下快速恢復(fù)。同時(shí)復(fù)雜的海洋環(huán)境要素變化也使得需要穩(wěn)定環(huán)境、生存時(shí)間較長(zhǎng)、高營養(yǎng)級(jí)的秘魯鳀天敵們對(duì)該海域保持“遠(yuǎn)離”[16]。

2 海洋環(huán)境與秘魯鳀的漁業(yè)生物學(xué)

海洋環(huán)境的變化不僅影響了秘魯鳀的分布及其與其它種類間的關(guān)系，同時(shí)也影響到了秘魯鳀漁業(yè)生物學(xué)的其它部分（包括種群結(jié)構(gòu)、繁殖和早期生活史等），進(jìn)而影響到其資源變動(dòng)。

2.1 種群結(jié)構(gòu)

根據(jù)秘魯鳀主要的產(chǎn)卵區(qū)域及商業(yè)性開發(fā)的地理位置（圖3）[19，32－34]，可以將秘魯鳀分成三個(gè)主要的種群，分別是中北秘魯種群（north central Peru stock，NCP，4°S～15°S）、南秘魯北智利種群（southern Peru-northern Chile stock，SPNC，16°S～24°S）和中南智利種群（central-southern Chile stock，CSC，又叫做塔爾卡瓦諾種群Talcahuano stock，33°S～42°S）。CAHUIN等[33]分析了1963～2004年NCP和SPNC的上岸量、產(chǎn)卵群體生物量（spawning stock biomass，SSB）和補(bǔ)充量的時(shí)間序列發(fā)現(xiàn)，除了在El Ni?o現(xiàn)象發(fā)生的時(shí)間內(nèi)，兩個(gè)種群的波動(dòng)變化顯著相關(guān)。

El Ni?o現(xiàn)象的發(fā)生對(duì)秘魯鳀的種群結(jié)構(gòu)有著重要影響。?IQUEN等[20]比較了1997～1998年El Ni?o現(xiàn)象發(fā)生前后NCP捕撈群體的體長(zhǎng)組成發(fā)現(xiàn)，El Ni?o發(fā)生后捕撈群體體長(zhǎng)組成較發(fā)生前偏小，未成熟的稚魚比例增多，性腺成熟度也較往年偏低。CANALES等[35]對(duì)北部智利采集的捕撈群體的體長(zhǎng)組成進(jìn)行分析，也發(fā)現(xiàn)了同樣的結(jié)果（圖4），同時(shí)結(jié)合方差分析發(fā)現(xiàn)，捕撈群體的平均體長(zhǎng)與SST呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（29.870－0.763SST，P＝0.041，R2＝0.243）。

圖3 秘魯鳀的種群分布[19]Fig.3 Stock distribution of anchoveta（E.ringens）[19]

圖4 1990～2009年北部智利捕撈群體的平均體長(zhǎng)和最大體長(zhǎng)的年間變化[35]Fig.4 Themean and maximum body length of anchoveta（E.ringens）fished in northern Chile from 1990 to 2009[35]

