塔里木河流域植被群落與土壤種子庫的關(guān)系

董 鵬， 姜繼元*， 李 銘， 陳奇凌， 丁新華

(1.新疆農(nóng)墾科學院， 新疆 石河子 832000； 2.新疆農(nóng)業(yè)科學院， 新疆 烏魯木齊 830063)

塔里木河流域植被群落與土壤種子庫的關(guān)系

董 鵬1， 姜繼元1*， 李 銘1， 陳奇凌1， 丁新華2

(1.新疆農(nóng)墾科學院， 新疆 石河子 832000； 2.新疆農(nóng)業(yè)科學院， 新疆 烏魯木齊 830063)

為塔里木河沿岸濕地保護與植被恢復提供理論依據(jù)，采用野外調(diào)查取樣與室內(nèi)萌發(fā)試驗相結(jié)合的方法，對塔里木河流域河流濕地地表植被組成、土壤種子庫物種組成及二者之間的關(guān)系進行研究。結(jié)果表明：塔里木河河流濕地地表植被物種數(shù)有23種，土壤種子庫共計萌發(fā)物種22種，伴生種少，穩(wěn)定性較低；土壤種子庫密度為240～933粒/m2，屬較低水平，并且隨著流域呈衰減趨勢；地表植被與土壤種子庫相似性系數(shù)以一年生草本植物為主的群落高，多年生草本植物為主的群落相似性系數(shù)低；以土壤種子庫恢復地表植被的潛力較小，需要適度的人為干預與調(diào)控。

土壤種子庫； 地表植被； 塔里木河； 濕地

土壤種子庫作為植物群落的重要組成部分，參與地表植被的自然更新，直接影響地表植物的組成與結(jié)構(gòu)[1]。土壤種子庫與地上植被的關(guān)系已成為研究熱點[2-3]。良好的濕地植被是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)功能完整性的基礎(chǔ)[4]。研究表明，土壤種子庫和地表植被的關(guān)系有3種情況，即相似性高[5]、相似性低[6-8]和不具有相似性[9]。由于二者之間的關(guān)系受到環(huán)境等因素的影響，因此，很難定性下結(jié)論。目前多數(shù)研究認為，多年生草本植物的種子雨數(shù)量較低，或是種子壽命較短，屬于瞬時種子庫，其種子庫和地表植被相似性較低[5，10]。而以一年生草本植物為主的植物群落繁殖周期短、種子雨量大，地表植被和土壤種子庫相似性較高[11]。近年來，國內(nèi)外眾多學者對地表植被和土壤種子庫的物種組成及密度、空間格局以及相似性等[12-14]開展了大量研究，探討了利用種子庫更新植被的促進作用及潛力[15-16]。然而以往的研究主要集中在種子雨對土壤種子庫的貢獻以及土壤種子庫的物種組成和結(jié)構(gòu)特征等方面，且研究對象大部分為森林植被[17]，對于濕地植被類型的研究較少，尤其對塔里木河濕地地表植被與種子庫的相似性研究罕見報道。

塔里木河地處中國西北干旱區(qū)新疆南部，天山和昆侖山之間，塔克拉瑪干沙漠北緣，是中國最長的內(nèi)陸河。其特點是：降水稀少、蒸發(fā)量大，溫差大，多風沙、浮塵天氣，日照時間長，光熱資源豐富。年均氣溫9.8～12.9℃，無霜期193.5～261 d，年均降水量18.1～76.0 mL，年蒸發(fā)量1 890.1～3 229.3 mL，年日照時數(shù)2 470.4～3 138.1 h。近年來，由于氣候干旱，塔里木河流域的濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨嚴重威脅。為此，筆者于2014-2015年以塔里木河流域河流濕地為研究對象，對其植被群落與土壤種子庫結(jié)構(gòu)特征及相似性進行分析，揭示二者之間的關(guān)系，以期為塔里木河沿岸濕地保護與植被恢復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究對象

選取塔里木河(以下簡稱塔河)上游-阿拉爾(Ⅰ)、中上游-沙雅(Ⅱ)、中下游-輪南(Ⅲ)和下游-尉犁(Ⅳ)等4個區(qū)域河流濕地的地表植被和土壤種子庫進行研究。

