哀牢山黃心樹幼苗人工控制實(shí)驗(yàn)生長(zhǎng)特征*

楊澤雄，燕騰，彭一航，鞏合德

(西南林業(yè)大學(xué)，云南　昆明650224)

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哀牢山黃心樹幼苗人工控制實(shí)驗(yàn)生長(zhǎng)特征*

楊澤雄，燕騰，彭一航，鞏合德

(西南林業(yè)大學(xué)，云南昆明650224)

摘要：為探究哀牢山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種黃心樹幼苗的生境選擇特征，將其幼苗分別移栽到森林生境及人工遮陽生境中，對(duì)其相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)和氣體交換參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明，黃心樹幼苗具有較好的耐陰性，在低光條件下能保持較高的存活率。林窗中心的黃心樹生長(zhǎng)指標(biāo)顯著高于林冠下，在林窗中心，更有利于黃心樹幼苗的存活及生長(zhǎng)。土壤含水量是影響黃心樹幼苗存活率及其生長(zhǎng)的主要因素，較高的土壤含水量有利于黃心樹幼苗的定居和生長(zhǎng)。光照強(qiáng)度是影響黃心樹幼苗生長(zhǎng)的重要因素，在一定的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，黃心樹幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)生理指標(biāo)都隨光照的增強(qiáng)而增大。黃心樹幼苗在相近光照強(qiáng)度的人工遮陽環(huán)境中，比在自然森林生境中生長(zhǎng)狀況要好。但黃心樹幼苗在較低的光照條件下，其生長(zhǎng)對(duì)土壤水分含水量的變化不敏感。

關(guān)鍵詞：遮光實(shí)驗(yàn)；土壤水分；氣體交換；林窗；林冠；黃心樹

光照、土壤水分是影響幼苗生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，光照強(qiáng)度及水分脅迫能夠明顯地限制幼苗的生長(zhǎng)。植株在弱光或光照不足的環(huán)境中，能夠通過增大比葉面積來增強(qiáng)對(duì)光的吸收，林下植物為了更多地獲取光照，從而增大比葉面積是一個(gè)普遍存在的現(xiàn)象[1]。

哀牢山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)主要是由殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)及木蘭科(Magnoliaceae)等喬木樹種組成的常綠闊葉林[2～3]，常綠闊葉林大部分植物的幼苗，其分布受地形和林窗的影響，但由于受營(yíng)養(yǎng)和光照的限制，幼苗多出現(xiàn)在陽光充足的林窗內(nèi)[4]。林下光環(huán)境可能對(duì)幼苗存活有明顯的限制作用，林窗環(huán)境更有利于幼苗的存活及其多樣性的維持[5～7]。由于林窗、林隙等冠層干擾的存在，林下更新樹種的幼苗處于一個(gè)復(fù)雜的光環(huán)境中，從而有可能產(chǎn)生不同的更新策略[8]。林下更新幼苗對(duì)于低光環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，相關(guān)研究給出了2種不同的假說，分別為“逃離”和“坐待”[9]。在環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物并不是消極被動(dòng)地適應(yīng)環(huán)境，它們可以通過自身形態(tài)、生理等方面的不斷調(diào)整來適應(yīng)環(huán)境中生態(tài)因子的變化。因此在不同的環(huán)境中，植物會(huì)產(chǎn)生不同的適應(yīng)性變異[10]。

如果一種植物在蔭蔽環(huán)境下比另一種植物具有相對(duì)更高的相對(duì)生長(zhǎng)率，則它在全光照條件下會(huì)表現(xiàn)出較低的相對(duì)生長(zhǎng)率[9]，也就是說，植物在不同的光照條件下其生長(zhǎng)情況可能會(huì)產(chǎn)生很大的差異。不同的光照強(qiáng)度對(duì)幼苗生長(zhǎng)有不同影響，其幼苗能夠在弱光環(huán)境下長(zhǎng)期存活且緩慢生長(zhǎng)，但其在林窗環(huán)境下有較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率[11]。

在哀牢山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的常綠闊葉林中，黃心樹幼苗在光照及土壤含水量等不同生境的適應(yīng)能力如何？本研究將比較黃心樹幼苗在光照及土壤含水量等不同生境中的生長(zhǎng)表現(xiàn)，研究黃心樹幼苗的最佳生境適應(yīng)條件。并通過這些研究找出黃心樹幼苗更新特征，為當(dāng)?shù)爻＞G闊葉林的物種多樣性保護(hù)及森林資源管理提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1研究區(qū)概況

哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(北緯24°32′，東經(jīng)102°01′)位于云南省中部的徐家壩地區(qū)，海拔為2 400~2 600 m。哀牢山自然保護(hù)區(qū)旱雨季分明，年平均降雨量約1 931 mm；年平均蒸發(fā)量可達(dá)1 485 mm，年平均氣溫約為11.3 ℃，全年無霜期為200天。哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)土壤為典型的黃棕壤，土壤表面由厚度為3~7 cm的凋落物層覆蓋，土壤中有機(jī)碳及氮磷含量豐富，pH值在4.4~4.9之間，土壤肥沃、偏酸性，土壤表面的碳/氮比為14.4[12]。

哀牢山的中山濕性常綠闊葉林保護(hù)完好，主要由殼斗科、茶科、樟科和木蘭科的樹種組成。其喬木層的主要優(yōu)勢(shì)種主要包括樟科的黃心樹(Machilusgamblei)、黃丹木姜子(Litseaelongata)，木蘭科的紅花木蓮(Manglietiainsignis)、多花含笑(Micheliafloribunda)，茶科的南洋木荷(Schimanoronhae)、翅柄紫莖(Stewartiapteropetiolata)、云南連蕊茶(Camelliaforrestii)及殼斗科的變色錐(Castanopsisrufescens)等。層間植物以木質(zhì)大藤本為主，附生植物以苔蘚和蕨類植物為主[3]。

2材料及方法

2.1　研究材料

黃心樹分布在常綠闊葉林內(nèi)，屬林冠常見耐陰樹種，其幼苗數(shù)量較多，方便移栽。移栽之前，先在原地測(cè)定黃心樹幼苗的光合作用特征，然后將幼苗連帶其周邊土壤移栽到實(shí)驗(yàn)盆中，盡量避免傷其根系。選擇正常生長(zhǎng)的黃心樹幼苗(幼苗形態(tài)、生長(zhǎng)狀況基本一致，幼苗高度在10 cm左右)，開展移栽實(shí)驗(yàn)。并同時(shí)測(cè)定幼苗的原生物量，作為實(shí)驗(yàn)的參考，其方法為在選擇移栽的幼苗中隨機(jī)選取10株幼苗，殺青后在85 ℃烘箱中烘48 h 后進(jìn)行稱重，便可得到黃心樹幼苗的原生物量。

2.2　樣地設(shè)置

在研究區(qū)域樣地內(nèi)選擇3個(gè)立地條件基本一致，面積為100 m2的3個(gè)林窗，分別設(shè)置林窗中心、林窗邊緣及林下3種不同光照梯度的森林生境，并在每個(gè)林窗的林窗中心、林窗邊緣及林下3種不同梯度的森林生境分別放置10株黃心樹幼苗，共計(jì)90株幼苗。該實(shí)驗(yàn)作為林外控制研究的對(duì)照，實(shí)驗(yàn)從2009年6月21日開始，2010年8月25日結(jié)束。

在林外建立不同梯度的遮光實(shí)驗(yàn)，按照黑色尼龍遮光網(wǎng)層數(shù)不同所產(chǎn)生的遮光強(qiáng)度不同的方法，分別模擬林窗中心、林窗邊緣及林下的不同的光照強(qiáng)度，每個(gè)光處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共計(jì)9個(gè)規(guī)格為8 m×8 m×3 m的蔭棚(其中，一層、二層和三層黑色尼龍遮光網(wǎng)的光照強(qiáng)度分別為林外裸地的28.36 %、8.10 %和2.37 %)。蔭棚內(nèi)需用透明塑料膜進(jìn)行遮雨，防止降雨等可能對(duì)實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生的影響；為保持地表空氣流通及蔭棚內(nèi)外地表溫度一致，實(shí)驗(yàn)中將蔭棚四周封閉并使其距地面20 cm。

將每個(gè)光水平平均分成4個(gè)小區(qū)，設(shè)置4個(gè)土壤水分條件，分別為代表極端干旱條件的20 %(體積含水量)，代表2005-2006年最低土壤含水量的28 %，代表中度土壤含水量的38 %和代表最高土壤含水量的48 %。為操作方便和防止小區(qū)間的土壤水分交換，相鄰兩小區(qū)間留出100 cm的通道。

在將土壤水分含量控制在相對(duì)應(yīng)的±2 %范圍的情況下，每天用土壤水分測(cè)量?jī)x(Moisture Probe Meter，MPM-160)對(duì)每個(gè)水分小區(qū)的3盆黃心樹幼苗進(jìn)行土壤含水量測(cè)定，然后對(duì)每水分小區(qū)的每株幼苗補(bǔ)充相同的水分。在每個(gè)小區(qū)放置黃心樹幼苗10盆，共放置360株黃心樹幼苗。該實(shí)驗(yàn)從2009年6月21日開始，2010年8月25日結(jié)束。

