桉袋蛾雄蛾觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察

張媛媛， 張勝男， 張 瑜， 孫朝輝， 徐正春， 溫秀軍

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院， 廣東 廣州 510642)

桉袋蛾雄蛾觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察

張媛媛， 張勝男， 張 瑜， 孫朝輝， 徐正春， 溫秀軍*

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院， 廣東 廣州 510642)

為了解桉袋蛾雄蛾觸角感受器即性信息素接收系統(tǒng)的種類﹑形態(tài)﹑分布和功能,利用掃描電鏡對桉袋蛾雄蛾觸角進(jìn)行觀察。結(jié)果表明：桉袋蛾雄蛾觸角由柄節(jié)﹑梗節(jié)和鞭節(jié)(41～45個亞節(jié))3部分組成,其上著生毛形感受器﹑柱形感受器﹑刺形感受器﹑鱗形感受器﹑腔錐形感受器和球形感受器等6種感受器。其中，毛形感受器最多。研究桉袋蛾雄蛾觸角感受器可為其形態(tài)學(xué)﹑電生理學(xué)和行為生態(tài)學(xué)等方面的研究提供基礎(chǔ)資料。

桉袋蛾； 觸角感受器； 掃描電鏡

昆蟲的感受器是一種部分表皮特化形成的薄壁組織，觸角﹑口器﹑附肢﹑跗節(jié)及產(chǎn)卵器是其主要的分布部位[1]，感受器內(nèi)部有很多感覺細(xì)胞，化學(xué)信號可通過一系列信號傳導(dǎo)轉(zhuǎn)換成電波傳送到昆蟲的大腦[2]，其在昆蟲選擇寄主﹑交配﹑產(chǎn)卵﹑覓食﹑棲息﹑繁殖和躲避天敵的行為中發(fā)揮著重要作用[3-6]；昆蟲觸角是其化學(xué)信息交流的主要感受器官。目前，昆蟲信息素對害蟲行為的調(diào)控已成為一種防治害蟲的新技術(shù)，因?yàn)槔ハx感受信息素的主要器官是位于觸角上的各種感受器，所以昆蟲觸角的形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)的研究已引起研究人員的廣泛關(guān)注。目前，通過掃描電子顯微鏡觀察昆蟲的觸角，確定其感受器的數(shù)量﹑分布﹑形態(tài)的技術(shù)已應(yīng)用到昆蟲綱的各大目[7-12]。毛形感受器﹑耳形感受器﹑腔錐形感受器﹑刺形感受器﹑栓錐形感受器﹑鱗形感受器﹑板形感受器﹑錐形感受器﹑鐘形感受器等是最常見的昆蟲觸角感受器[13]；對觸角感受器的研究是研究該物種電生理學(xué)和利用信息素進(jìn)行害蟲生物防治的基礎(chǔ)。

桉袋蛾(AcanthopsychesubferalbataHampson)屬鱗翅目(Lepidoptera)袋蛾科(Psychidae)，又稱小袋蛾，主要分布廣東、江蘇、安徽、浙江、廣西、四川、貴州、湖南、福建、臺灣[14]。主要危害桉樹(Eucalyptus)、柚木(Tectonagrandis)、棕竹(Rhapisexcelsa)、散尾葵(Chrysalidocarpuslutescens)和蒲葵(Livistonachinensis)等[15-16]。桉袋蛾以幼蟲取食寄主葉片危害，把葉片食成網(wǎng)孔狀后將袋囊吊掛于空中，造成桉樹枯萎落葉，嚴(yán)重時甚至造成寄主死亡[17]，是桉樹及棕櫚科植物上的重要害蟲。近年來，昆蟲觸角超微結(jié)構(gòu)的相關(guān)報(bào)道逐漸增多，且隨著昆蟲性信息素綜合防治害蟲研究的不斷深入，昆蟲觸角的各類感受器在性信息素﹑行為學(xué)和形態(tài)學(xué)的研究過程中起著較關(guān)鍵的作用。目前，國內(nèi)外尚未見桉袋蛾雄蛾觸角感受器形態(tài)結(jié)構(gòu)研究的相關(guān)報(bào)道。為此，筆者運(yùn)用掃描電子顯微鏡對桉袋蛾雄蛾觸角進(jìn)行系統(tǒng)研究，深入探索其感受器的特征﹑分布及數(shù)目等，以期為桉袋蛾雌蛾性信息素及雄蛾觸角葉對雌蛾性信息素的反應(yīng)及編碼機(jī)制研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1) 蟲源。桉袋蛾雄蛾。幼蟲于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院化學(xué)生態(tài)學(xué)研究室飼養(yǎng)，條件：光暗周期L/D=14 h/10 h，光期06:00～20:00，相對濕度75%～80%，溫度(25±1)℃。待其羽化選取雄蛾依日齡分別裝入不同保鮮盒中以10%的蜂蜜水飼養(yǎng)。

