2齡西伯利亞鱘消化酶活性分布

章龍珍，陳寧寧，張 濤，宋 超，趙 峰，劉鑒毅

（1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306）

2齡西伯利亞鱘消化酶活性分布

章龍珍1，2，陳寧寧1，2，張 濤1，宋 超1，趙 峰1，劉鑒毅1

（1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306）

研究了人工養(yǎng)殖條件下2齡西伯利亞鱘（Acipenser baerii）消化酶活性及分布特征。通過對5種消化器官（胃、肝臟、幽門盲囊、十二指腸、瓣腸）中淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶3種消化酶活性的測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，幽門盲囊、十二指腸、瓣腸是淀粉酶的主要分泌器官，淀粉酶活性在幽門盲囊中最高，其次是十二指腸，幽門盲囊和十二指腸之間無顯著性差異（P＞0.05），但均顯著高于瓣腸（P＜0.05）；胃和肝臟淀粉酶活性極低，與幽門盲囊、十二指腸、瓣腸有顯著性差異（P＜0.05）。胃和瓣腸是蛋白酶分泌主要器官，胃中蛋白酶活性最高，其次是瓣腸，二者之間有顯著性差異（P＜0.05）；幽門盲囊、十二指腸和肝臟蛋白酶活性顯著低于胃和瓣腸（P＜0.05）。瓣腸、十二指腸和幽門盲囊是脂肪酶分泌的主要器官，瓣腸中脂肪酶活性最高，其次是十二指腸，二者之間無顯著性差異（P＞0.05），但顯著高于幽門盲囊（P＜0.05）；胃和肝臟脂肪酶活性最低，與前三者差異顯著（P＜0.05）。研究結(jié)果表明，西伯利亞鱘3種消化酶的主要分泌器官不同，研究結(jié)果可為了解西伯利亞鱘的消化生理特點提供依據(jù)。

西伯利亞鱘；消化器官；消化酶；消化道指數(shù)

魚類消化酶活力是反映魚類消化生理機能的一項重要指標，其高低決定了魚類對營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的能力，從而影響魚類生長發(fā)育的速度[1]。西伯利亞鱘（Acipenser baerii）屬于鱘科（Acipenseridae），鱘屬，主要分布于俄羅斯西部的鄂畢河至東部的科雷馬河之間的西伯利亞各河流中。目前國內(nèi)外學者對其苗種培育、開口餌料、飼料添加、人工繁殖等進行了研究[2－7]，而關(guān)于其消化酶的研究，僅見葉繼丹等[8]對6種幼鱘魚胃、腸道和肝臟中3種消化酶的對比研究。本文主要研究了3種消化酶在2齡西伯利亞鱘肝臟、胃、幽門盲囊、十二指腸、瓣腸的分布情況，旨在了解西伯利亞鱘的消化生理特點，為人工配合飼料的研制及養(yǎng)殖技術(shù)的優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

實驗用魚為2齡的西伯利亞鱘（體長56.5～74.5 cm，體質(zhì)量1 404.5～1 800.1 g），共20 ind，取自浙江省杭州千島湖鱘龍科技開發(fā)有限公司。隨機取每4 ind魚的同一部位組成一個混合樣品，5種器官共計5個混合樣品，每個樣品設(shè)5個平行組。測試前均采用人工飼料顆粒進行投喂，人工飼料的營養(yǎng)成分見表1。

表1 飼料成分組成Tab.1 Proximate composition of diet （%）

表2 5種消化器官中的pH值Tab.2 pH of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

1.2 取材

實驗前1 d停止投喂，用丁香油將西伯利亞鱘麻醉，測定體長和體質(zhì)量后，置于冰盤上解剖，取出胃、幽門盲囊、十二指腸、瓣腸和肝臟，測定腸道的長度，剔除外壁的脂肪和結(jié)締組織，剪開胃、幽門盲囊、十二指腸和瓣腸，并用精密pH試紙測定其pH值，作為測定酶活性的參考值（表2）。用4℃的雙蒸水沖凈內(nèi)容物，濾紙吸干各部位的水分，置于－80℃超低溫冰箱中保存待測。