2.3　生理生長(zhǎng)特性檢測(cè)

對(duì)黃心樹幼苗不同光照梯度和不同水分梯度下的生理及生長(zhǎng)特征進(jìn)行測(cè)定。

每月對(duì)黃心樹幼苗的株高、葉片(復(fù)葉)數(shù)、基徑及單株葉面積進(jìn)行記錄，1年后將黃心樹幼苗根、莖(含分枝)和葉片分離，并分別在85 ℃烘箱中烘干48 h后稱重。進(jìn)而根據(jù)以上數(shù)據(jù)計(jì)算出幼苗的總生物量、根冠比、幼苗比葉面積和質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)速率。計(jì)算公式為，根冠比=根干重/莖葉干重；幼苗比葉面積=葉面積/葉片干重；質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)速率=(ln W2-ln W1)/(T2-T1)；其中，W為幼苗總干重，H為幼苗高度，T為收獲時(shí)間。

黃心樹幼苗移栽前對(duì)其幼苗進(jìn)行氣體交換參數(shù)測(cè)定，在幼苗生長(zhǎng)6個(gè)月后，對(duì)蔭棚內(nèi)和森林生境的所有黃心樹幼苗也進(jìn)行氣體交換參數(shù)的測(cè)定，氣體交換參數(shù)測(cè)定主要測(cè)定黃心樹幼苗的暗呼吸速率、最大凈光合速率，光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)。每月測(cè)定1次，所有測(cè)定均于上午9點(diǎn)-12點(diǎn)之間進(jìn)行，共測(cè)定6個(gè)月。

3結(jié)果與分析

3.1　幼苗存活及生長(zhǎng)

林下的光強(qiáng)約是林外裸地的2.00 %，林窗邊緣的光強(qiáng)約是林外裸地的5.40 %，林窗中心的光強(qiáng)大約是林外裸地的12.50 %。在這3種野外生境下，黃心樹幼苗的比葉面積表現(xiàn)為林冠下最大，林窗邊緣次之，林窗中心最?。桓诒葎t表現(xiàn)為林冠下>林窗中心>林窗邊緣的順序；黃心樹幼苗除比葉面積和根冠比外，其他所有生長(zhǎng)參數(shù)均變現(xiàn)為林窗中心最大，林窗邊緣次之，林冠下最小(表1)。

基徑增量、葉片增量、質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)速率和總生物量，在林窗中心與其他兩種生境下均有顯著差異，根冠比在各生境間差異不大，高度增量、比葉面積及存活率在各生境之間均有顯著差異。

表1　不同光照梯度的森林生境對(duì)黃心樹幼苗生長(zhǎng)的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

注：SH為株高，BSD為基徑，LN為葉片數(shù)，TDW為總生物量，RSR為根冠比，SLA為比葉面積，RGRM為質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)率，SR為存活率;相同字母表示在不同生境間無顯著性差異(P<0.05)。

黃心樹幼苗比葉面積在林窗中心生境中明顯小于林下生境，說明黃心樹幼苗在弱光或光照不足的環(huán)境中，能夠通過增大比葉面積來增強(qiáng)對(duì)光的吸收。該研究結(jié)果與王博軼和馮玉龍?jiān)?005年的研究結(jié)果一致，定居后幼苗的比葉面積都隨光照強(qiáng)度的減弱而增大，凈同化率則隨著光照的減弱逐漸降低[13]。劉慶對(duì)麗江云杉(Picealikiangensis)幼苗生長(zhǎng)與存活的研究結(jié)果表明：林窗與林冠下幼苗大小和幼苗存活數(shù)量差異明顯[5]。林窗中心更有利于黃心樹幼苗的存活及生長(zhǎng)。黃心樹幼苗的根冠比在林冠下最大，這和霍常富等[14]的研究結(jié)果并不一致，這可能是耐陰樹種黃心樹幼苗處于低光環(huán)境和在一定水分條件下做出的響應(yīng)機(jī)制。在林冠下處于“坐待”狀態(tài)，幼樹更多地發(fā)展根系，當(dāng)林窗、林隙的出現(xiàn)使得光照條件改善，幼苗處于“逃離”狀態(tài)，更多地發(fā)展地上部分以搶占空間。