2) 儀器設(shè)備。超聲波清洗儀(昆山禾創(chuàng)超聲儀器有限公司)，E-1010型鍍膜儀和S-4800型掃描電鏡(HITACHI Co.，Ltd)。

3) 試劑。2.5%戊二醛，磷酸鹽緩沖液，乙醇。

1.2 試驗(yàn)方法

選取初羽化的健康雄蛾4頭，用鑷子和解剖刀將頭部和觸角整體剪下，超聲波清洗儀中清洗30 s，以去除灰塵和碎屑等，然后在2.5%戊二醛中固定2 h，用磷酸鹽緩沖液洗滌10 min，再用乙醇溶液依次梯度脫水5～10 min，后用導(dǎo)電膠將自然干燥后的觸角各個面粘在樣品臺上，置于鍍膜儀下噴金50 s，用S-4800型掃描電鏡觀察觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)，同時拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的基本結(jié)構(gòu)

桉袋蛾雄蛾觸角羽狀，由柄節(jié)﹑梗節(jié)和鞭節(jié)3部分構(gòu)成；柄節(jié)較長，基部縮小，端部呈球狀；柄節(jié)﹑梗節(jié)上均密被不規(guī)則的細(xì)長鱗片，基部均生有鬃毛；鞭節(jié)由(43±2)個亞節(jié)組成，每個鞭節(jié)均具1對對生的側(cè)枝，側(cè)枝從端部約1/3處向尖部直徑逐漸減小，鞭節(jié)主干的背面(即觸角上舉時，向后的一面)密被瓦狀排列的鱗片，而主干腹面和側(cè)枝上的鱗片稀少；而雄蛾觸角感受器多著生于鞭節(jié)的腹面，少量感受器著生于背面(圖1)。

注：A，鞭節(jié)表面的折皺狀脊紋； B，觸角柄節(jié)﹑梗節(jié)和鞭節(jié)。

Note：A, corrugated ridges in the surface of the flagellum； B,scape, pedicel and flagellum of antennae.

圖1 桉袋蛾雄蛾觸角的基本結(jié)構(gòu)

Fig.1 Basic structure ofA.subferalbatamales

2.2 感受器的形態(tài)結(jié)構(gòu)

圖2為桉袋蛾雄蛾觸角上不同感受器的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

1) 毛形感受器(Sensilla trichodea，Str)。是桉袋蛾雄蛾觸角數(shù)量最多的感受器，分布最廣，其主要特征形態(tài)：薄，纖毛狀，從基部向端部逐漸變細(xì)，頂端圓鈍。毛形感受器主要著生于各鞭節(jié)的側(cè)枝腹面及主干的腹面，著生于端部鞭節(jié)上的毛形感受器比基部的細(xì)短。

注：C，毛形感受器；D，鞭節(jié)主干上著生的鱗片；E，長形刺形感受器；F，短形刺形感受器；G，柱形感受器；H，無緣毛腔錐感受器；I，鱗形感受器; J，球形感受器。

Note: C,sensilla trihodea; D,scale on the flagellum trunk; E,long sensilla cheatica; F,short sensilla cheatica; G,sensilla cylindric; H,sensilla coeloconica without trichodea; I,sensilla squamiformia; J,sensilla orbiculate.

圖2 桉袋蛾雄蛾觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)

Fig.2 Ultrastructure of antennal sensillia ofA.subferalbatamales

2) 刺形感受器(Sensilla chaetica, Sch)。桉袋蛾雄蛾觸角上的刺形感受器可分為2個亞類型：長型刺形感受器Sch Ⅰ和短型刺形感受器Sch Ⅱ；長型刺形感受器長45.8～56.5 μm，而短型刺形感受器長15.6～23.4 μm；長型刺形感受器多著生于側(cè)枝的頂端和主干背面的鱗片間，而短型刺形感受器基部直徑與長形刺形感受器相近，主要著生于鞭節(jié)主干背面的端部靠近節(jié)間的地方。其與毛形感受器區(qū)分的最明顯特征是基部較粗，且有一表面隆起的臼狀窩。

3) 腔錐形感受器(Sensilla coeloconica, Sco)。腔錐形感受器可分為2個亞類：無緣毛腔錐感受器和具緣毛腔錐感受器。在桉袋蛾雄蛾觸角上只觀察到無緣毛腔錐形感受器，其表皮凹陷并在底部中央生有1～2根感覺錐。