2.2 繁殖

秘魯鳀在產(chǎn)卵時(shí)間上的繁殖策略會(huì)對(duì)環(huán)境進(jìn)行權(quán)衡。在上升流強(qiáng)的夏季產(chǎn)卵，后代能夠得益于高的食物密度，但是強(qiáng)的?？寺斔蜁?huì)將暫時(shí)活動(dòng)能力較弱的幼魚輸送至離岸食物條件不利的區(qū)域；同時(shí)在春夏季，幼魚捕食者的生物量也會(huì)增加。而冬季產(chǎn)卵雖能夠得益于近岸較弱的上升流（北部）或下降流（南部）減少遭遇捕食者的機(jī)會(huì)并靠近岸地，但是仔稚魚的餌料條件并不好[36]。CUBILLOS等[37]指出，秘魯鳀的產(chǎn)卵最高峰常常出現(xiàn)在季節(jié)轉(zhuǎn)換的時(shí)期，這個(gè)時(shí)期海表面風(fēng)向經(jīng)常發(fā)生南北轉(zhuǎn)變：北風(fēng)能夠使海水向近岸輸送讓幼魚能夠停留在沿岸地帶，而不強(qiáng)的南風(fēng)可以帶來溫和的上升流給予幼魚餌料[38]。這對(duì)南部的CSC種群最為有利：例如對(duì)1995年CSC的個(gè)體產(chǎn)卵行為的觀察就發(fā)現(xiàn)[39]，8月份海表面的風(fēng)向由北轉(zhuǎn)向南，而當(dāng)年8月正是其主要的產(chǎn)卵時(shí)期。如表2所示，總體上，南部CSC的個(gè)體一般在4月開始產(chǎn)卵，6月達(dá)到頂峰，9月前后產(chǎn)卵結(jié)束，而北部的NCP和SPNC的個(gè)體在全年內(nèi)都會(huì)產(chǎn)卵，但是從季節(jié)上看，這三個(gè)種群都在冬季有著產(chǎn)卵高峰期[33，38]。此外，MORI等[40]對(duì)1986～2008年北部的種群的性腺成熟度和產(chǎn)卵率的研究表明，NCP的產(chǎn)卵個(gè)體會(huì)根據(jù)環(huán)境和種群密度選擇一年產(chǎn)卵高峰次數(shù)：NCP種群的年齡組成存在著不同大小的個(gè)體，大的個(gè)體全年都會(huì)產(chǎn)卵，而小的個(gè)體（一般是初次達(dá)到性成熟）在到達(dá)性成熟時(shí)，若是海洋環(huán)境良好（適合產(chǎn)卵），在夏季可能會(huì)產(chǎn)生該種群的第二個(gè)產(chǎn)卵高峰期。CLARAMUNT等[38]認(rèn)為，秘魯鳀的產(chǎn)卵有著自己的“能量?jī)?chǔ)存策略（energy storage strategy）”：在夏季上升流強(qiáng)，高生產(chǎn)力的情況下會(huì)為自己在冬季的產(chǎn)卵儲(chǔ)備能量。

在產(chǎn)卵地域的選擇上，研究發(fā)現(xiàn)，秘魯鳀的產(chǎn)卵并不是在穩(wěn)定的水柱之內(nèi)，而是在近岸海水湍流擾動(dòng)較大的眾多水團(tuán)之間和溫躍層附近，以使得幼體獲得更多的餌料[34，39，41]。CLARAMUNT等[41]使用廣義可加模型研究了調(diào)查海域的產(chǎn)卵數(shù)量（egg number）與產(chǎn)卵的空間位置（經(jīng)度longitude和緯度latitude）、SST和葉綠素a濃度（chlorophyll-a，chl-a）之間的關(guān)系，最適模型表明〔egg number＝s（latitude）＋s（longitude）＋s[log（chl-a））]〕chl-a和產(chǎn)卵的空間位置決定了產(chǎn)卵的數(shù)量，SST并不是影響其產(chǎn)卵數(shù)量的因素，這也進(jìn)一步地表明其產(chǎn)卵地點(diǎn)的選擇是為了使幼體獲得更多的餌料；溫度對(duì)其產(chǎn)卵的影響主要還是在產(chǎn)卵時(shí)間和產(chǎn)卵頻率上。

但是也有研究表明，溫度影響到了秘魯鳀胚胎的尺寸[41－43]。LEAL等[42]發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)卵前60～90 d環(huán)境的溫度對(duì)秘魯鳀卵母細(xì)胞大小有著重要的影響。有報(bào)道發(fā)現(xiàn)，在溫度較高的低緯度（20°S）發(fā)現(xiàn)的胚胎（平均體積0.2 mm3），其大小要比溫度較低的高緯度（36°S）小（平均體積0.31 mm3）[43]。大的胚胎孵化出的個(gè)體體形較大，生長(zhǎng)也較快，能夠加大逃避捕食者和尋找食物的機(jī)率，因此孵化出大胚胎也是秘魯鳀親體對(duì)低溫不利幼體環(huán)境的一種響應(yīng)[40，43]。