3.2　氣體交換

黃心樹幼苗氣體交換參數(shù)在森林各生境之間的變化沒有明顯規(guī)律，但林窗中心的氣體交換參數(shù)除暗呼吸速率外，其余參數(shù)普遍高于林窗邊緣、林冠下和移栽前，且光飽和點(diǎn)顯著高于林窗邊緣和林冠下。移栽后黃心樹幼苗森林各生境的暗呼吸速率及光補(bǔ)償點(diǎn)要顯著高于移栽前，林窗邊緣及林冠下暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)卻低于移栽前(表2)。

表2　野外移栽實(shí)驗(yàn)中黃心樹幼苗移栽前和移栽后的氣體交換參數(shù)

注：相同字母表示在不同生境間無顯著性差異 (P<0.05)。

3.3　黃心樹幼苗在不同光環(huán)境下對(duì)土壤水分梯度的響應(yīng)

一層遮光網(wǎng)條件下，黃心樹幼苗的基徑增量、質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)速率和總生物量在土壤水分條件38 %時(shí)最大，20 %時(shí)最小；土壤含水量48 %時(shí)比葉面積最小，根冠比最大，存活率隨著土壤含水量的增加而增大；土壤含水量38 %時(shí)，高度增量及葉片增量最大，且明顯高于其他土壤含水量條件，在土壤含水量28 %時(shí)，存在最小值；而且土壤含水量38 %時(shí)高度增量和質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)速率都顯著高于20 %的結(jié)果，葉片增量顯著高于28 %的結(jié)果。

二層遮光網(wǎng)條件下，黃心樹幼苗在土壤含水量48 %時(shí)，其基徑增量、高度增量、葉片增量和存活率最大，且在土壤含水量為20 %時(shí)最小，根冠比卻與之恰恰相反，在土壤含水量48 %時(shí)最小，在土壤含水量為20 %時(shí)最大；土壤含水量為38 %時(shí)，幼苗的質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)速率和總生物量最大；比葉面積在土壤含水量為28 %時(shí)，存在最大值。

三層遮光網(wǎng)條件下，黃心樹幼苗的基徑增量、總生物量和存活率在土壤含水量為48 %時(shí)最大，且在土壤含水量為28 %時(shí)最小；比葉面積和質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)速率在土壤含水量為20 %時(shí)最小，其高度增量和葉片增量在土壤含水量為20 %時(shí)最大；根冠比在土壤含水量為38 %時(shí)最大，且在土壤含水量為48 %時(shí)存在最小值(表3)。

表3　不同光照強(qiáng)度和不同水分條件對(duì)黃心樹幼苗生長(zhǎng)的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

注：LL為土壤含水量，SH為株高，BSD為基徑，LN為葉片數(shù)，TDW為總生物量，RSR為根冠比，SLA為比葉面積，RGRM為質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)率，SR為存活率;相同字母表示在不同生境間無顯著性差異(P< 0.05)。

二層遮光網(wǎng)條件下，和其他水分條件相比，黃心樹幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)及生理參數(shù)(除根冠比外)在土壤含水量為20 %時(shí)普遍存在最小值，而且基徑增量、質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)速率及總生物量參數(shù)小于一層遮光網(wǎng)下相同水分條件時(shí)的生長(zhǎng)生理參數(shù)。

干旱脅迫時(shí)，植物幼苗更傾向于將資源分配給根系，同時(shí)限制植株葉片的生長(zhǎng)，使光合總面積減小，從而提高了根冠比[15]。黃心樹幼苗的根冠比在土壤含水量為20 %時(shí)(干旱條件)并不是最大，這可能是黃心樹幼苗對(duì)水分脅迫可能需要一個(gè)長(zhǎng)期的適應(yīng)過程，但由于該研究區(qū)域常年降雨充沛，黃心樹幼苗受干旱脅迫的程度相對(duì)較小，故其在一定范圍內(nèi)對(duì)土壤水分的變化不敏感。

黃心樹幼苗的基徑增量、高度增量、葉片增量、總生物量及質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)速率，在相同水分條件下隨光照強(qiáng)度的減弱而降低。黃心樹幼苗在同一遮光條件下，各生長(zhǎng)生理參數(shù)之間的變化沒有明顯規(guī)律。該研究結(jié)果與閆興富和曹敏的研究結(jié)果[16]一致。但由于本項(xiàng)研究所采用的最大光強(qiáng)強(qiáng)度僅為林外裸地光照強(qiáng)度的28.36 %，并不能說明光強(qiáng)越大，黃心樹幼苗生長(zhǎng)越好、存活率越高?？赡艽嬖谝粋€(gè)最適宜黃心樹生長(zhǎng)的光照強(qiáng)度范圍，在此光照范圍內(nèi)黃心樹幼苗生存及生長(zhǎng)狀況會(huì)隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大，光照強(qiáng)度超過或低于這個(gè)適宜范圍可能都不利于黃心樹幼苗的生長(zhǎng)[17～18]。