1.3 酶液制備

將組織樣品準確稱重，在冰盤內(nèi)剪碎，按質(zhì)量體積比加入4倍生理鹽水后，JY92－Ⅱ型超聲波細胞粉碎儀在冰浴條件下超聲粉碎2 s，間隔時間6 s，共超聲15～20次，制成20%組織勻漿，于4℃下以2 500 r·min－1離心10 min，取上清液，4℃冰箱保存，樣品在24 h內(nèi)分析完畢。

1.4 酶活力測定

淀粉酶活性采用碘—淀粉比色法測定[9]。酶活力單位定義為：在37℃條件下，1 g組織蛋白與底物作用30 min，完全水解10 mg淀粉定義為1個酶活力單位。

蛋白酶活性采用福林酚法測定[10]。酶活力單位定義為：在37℃條件下，1 mg組織蛋白與底物反應(yīng)1 min，每分解蛋白生成1μg氨基酸相當于1個酶活力單位。

脂肪酶活性采用比濁法測定[11]。酶活力單位定義為：在37℃條件下，1 g組織蛋白與底物反應(yīng)1 min，每消耗1μmol底物作為1個酶活力單位。

實驗中酶活力的測定都是在其生理酸堿條件下，吸光度測定采用的是2802S型紫外分光光度計。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進行分析。5組數(shù)據(jù)間的比較采用One-way ANOVA進行，若差異顯著再做Duncan氏多重比較檢驗組間的差異；描述性統(tǒng)計值使用平均值±標準差表示，P＜0.05表示顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 西伯利亞鱘消化道指數(shù)

西伯利亞鱘的體長、體質(zhì)量和腸長測定結(jié)果見表3。由表3可知，西伯利亞鱘的腸長與體長之比小于1，腸長大致接近體長的一半。

表3 西伯利亞鱘消化道指數(shù)Tab.3 Digestive tract index of Siberian sturgeon

2.2 5種消化器官中淀粉酶活性分布

西伯利亞鱘5種消化器官中淀粉酶活性測定結(jié)果見圖1，5種消化器官中淀粉酶活性由高到低依次為：幽門盲囊＞十二指腸＞瓣腸＞胃＞肝臟。幽門盲囊中淀粉酶活性最高，其次是十二指腸，幽門盲囊和十二指腸之間無顯著性差異（P＞0.05），但均顯著高于瓣腸（P＜0.05）。幽門盲囊、十二指腸、瓣腸是淀粉酶的主要分泌器官。胃和肝臟淀粉酶活性極低，與幽門盲囊、十二指腸、瓣腸有顯著性差異（P＜0.05）。

2.3 5種消化器官中蛋白酶活性分布

西伯利亞鱘5種消化器官中蛋白酶活性測定結(jié)果見圖2，5種消化器官中蛋白酶活性由高到低的次序為：胃＞瓣腸＞幽門盲囊＞十二指腸＞肝臟。胃中蛋白酶活性最高，其次是瓣腸，二者之間有顯著性差異（P＜0.05）。胃和瓣腸是蛋白酶主要分泌器官。幽門盲囊、十二指腸和肝臟蛋白酶活性顯著低于胃和瓣腸（P＜0.05）。

圖1 5種消化器官中淀粉酶活性Fig.1 Amylase activity of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

圖2 5種消化器官中蛋白酶活性Fig.2 Protease activity of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

2.4 5種消化器官中脂肪酶活性分布

西伯利亞鱘5種消化器官中脂肪酶活性測定結(jié)果見圖3，5種消化器官中脂肪酶活性由高到低分別為：瓣腸＞十二指腸＞幽門盲囊＞胃＞肝臟。瓣腸的脂肪酶活性最高，其次是十二指腸，二者之間無顯著性差異（P＞0.05），但顯著高于幽門盲囊。瓣腸、十二指腸和幽門盲囊是脂肪酶分泌的主要器官。胃和肝臟脂肪酶活性最低，與瓣腸、十二指腸、幽門盲囊差異顯著（P＜0.05）。

3 討論

3.1 5種消化器官中淀粉酶活性的比較

圖3 5種消化器官中脂肪酶活性Fig.3 Lipase activity of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