表2 秘魯鳀產(chǎn)卵概況[33，38，45]Tab.2 Review of the spawning of anchoveta（E.ringens）

2.3 早期生活史

秘魯鳀的胚胎發(fā)育、幼魚的成活及生長(zhǎng)受到了產(chǎn)卵地點(diǎn)和時(shí)間、溫度及氣候變化等多種因素的影響。

SOTO-MENDOZA等[46]利用了基于個(gè)體的模型（individual-based model，IBM）模擬了8～10月中南部智利秘魯鳀胚胎和幼魚的傳送及成活情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，平流輸送（advection，AD，指水流將秘魯鳀胚胎或幼魚輸送至對(duì)其不利的環(huán)境，并且一定會(huì)對(duì)其造成死亡的情況）造成的幼魚死亡率要比溫度變化導(dǎo)致的死亡率要高（圖5），利用廣義線性模型對(duì)這兩個(gè)因子進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)[46]，產(chǎn)卵及孵化的地點(diǎn)和時(shí)間對(duì)這兩個(gè)因子均有顯著的影響：產(chǎn)卵地南部的胚胎或幼魚更容易受到洪堡海流的影響向北部傳送，而模型的結(jié)果表明，從南部智利雷布－科拉爾（Lebu-Corral，38°S～40°S）沿岸最終輸送到北部35°S附近的胚胎或幼魚成活率非常低（分別為3.69%和0.01%）；南部區(qū)域親魚的產(chǎn)卵若發(fā)生在早春9～10月，風(fēng)向的轉(zhuǎn)變（由極向轉(zhuǎn)為赤道方向）使得研究區(qū)域開始存在強(qiáng)勁上升流，并伴隨著離岸?？寺斔?，因此增加了平流輸送導(dǎo)致的死亡率。PARADA等[45]同樣利用了IBM模型模擬了中南部智利秘魯鳀的幼魚輸送，并且與已有的資料進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在冬季產(chǎn)卵生長(zhǎng)的幼魚其活動(dòng)區(qū)域與該地區(qū)歷史上的幼魚發(fā)現(xiàn)區(qū)域相匹配，即使有上升流的存在，幼魚的離岸平流輸送也會(huì)被上升流在外部所產(chǎn)生的水舌所阻擋。

圖5 溫度和平流輸送對(duì)秘魯鳀胚胎及幼魚存活的影響[45]Fig.5 Influence of temperature and advection on the survival rate of anchoveta（E.ringens）eggs and larvae[45]

溫度對(duì)秘魯鳀胚胎或幼魚的成活影響較小，BROCHIER等[47]對(duì)北部秘魯種群的模擬結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，除非產(chǎn)卵的密度在一定空間范圍內(nèi)增加到某個(gè)限度，溫度不是制約胚胎或幼魚成活的限制因素。但也有研究發(fā)現(xiàn)，胚胎的孵化時(shí)間及幼魚帶卵黃（yolk-sac）期的持續(xù)時(shí)間都隨著溫度的升高而降低[7，43]。

另外，El Ni?o事件會(huì)對(duì)秘魯鳀胚胎和幼魚的成活具有明顯影響。ROJAS等[48]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在1997～1998年的El Ni?o事件發(fā)生時(shí)，秘魯鳀的胚胎和幼魚水平方向上朝南偏移，垂直方向上往深海移動(dòng)，同時(shí)近岸的小型浮游動(dòng)物增多，棲息地及餌料組成的變化導(dǎo)致了胚胎和幼魚較高的死亡率。