4) 柱形感受器(Sensilla cylindric, Scy)。整個感受器短柱狀，著生于向上突起的臼狀窩中，在感受器和臼窩之間有較大的差距，感受器端部呈鈍圓狀。

5) 鱗形感受器(Sensilla squamiformia, Ssq)。著生于表皮凹陷的感受器窩內(nèi)，表面有無數(shù)點(diǎn)狀結(jié)構(gòu)，外形與鱗片相似，和鱗片生長方向一致，但比一般鱗片細(xì)長且端部較尖銳。

6) 球狀感受器(Sensilla orbiculate, Sor)。顯著不同于上述感受器，此種感受器呈球狀，表面凹凸不平且有許多顆粒狀突起；該感受器基部著生于近圓形、孔徑約1 μm的孔洞中。

3 結(jié)論與討論

經(jīng)掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)桉袋蛾雄蛾觸角上分布有6種感受器：毛形感受器﹑刺形感受器﹑柱形感受器﹑腔錐形感受器﹑鱗形感受器和球形感受器；其中分布最廣﹑數(shù)量最多的是毛形感受器，刺形感受器位居第二，其中長型刺形感受器多位于每個側(cè)枝的頂端，短型刺形感受器主要著生在鞭節(jié)主干近節(jié)間處的背面。

有研究表明，每種昆蟲觸角感受器行使不同的功能，腔錐形感受器在鱗翅目的一些昆蟲中被認(rèn)為含有嗅覺受體細(xì)胞[18]，毛形感受器是感受性信息素的感受器[19]，刺形感受器分布的位置不同，具有感覺機(jī)械刺激的功能[20]；已有研究表明，毛形感受器是感受性信息素的主要感受器，對蛾類昆蟲而言，大部分雌蟲釋放性信息素，雄蛾接受。因此，對毛形感受器﹑刺形感受器﹑腔錐形感受器的深入研究是研究其生理學(xué)特性及化學(xué)生態(tài)方面的關(guān)鍵。感受器中毛形感受器、刺形感受器和錐形感受器是昆蟲觸角上的常見感受器。與大部分鱗翅目昆蟲一致，毛形感受器的數(shù)量在桉袋蛾雄蛾上也占絕對優(yōu)勢，但沒有發(fā)現(xiàn)錐形感受器，這與其他昆蟲不同[21]，至于是分布在鱗片下沒觀察到還是因?yàn)殍翊晷鄱暧|角上不存在此類感受器，均需要作進(jìn)一步研究。

昆蟲的感受器是其接觸外界化學(xué)信息的中心，其表現(xiàn)出的各種行為特征為害蟲的綜合防治提供了有利依據(jù)；作者研究了桉袋蛾雄蛾觸角的形態(tài)特征及感受器的類型和分布，為今后桉袋蛾的電生理學(xué)和行為生態(tài)學(xué)研究奠定了基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯： 王 海)

Ultrastructural Observation of Antennal Sensillia ofAcanthopsychesubferalbataMales

ZHANG Yuanyuan, ZHANG Shengnan, ZHANG Yu, SUN Zhaohui, XU Zhengchun, WEN Xiujun*

(CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China)

To understand the type, configuration, distribution and function of male antennae sensilla (sex pheromone receiving system) ofA.subferalbata, the antennae of the males were observed with scanning electron microscope (SEM). Results:Antennae of males consisted of scape, pedicel and flagellum, the flagellar containing 41～45 subsegments.There were six types of sensilla found on the antennae of males: sensilla trichodea, sensilla chaetica, sensilla coeloclnica, sensilla squamiformia, sensilla cylindric and sensilla orbiculate. Of these, the sensilla trichodea were the most abundant. Observation of sensilla on the antenna ofA.subferalbatamales provide reference for its further study about ecology, behavior and electrophysiology.

Acanthopsychesubferalbata; antennal sensilla; scanning electron microscope (SEM)

2015-11-05； 2016-01-07修回

廣州市城市林業(yè)和園林局科研項(xiàng)目“廣州市城市森林可持續(xù)經(jīng)營系統(tǒng)研究”，“珍貴闊葉樹種的病蟲害監(jiān)控及綜合治理技術(shù)研究與應(yīng)用”(2012KJCX016-05)

張媛媛(1992-)，女，在讀碩士，研究方向：昆蟲信息化合物與害蟲信息控制技術(shù)。E-mail：1551977342@qq.com

*通訊作者：溫秀軍(1965-)，男，教授，從事森林保護(hù)工作。E-mail:wenxiujun@msn.com

1001-3601(2016)04-0161-0063-03

S433.4

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