魚類消化器官淀粉酶活性分布與食性有關(guān)，肉食性魚類淀粉酶活性明顯小于雜食性和草食性魚類[12－13]。而北御門等[14]研究虹鱒（Oncorhynchus mykiss）、大麻哈魚（Oncorhynchus keta）等肉食性魚類消化器官的淀粉酶活性，發(fā)現(xiàn)在幽門盲囊最強，在肝臟中最弱。周景祥等[15]研究發(fā)現(xiàn)肉食性的大眼鰤鱸（Stizostedion vitreum）幽門垂是淀粉酶分泌的重要器官。西伯利亞鱘為肉食性魚類，主要攝食底棲動物，本研究結(jié)果表明：幽門盲囊中淀粉酶活性最高，十二指腸和瓣腸內(nèi)也具有較強的淀粉酶活性，碳水化合物的消化主要在幽門盲囊和腸道進行。胃中的淀粉酶活性較弱，可能是胃液的pH值較低，其酸性環(huán)境不利于淀粉酶發(fā)揮作用[16]。此外，有關(guān)胃內(nèi)淀粉酶的研究表明[12，17－18]，硬骨魚類胃內(nèi)淀粉酶活力較低，明顯低于腸和幽門盲囊等器官，因此認為淀粉酶在胃內(nèi)的消化作用甚微。西伯利亞鱘肝臟中淀粉酶活性極低，與胃無顯著性差異，這與伍莉等[19－20]對施氏鱘（Acipenser schrencki）、雜交鱘和李瑾等[21]對中華鱘（Acipenser sinensis）的研究結(jié)果一致，分析認為肝臟是最大的消化腺，其作用主要是分泌膽汁對脂類進行消化，肝臟對碳水化合物的消化沒有積極的意義。

3.2 5種消化器官中蛋白酶活性的比較

魚體消化道的不同部位中蛋白酶活力是不同的。西伯利亞鱘胃中的蛋白酶活性最高，遠高于腸道、幽門盲囊和肝臟。尾崎久雄[12]認為魚類的幽門盲囊和腸道在中性和弱堿條件下存在一定量的蛋白酶活力，而胃內(nèi)的蛋白酶只有在強酸條件下（pH值2～3）才有較強的活力。本實驗測得西伯利亞鱘胃中的pH值是3.5，胃蛋白酶在此pH值下具有較強的活性。周景祥等[15]認為，有胃魚類胃中作用最強的消化酶是胃蛋白酶，它最初以不具活力的酶原顆粒的形式貯存于細胞中，在鹽酸或已有活力的蛋白酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢盍Φ奈傅鞍酌?。魚類胃酸、胃液的分泌主要是由食物刺激胃而引起的，在魚類進食一定時間后胃液pH值較低。西伯利亞鱘蛋白質(zhì)消化主要集中在胃，進食后在其生理酸堿性條件下胃蛋白酶具有較高的活性，從而進行蛋白質(zhì)的的消化。在對尼羅羅非魚（Tilapia nilotica）[22]、大黃魚（Pseudosciaena crocea）[23]、大眼鰤鱸[15]、黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）[16]、五條鰤（Seriolaquinqueradiata）[14]等開展的消化酶研究結(jié)果進一步證實胃是蛋白酶分泌的主要器官，本實驗的研究結(jié)果與其結(jié)果基本一致。倪壽文等[22]研究發(fā)現(xiàn)草魚（Ctenopharyngodon idellus）、鯉（Cyprinuscarpio）肝胰臟蛋白酶活性明顯高于腸道，而鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）肝胰臟蛋白酶活性小于腸道。DAS等[24]認為，肝胰臟主要分泌蛋白酶原，因此，肝胰臟的蛋白酶活力較微弱或沒有活力，而腸道分泌的腸致活酶能激活蛋白酶原，共同促進腸道對食物蛋白質(zhì)的消化吸收。由此可見，不同魚類其分泌蛋白酶的部位和形式不同。西伯利亞鱘蛋白質(zhì)消化主要集中在胃，而腸道起到進一步消化和吸收的作用。