3 秘魯鳀資源變動(dòng)與氣候變化的關(guān)系

秘魯鳀的資源變動(dòng)和與氣候相關(guān)的海洋生態(tài)系統(tǒng)周期性變化（regime shift）有著密切的聯(lián)系。海洋生態(tài)系統(tǒng)的周期性變化指一定區(qū)域內(nèi)的海洋生態(tài)系統(tǒng)狀況尤其是在營養(yǎng)級(jí)層面上的生物組成發(fā)生的低頻率周期性的高震蕩轉(zhuǎn)變[49]。ALHEIT等[19]通過觀察1950年以后的整個(gè)秘魯上升流生態(tài)系統(tǒng)的生物組成變化，發(fā)現(xiàn)海域內(nèi)存在著冷暖兩個(gè)不同的時(shí)期，冷時(shí)期（1950～1970年和1985年以后）海域中秘魯鳀占主導(dǎo)地位，因此又叫做秘魯鳀時(shí)期（anchovy regime）；暖時(shí)期（1970～1985年）海域中遠(yuǎn)東擬沙丁魚（Saedinops sagax）占主導(dǎo)地位，因此又叫做沙丁魚時(shí)期（sardine regime）。而CHAVEZ等[5]觀察發(fā)現(xiàn)，太平洋在20世紀(jì)70年代中期轉(zhuǎn)變?yōu)镋l Ni?o事件多發(fā)的暖水時(shí)代，直至1990年以后才重新轉(zhuǎn)化為冷水時(shí)代，不同的時(shí)代大氣和海洋的要素都明顯不同，同樣以東南太平洋秘魯鳀和遠(yuǎn)東擬沙丁魚的產(chǎn)量為標(biāo)志，將太平洋分成秘魯鳀時(shí)期和沙丁魚時(shí)期兩個(gè)不同的階段。與ALHEIT等[19]研究結(jié)果不同的是，CHAVEZ等[5]定義的太平洋重新恢復(fù)到秘魯鳀時(shí)期的時(shí)間為20世紀(jì)90年代中期。此外，OLIVEROS-RAMOS等[50]通過計(jì)算1961～2009年秘魯鳀魚的補(bǔ)充量，根據(jù)補(bǔ)充量的變化定義了三個(gè)補(bǔ)充量時(shí)期（圖6）：1961～1971年、1971～1991年和1991～2009年，其中第一和第三個(gè)時(shí)期之間差異不顯著（P＝0.227 1），而中間一段時(shí)期與其前后兩個(gè)時(shí)期差異極顯著（P＜0.01），他們認(rèn)為，ALHEIT等[19]的結(jié)果未考慮到1985年前后秘魯鳀補(bǔ)充量的變化和捕撈努力量的增加。因此海洋生態(tài)系統(tǒng)周期性變化的時(shí)期劃分應(yīng)與CHAVEZ等[5]提出的結(jié)果一致。關(guān)于整個(gè)秘魯鳀與海洋生態(tài)系統(tǒng)周期性變化的響應(yīng)機(jī)制還不是很清楚，但是以上作者都指出[5，19，51]，人類活動(dòng)（對(duì)秘魯鳀以及海域其它資源的過度捕撈）對(duì)秘魯鳀資源量的變化及生態(tài)系統(tǒng)的擾動(dòng)是不可忽視的。

圖6 1960～2010年秘魯鳀的補(bǔ)充量[50]Fig.6 Recruitment of anchoveta（E.ringens）from 1996 to 2010[50]

更長(zhǎng)的時(shí)間范圍上看，GUI?EZ等[51]利用北部智利的梅希約內(nèi)斯灣（Mejillones Bay，23°S）的海底沉積物，分析了歷史上的秘魯鳀資源動(dòng)態(tài)與環(huán)境的關(guān)系，有以下兩點(diǎn)發(fā)現(xiàn)：第一，在1500～1850年的小冰川時(shí)期（Little Ice Age）內(nèi)，El Ni?o事件發(fā)生頻率的較高，海域內(nèi)有著高溶解氧和低生產(chǎn)力的特征同時(shí)伴隨著長(zhǎng)時(shí)間較低的秘魯鳀資源豐度；在這個(gè)時(shí)間段后，海水溫度降低，上升流活動(dòng)變強(qiáng)及生產(chǎn)力的豐富，秘魯鳀的資源豐度也隨之變高；第二，秘魯鳀的資源變動(dòng)與25～30年一個(gè)相位的PDO有著負(fù)相關(guān)的關(guān)系。