1.2 地表植被調(diào)查

對地表植被群落設(shè)置50 m×50 m的固定大樣方監(jiān)測喬木；各固定大樣方內(nèi)選取固定小樣方分別用于調(diào)查灌木(5 m×5 m)和草本(1 m×1 m)植被的特征。監(jiān)測數(shù)據(jù)包括：物種組成、個體數(shù)、植被蓋度及生長情況等指標。

1.3 土壤種子庫種子的萌發(fā)試驗

在上述植被群落的固定大樣方內(nèi)采集土樣，從樣地中心向3個不同方向分別采集混合土樣，采用網(wǎng)格法用土壤種子庫取樣器分4層(0～5 cm，5～10 cm，10～15 cm，15～20 cm)采集，同層混合保存，用于土壤萌發(fā)試驗。

將土樣混勻后于室內(nèi)自然風干，過0.2 mm的土篩去除土壤中的雜物[15]，將土樣平鋪于預先做好的萌發(fā)盒中(裝有2 cm厚經(jīng)高溫處理的沙子)，土樣厚度1 cm，在人工氣候室中進行種子萌發(fā)，每天補充定量水分以保持種子萌發(fā)的濕潤條件。溫度保持在25℃，光照和黑暗時間交替12 h。萌發(fā)盒中一旦有種子萌發(fā)，確定幼苗種屬后將其去除。暫不能識別的幼苗，將其移至培養(yǎng)盆中繼續(xù)生長，直到能夠識別其種屬為止。

1.4 數(shù)據(jù)分析

種子庫密度：將土壤萌發(fā)試驗的結(jié)果換算成1 m2的種子數(shù)量；分別計算各物種密度及種子庫總密度。種子庫中植物生活型參照《植物群落學》。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較土壤種子庫的總密度(所有出現(xiàn)物種種子密度之和)。

采用Sorensen系數(shù)計算土壤種子庫與地表植被的相似性[18]。

SC=2ω/(a+b)

式中，a為土壤種子庫物種數(shù)，b為地表植被物種數(shù)，ω為土壤種子庫和地表植被共有物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 地表植被物種組成

由表1可知，塔河流域河流濕地植被群落的物種數(shù)共有23種，隸屬于15科22屬，多為單屬種。其中，Ⅰ區(qū)植被群落共有物種數(shù)13種，隸屬于9科12屬；Ⅱ區(qū)植被群落共有物種數(shù)11種，隸屬于9科11屬；Ⅲ區(qū)植被群落由10個物種組成，隸屬于9科10屬；Ⅳ區(qū)植被群落由11種植被組成，隸屬于10科11屬。可見，塔河流域河流濕地地表植被物種數(shù)較低，僅在10～13種；從生活型看，Ⅰ區(qū)草本植物占物種總數(shù)的69.23%，其中，多年生草本占46.15%，為主要生活型，灌木植物占23.08%；Ⅱ區(qū)草本植物占物種總數(shù)的45.45%，其中，多年生草本占36.36%；Ⅲ區(qū)草本植物占物種總數(shù)的70%，其中，一年生草本植物占50%，為主要生活型；Ⅳ區(qū)草本植物占物種總數(shù)的63.64%，其中，一年生草本植物占36.36%，為主要生活型。

表1 塔里木河流域河流濕地地表植被的物種組成

注：—，表示無該種植物；AR，喬木；SH，灌木；PH，多年生草本；AH，一年生草本(下同)。

Note：—，The species was not recorded；AR，Arbor；SH，Shrub；PH， Perennial herbaceous；AH, Annual herbaceous. The same below.

表2 塔里木河流域河流濕地土壤種子庫的物種組成及物種密度

2.2 土壤種子庫物種組成和密度

從表2可知，塔河流域河流濕地共計萌發(fā)物種22種，隸屬13科21屬，以藜科植物最多，為4種；其次為禾本科(3種)和菊科(3種)。其中，Ⅰ區(qū)土壤種子庫共計萌發(fā)物種10種，隸屬7科10屬，以藜科最多(3種)，種子庫密度最大的物種為白柳，其次為燈心草；Ⅱ區(qū)共計萌發(fā)物種13種，隸屬11科12屬，種子庫密度最大的物種為棒頭草；Ⅲ區(qū)共計萌發(fā)物種10種，隸屬8科10屬，種子庫密度最大的物種為檉柳；Ⅳ區(qū)共計萌發(fā)物種10種，隸屬10科10屬，種子庫密度最大的物種為黑果枸杞?？梢?，塔河流域不同研究地段的優(yōu)勢物種亦不同，4個研究地共有的物種有蘆葦、白柳、萎陵菜和檉柳。

表3 塔里木河流域河流濕地的土壤種子庫密度

Table 3 The density of riverine wetland soil seed bank in Tarim River basin

研究區(qū)域Site物種數(shù)/種Speciesamount種子庫密度/(粒/m2)DensityofseedbankⅠ10933±533aⅡ13533±623abⅢ10240±85bⅣ10250±109b

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters indicated 5% significant level.