3.3 5種消化器官中脂肪酶活性的比較

西伯利亞鱘腸道中脂肪酶活性最高，這和李瑾等[21]對中華鱘的研究和伍莉等[19]對施氏鱘的研究結(jié)果一致。西伯利亞鱘幽門盲囊的脂肪酶活性僅次于腸道，這與中華鱘和施氏鱘幽門盲囊中幾乎沒有脂肪酶活性不同，這可能與中華鱘和施氏鱘體質(zhì)量遠低于本實驗中西伯利亞鱘的體質(zhì)量有關(guān)。推測可能隨著鱘魚個體的生長和發(fā)育，其幽門盲囊的脂肪酶活性逐漸增強，關(guān)于此推論需要進一步的研究證實。有些學者認為，魚類的幽門盲囊中沒有脂肪酶活性，也有些學者認為魚類的幽門盲囊中雖有脂肪酶但活性較弱[21]，但MANKURA等[25]在對7種海水魚的研究中發(fā)現(xiàn)脂肪酶的活性都以幽門盲囊中最高。楊金海等[26]發(fā)現(xiàn)長鰭籃子魚（Siganus canaliculatus）幽門盲囊脂肪酶比活力最高，宋波瀾等[27]指出軍曹魚（Rachycentron canadum）的幽門盲囊很發(fā)達，占內(nèi)臟團的30%以上，其脂肪酶活性與其它器官相比是最高的，推測幽門盲囊中的脂肪酶活性可能與魚的種類和大小及幽門盲囊的大小有關(guān)。西伯利亞鱘肝臟的脂肪酶活性最低，遠低于腸道脂肪酶活性，這種情況也見于中華鱘和施氏鱘中。AGRAWAL等[17]和SINHA[28]分別報道野鯪（Labeo rohita）和印度鯪（Cirrhinusmrigala）的肝胰臟脂肪酶活性比腸高，倪壽文等[22]研究了草魚、鯉、鰱、鳙的脂肪酶活性，指出草魚和鯉的脂肪酶活性肝胰臟明顯高于腸道，而鰱和鳙腸道的脂肪酶活性則明顯比肝胰臟高，推測可能是這4種魚脂肪酶的分泌部位不同所致，我們認為食性不同也可能是原因之一。鱘魚肝臟的酶活性較低，其肝臟作為一種消化腺，主要起分泌膽汁的作用。