4 分析與展望

秘魯鳀是r選擇型種類，有著短生命周期（4年）、生長(zhǎng)快速（孵化到成熟只需要一年）、高死亡率和對(duì)環(huán)境變化極其敏感的特點(diǎn)[31，52]。海洋環(huán)境變化對(duì)其資源變動(dòng)的影響受到了研究者的關(guān)注，雖然在一定程度上揭示了其中的作用機(jī)制，但是目前僅僅利用這種關(guān)系來預(yù)測(cè)秘魯鳀的資源變動(dòng)還是十分困難。準(zhǔn)確地進(jìn)行秘魯鳀資源量預(yù)報(bào)不僅有助于資源的合理利用和科學(xué)管理，同時(shí)也有助于節(jié)省漁船的成本，安排合適的捕撈努力量，制定合適的漁業(yè)政策，這也是適應(yīng)負(fù)責(zé)任捕撈和漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求[53]?，F(xiàn)有的研究發(fā)現(xiàn)，捕撈因素的加入十分必要。Yá?EZ等[54]分析了北部智利秘魯鳀CPUE與SST、氣候因子以及秘魯鳀和遠(yuǎn)東擬沙丁魚的產(chǎn)量的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CPUE只與捕撈當(dāng)月算起7個(gè)月之前的智利安托法加斯塔港的水溫（SST of Antofagasta，SSTA）以及前幾個(gè)月內(nèi)的各月秘魯鳀和遠(yuǎn)東擬沙丁魚的產(chǎn)量有關(guān)，其中上一個(gè)月的秘魯鳀產(chǎn)量是最重要的一個(gè)因子，并基于這些因子利用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型進(jìn)行了 CPUE的預(yù)報(bào)。GUTIéRREZ-ESTRADA等[55]結(jié)合了自相關(guān)移動(dòng)平均（Auto-Regressive Integrated Moving Average，ARIMA）和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的方法，只用所需預(yù)測(cè)月份前六個(gè)月內(nèi)各月秘魯鳀的產(chǎn)量作為輸入層預(yù)測(cè)當(dāng)月的產(chǎn)量。這些研究很好地考慮到了產(chǎn)量月間變化的時(shí)間自相關(guān)關(guān)系，但是只能應(yīng)用在短的時(shí)間范圍之內(nèi)。分析表明，秘魯鳀的資源變動(dòng)不僅僅只是簡(jiǎn)單地受年際ENSO事件的影響，同時(shí)多種因素也共同作用使得其資源發(fā)生變動(dòng)。由于不了解秘魯鳀與整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)周期性變化的響應(yīng)機(jī)制，因此對(duì)于中長(zhǎng)期年際的資源量的預(yù)測(cè)還是很困難。秘魯生態(tài)系統(tǒng)的冷暖時(shí)期交替之前，是否有具體的現(xiàn)象發(fā)生進(jìn)而能預(yù)測(cè)秘魯鳀資源的走向？1970年秘魯鳀達(dá)到歷史上最高的產(chǎn)量之后幾年迅速下降（圖1），這剛好與交替時(shí)期重疊，那么交替時(shí)期的海洋環(huán)境變化和捕撈因素是如何綜合作用于種群的內(nèi)部動(dòng)力過程？這些問題都有待于今后進(jìn)一步的研究。

本研究認(rèn)為，今后在加強(qiáng)對(duì)長(zhǎng)時(shí)間尺度冷暖世代周期性變化的研究同時(shí)，也應(yīng)注重結(jié)合環(huán)境變化、捕撈因素及種群的內(nèi)部動(dòng)力過程這三者之間的關(guān)系，基于個(gè)體的海洋動(dòng)力學(xué)模型，建立適合秘魯鳀的資源評(píng)估及預(yù)測(cè)的模型，為合理開發(fā)和管理該資源提供基礎(chǔ)。

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Review on relationship between oceanic environment factors and population dynamics of anchoveta Engraulis ringens

CHEN Peng1，4，WANG Jin-tao1，4，CHEN Xin-jun1，2，3，4
（1.College of Marine Sciences of Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；2.National Distant-waterFisheries Engineering Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.Key Laboratory ofSustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries，Shanghai 201306，China）

Anchoveta（Engraulis ringens）is a small pelagic fish.As an important commercial fish，fishing of this species has been the world’s largest single fish fishery.However，the catch of anchoveta shows big annual differences.The mechanisms of this yield and Peru upwelling where the fish habitat can be summarized by these five aspects：（1）low latitude geographical position of Peru upwelling；（2）suitable water temperature structure；（3）low dissolved oxygen in ocean；（4）high energy transfer efficiency in food web；（5）complex changes of oceanic environment factors.Oceanic environment has significant effects on the anchoveta fishery biology in many ways.In addition，the regime shift of ocean ecosystem relating to the climate can also influence the anchoveta population dynamics.We suggest that the future studies should highlight the regime shifts with the long temporal scale.At the same time，we should focus on integrating the environment changes，fishing factors，population dynamics and their internal connecting links so that we can build the valid stock assessment or forecast model to give theoretical basis for the sustainable utilization and management of anchoveta.

anchoveta（Engraulis ringens）；oceanic environment；population dynamics；Peru upwelling；climate change

S 931

A

1004－2490（2016）02－0206－11

2015－05－25

國家自然科學(xué)基金（NSFC41476129；NSFC41276156）；國家863計(jì)劃（2012AA092303）；國家科技支撐計(jì)劃（2013BAD13B01）

陳 芃（1992－），男，碩士研究生。E-mail：pengchen＠yeah.net

陳新軍，教授。Tel：021－61900306，E-mail：xjchen＠shou.edu.cn