從生活型角度看，研究區(qū)共計萌發(fā)物種22種，其中，草本植物占63.64%，多年生草本植物和一二年生草本各占31.82%。在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ區(qū)土壤種子庫中，草本植物分別占70%、61.54%、60%和50%，多年生草本植物分別占40%、38.46%、20%和40%，一年或二年生草本植物分別占30%、23.08%、40%和10%?？梢?，塔河上游不同濕地類型研究地土壤種子庫以草本植物為主，但其比例隨著塔河流域呈遞減趨勢。

從表3可知，4個區(qū)域土壤種子庫物種萌發(fā)的總密度依次為Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅲ。其中，Ⅰ區(qū)的土壤種子庫密度為(933±533)粒/m2，Ⅱ區(qū)土壤種子庫密度為(533±623)粒/m2，Ⅲ區(qū)土壤種子庫密度為(240±85)粒/m2，Ⅳ區(qū)土壤種子庫密度為(250±109)粒/m2。種子庫密度隨塔河流域呈遞減趨勢，且Ⅰ區(qū)的種子庫密度顯著高于Ⅲ區(qū)和Ⅳ區(qū)，而Ⅱ區(qū)、Ⅲ區(qū)和Ⅳ區(qū)間無顯著差異。

2.3 地表植被和種子庫的關(guān)系

土壤種子庫的種子來源于地表植被種子雨，土壤種子庫物種組成與地表植被物種組成之間的關(guān)系是一個值得探討的問題[19]。從表4可見，塔河不同研究地地表植被和土壤種子庫的總物種數(shù)隨塔河流域自上而下呈遞減趨勢，其中，Ⅰ區(qū)的總物種數(shù)為20種，Ⅳ區(qū)的僅為14種；而地表植被和土壤種子庫共有物種數(shù)表現(xiàn)為Ⅰ區(qū)的最少，相似性指數(shù)低，僅為0.261，而Ⅱ區(qū)、Ⅲ區(qū)和Ⅳ區(qū)的相似性指數(shù)均在0.5以上，分別為0.667、0.5和0.667。

表4 塔里木河流域河流濕地地表植被與土壤種子庫物種組成的關(guān)系

注：1～13依次為白柳、胡楊、檉柳、黑果枸杞、駱駝刺、鈴鐺刺、羅布麻、委陵菜、燈心草、刺兒菜、脹果甘草、隱花草和棒頭草。

Note: 1～13 were respectivelyW.willow,P.euphratica,L.ruthenicum,A.sparsifolia,H.halodendron,A.venetum,P.bunge,J.effuses,C.setosum,G.inflate,C.aculeateandP.fugax.

圖示 中上游研究地的地表植被和土壤種子庫

Fig. Comparison of standing vegetation and soil seed bank in the middle and upper reaches of study area

從圖示可見，以塔河沙雅研究地為例，將土壤種子庫物種的相對密度與地表植被物種的相對蓋度進行比較發(fā)現(xiàn)，喬木層除白柳外，灌木層除下游的黑果枸杞外，均表現(xiàn)為地表植被物種的相對蓋度較高，而土壤種子庫中物種的相對密度較低或未出現(xiàn)；草本層除個別物種外，草本植物種子相對密度相對地表植被相對蓋度并無優(yōu)勢。

3 結(jié)論與討論

1) 塔河流域河流濕地地表植被物種數(shù)較低，群落結(jié)構(gòu)組成單一。不同流域地表植被生活型均以草本植物為主，上游和中上游研究地以多年生草本為主，中下游和下游研究地以一年生草本植物為主。表明，上游和中上游研究地處于一年生植物向多年生植物演替的后期，而中下游和下游研究地演替不明顯，仍處于演替初級階段[19]。這主要是長期的人為干擾[20]和流域水分條件造成。