3.4 魚類食性與消化酶的關(guān)系

魚類本身的消化酶組成總是與其食性密切相關(guān)的。魚類的食性一般分為肉食性、草食性、雜食性和濾食性，一般肉食性魚類消化道短，蛋白酶活力強；草食性魚類消化道長，淀粉酶活力強。西伯利亞鱘的平均比腸長僅為0.411，低于肉食性魚類烏鱧（Bostrichthys sinensis）的0.59[29]，大銀魚（Protosalanx hyalocranius）的0.69[30]和大黃魚的0.854[23]，也低于雜食性魚類黃顙魚的1.11[31]，更是遠低于植食性魚類長鰭籃子魚的2.595[26]和鰱的5.700[32]。西伯利亞鱘蛋白酶活力較強，胃蛋白酶活力遠遠高于同等條件下消化道中的淀粉酶活力，這與西伯利亞鱘野生環(huán)境下以小型底層魚類、水生昆蟲、軟體動物、甲殼類和多毛類為食的食性相吻合，也和在人工養(yǎng)殖條件下飼料中蛋白質(zhì)含量較高的特點相吻合。吳婷婷等[13]對鱖（Siniperca chuatsi）、青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚、鯉、鯽（Carassius auratus）、鰱的消化酶活性研究指出，蛋白酶活性與食性有關(guān)，不同食性魚類蛋白酶活性的大小順序為：肉食性魚類＞雜食性魚類＞＞草食性魚類。吳仁協(xié)等[33]認為胃發(fā)達的肉食性魚類，如許氏平鲉（Sebastes schlegeli）[34]、鱖[13]和大菱鲆（Scophthalmus maximus）[35]等，蛋白質(zhì)的消化主要集中在胃，胃蛋白酶的活性明顯高于其它器官。西伯利亞鱘的胃較發(fā)達，從前向后分為胃賁門部、胃體部和胃幽門部，胃蛋白酶活性較高，胃是消化蛋白質(zhì)的主要器官。有研究指出魚類胃蛋白酶的最適pH值在2.0～3.0之間，在較強的酸性范圍內(nèi)，因此可考慮在人工配合飼料中添加一些酸化劑，提高胃內(nèi)容物的酸性，從而增強胃中消化酶的活性。一直以來，肉食性魚類對淀粉的消化經(jīng)常被忽視，認為淀粉酶在其消化過程中并不重要。SEIXA等[31]將雜食性熱帶淡水魚石脂鯉（Brycon orbignyanus）、弗氏兔脂鯉（Leporinusfrideric）的淀粉酶活力與肉食性平嘴鯰（Pseudoplatystoma corruscans）的淀粉酶活力進行了比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)肉食性平嘴鲇的淀粉酶活力甚至高于雜食性脂鯉。KAWAI[36]通過對肉食性的真鯛（Pagrus major）消化酶的研究后建議，即使在配置像真鯛這樣的肉食性魚類的飼料時，也應(yīng)重視碳水化合物在飼料中的比例。魚類淀粉酶活性受到餌料中淀粉含量的影響，當餌料中的淀粉含量增加時，淀粉酶活性也會隨之增加。王重剛等[37]用不同飼料投喂真鯛稚魚進行實驗，發(fā)現(xiàn)淀粉酶活性與飼料中淀粉含量呈正相關(guān)關(guān)系，投喂配合飼料的稚魚淀粉酶活性最高。本實驗的研究發(fā)現(xiàn)西伯利亞鱘具有較高的蛋白酶活性的同時，也具有較高的淀粉酶活性，可見其對淀粉的消化能力是比較強的。因此，可以在西伯利亞鱘飼料中適當增加碳水化合物含量，添加外源性淀粉酶，以提高淀粉的利用率，減少有機物排泄量。

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The activity and distribution of digestive enzymes in 2-year-old Acipenser baerii

ZHANG Long-zhen1，2，CHEN Ning-ning1，2，ZHANG Tao1，SONG Chao1，ZHAO Feng1，LIU Jian-yi1
（1.Key Laboratory of East China Sea and Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization，Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China；2.College of Fisheries and Life，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

The activity and distribution of digestive enzymes in 2-year-oldAcipenser baeriiwere studied.The activities of three kinds of digestive enzymes in five digestive organs（stomach，liver，pyloric caecum，duodenum，valve testine）were estimated.Results indicated that the highest amylase activity was found in pyloric caecum，followed by duodenum.Pyloric caecum，duodenum and valve intestine were the main organs secreting amylase.The pyloric caecum and duodenum showed similar amylase activities（P＞0.05），and amylase activities in both of them were significantly higher than that in valve testine（P＜0.05）.In contrast，the amylase activities in stomach and liver were very low，and they both showed significant differences when compared with that in pyloric caecum，duodenum and valve intestine（P＜0.05）.Stomach and valve testine were themain organs that secreted protease.The activity of protease was the highest in stomach，followed by valve testine，and there were significant differences between stomach and valve testine（P＜0.05）.The pyloric caecum，duodenum and liver had lower activity than stomach and valve testine（P＜0.05）.The lipase activity reached the maximum in valve testine，followed by duodenal，and there was no significant difference between valve testine and duodenal（P＞0.05），butwere significantly higher than that in pyloric caecum.In general，lipase was secreted by valve testine，duodenum and pyloric caecum，primarily.The activities of lipase in stomach and liverwere the lowest，and they showed significant differences（P＜0.05）.These results suggest that three digestive enzymes in culturedA.baeriiare secreted bymain different organs，providing a basis for understanding the digestive physiology characteristics ofA.baerii.

Acipenser baerii；digestive organs；digestive enzymes；digestive tract index

S 965.215

A

1004－2490（2016）02－0166－08

2015－04－09

國家重大科技成果轉(zhuǎn)化項目（ZD－2012－345－2）

章龍珍，女，研究員，主要從事魚類繁殖生物學研究。E-mail：longzhen2885＠hotmail.com