2) 塔河流域土壤種子庫萌發(fā)物種數(shù)、種子庫密度同樣較低，土壤種子庫組成貧乏，多樣性低[21]。原因之一是塔河流域研究地主要建群植被為胡楊和檉柳，其種子不具有休眠特性，壽命較短，在萌發(fā)試驗前其種子已經(jīng)失去活力或者很少有活力[11，22]，因此主要建群植被胡楊和檉柳對土壤種子庫的貢獻較小。而草本植物種子量高，并且種子壽命較長，只要水分條件適宜便可萌發(fā)[23]，對種子庫貢獻較大[11，22，24]。本研究中土壤種子庫生活型以草本植物為主，雖然草本植物比例隨著塔河流域呈遞減的趨勢，但均高于物種數(shù)的50%。

3) 種子庫與地表植被的關(guān)系是評價利用種子庫恢復退化濕地植被的重要指標，而其差異由多種因素造成。首先，可能與植物的繁殖策略有關(guān)。對于地表植被與土壤種子庫的關(guān)系的研究結(jié)論有2種，一種表明土壤種子庫能很好地反映地表植被組成[5-6]，另一種則表明兩者之間相似性不大[7-9]。本研究中，上游研究地土壤種子庫與地表植被相似性較低，僅為0.261，而其他流域研究地相似性系數(shù)均在0.5以上，其原因是塔河上游由于長期治理，水源條件良好，正處于一年生草本向多年生草本演替后期階段，一年生草本植物較低，而中下游和下游研究地由于數(shù)年前斷水或水源供應不足，處于演替初期階段，一年生草本植物為主要生活型，致使地上和地下共有物種數(shù)較多，相似性系數(shù)相對較高。該結(jié)果與James等[11]的研究結(jié)果一致，即以一年生草本植物為主的土壤種子庫與地表植被的相似性較高；而以其他植物為主的土壤種子庫，其與地表植被物種組成的相似性較低。表明，塔河上游濕地經(jīng)過長期治理，濕地植被恢復較好，而中游和下游植被仍處于植被恢復初期。

4) 本研究中地表植被物種的相對蓋度與土壤種子庫物種的相對密度之間差異較大，這在一定程度上說明利用土壤種子庫恢復塔河流域植被的潛力較小，需要采取適度的人為干預與調(diào)控措施。本研究土壤種子庫與地上植被為同一年研究數(shù)據(jù)，因此在對比二者之間的關(guān)系時會有一定差異；另外，受種子生理休眠機制和萌發(fā)適宜條件的限制，使本試驗結(jié)果不能完全反映土壤種子庫與地表植被的關(guān)系[25]。需要進行長期的動態(tài)研究和多種環(huán)境因素相結(jié)合分析，才能更好地揭示塔河土壤種子庫對植被恢復的潛力。

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(責任編輯： 王 海)

Relationship Between Aboveground Vegetation and Soil Seed Bank of Tarim River Basin

DONG Peng1, JIANG Jiyuan1*, LI Ming1, CHEN Qiling1, DING Xinhua2

(1.XinjiangAcademyofAgriculturalandReclamationScience,Shihezi,Xinjiang832000; 2.XinjiangAcademyofAgriculturalandScience,Urumqi,Xinjiang830063,China)

To provide theoretical basis for wetland conservation and vegetation recovery of Tarim River, the aboveground vegetation, soil seed bank, and the relationship between them of riverine wetland types in Tarim River were studied through field investigation and sampling combined with indoor germination test method. Results: The species number of aboveground vegetation and soil seed bank in riverine wetland reached 23 and 22 respectively. Compared with the natural wetland, the accompanying species was less, the stability was low. The density of the soil seed bank was between 240～933 seed/m2, belonging to the low level. The soil seed bank decreased in watershed. Compared with perennial herb community, the similarity coefficient was higher in annual herb community between aboveground vegetation and soil seed bank. The potential was smaller of restoring vegetation with soil seed bank, moderate manual intervention and regulation were necessary.

soil seed bank; aboveground vegetation; Tarim river; wetland

2015-11-19； 2015-12-30修回

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項“塔里木河濕地種子庫研究”(201304114)

董 鵬(1987-)，男，助理研究員，碩士，從事生態(tài)學研究工作。E-mail: dongpeng125@163.com

*通訊作者：姜繼元(1982-)，男，副研究員，碩士，從事生態(tài)學研究工作。E-mail: jiangjy8201@163.com

1001-3601(2016)01-0041-0056-05

S181； Q948

A