黃心樹幼苗在同一水分條件下，其比葉面積隨光照強(qiáng)度的減弱而增加。黃心樹幼苗比葉面積的變化可能是其維持最優(yōu)捕獲光能的一種自我平衡機(jī)制，更大的葉面積可以補(bǔ)償較低的光合有效輻射。

人工遮光條件模擬林窗環(huán)境和森林林窗環(huán)境相比，森林林窗環(huán)境下黃心樹幼苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)生理指標(biāo)普遍低于人工遮光條件下幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)，造成黃心樹各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)差異的原因可能是光質(zhì)的不同。Bloor發(fā)表的對(duì)熱帶和溫帶地區(qū)樹種幼苗生長(zhǎng)的研究[19]中證明了光照環(huán)境的不同對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響，生長(zhǎng)于連續(xù)光照環(huán)境中的幼苗比生長(zhǎng)于光照強(qiáng)度波動(dòng)環(huán)境中的幼苗具有更高的相對(duì)生長(zhǎng)率。Bloor的研究結(jié)果[19]與本研究結(jié)果吻合，黃心樹幼苗在相同光照強(qiáng)度的人工遮陰環(huán)境中，可能比在自然森林生境中生長(zhǎng)狀況要好。

在一層及二層遮光網(wǎng)條件下，黃心樹幼苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)生理指標(biāo)(除比葉面積和根冠比)在土壤體積含水量為38 %或48 %時(shí)最大，說明土壤含水量是影響黃心樹幼苗生長(zhǎng)和存活率的重要因素。此研究結(jié)果與王曉冬等的研究結(jié)果相同，較高的土壤含水量有利于幼苗的定居和生長(zhǎng)，而較低的土壤含水量會(huì)造成幼苗葉片和莖的失水萎蔫，抑制植株的生長(zhǎng)[20]。

不同遮光條件下，在土壤含水量為48 %時(shí)，黃心樹幼苗的存活率一致且具有最大值；三層遮光網(wǎng)條件下，土壤含水量為28 %時(shí)，黃心樹幼苗的存活率普遍低于其他水分、光照條件(除一層遮光極度干旱條件)下黃心樹幼苗的存活率。此研究結(jié)果說明在低光環(huán)境中，水分條件對(duì)黃心樹幼苗的生長(zhǎng)影響有限。這與胡鳳琴等的研究結(jié)果[21]具有一致性，與土壤水分相比，光照可能是決定黃心樹幼苗生長(zhǎng)更為重要的生態(tài)因子。

4結(jié)論

黃心樹幼苗具有較好的耐陰性，在弱光或光照不足的環(huán)境中，能夠通過增大比葉面積來增強(qiáng)對(duì)光的吸收，其比葉面積隨光照強(qiáng)度的增加而下降，在低光條件下能保持較高的存活率。林窗中心的黃心樹生長(zhǎng)指標(biāo)顯著高于林冠下，在林窗中心，更有利于黃心樹幼苗的存活及生長(zhǎng)。

土壤含水量是影響黃心樹幼苗存活率及其生長(zhǎng)的主要因素，較高的土壤含水量有利于黃心樹幼苗的定居和生長(zhǎng)。光照強(qiáng)度是影響黃心樹幼苗生長(zhǎng)的重要因素，在一定的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，黃心樹幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)生理指標(biāo)都隨光照的增強(qiáng)而增大。但黃心樹幼苗在較低的光照條件下，其生長(zhǎng)對(duì)土壤水分含水量的變化不敏感。在二層遮光網(wǎng)條件下，土壤含水量為20 %(極度干旱)時(shí)，黃心樹幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)普遍較低，說明干旱脅迫可能抑制黃心樹幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。黃心樹幼苗在相同光照強(qiáng)度的人工遮陽環(huán)境中，可能比在自然森林生境中生長(zhǎng)狀況要好。

參考文獻(xiàn)：

[1]左娟，王戈，唐源盛，等.領(lǐng)春木幼苗形態(tài)及生物量分配對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26(21)：85-89.

[2]中國(guó)科學(xué)院昆明分院生態(tài)研究室.哀牢山中北段徐家壩地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)概述.吳征鎰主編：云南哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)研究[M].昆明：云南科技出版社，1983：1-8.

[下轉(zhuǎn)第98頁]

Seedling Growth of Machilus gamblei in Artificial Controlled

Experiment in Ailao Mountain

YANG Ze-xiong，YAN Teng，PENG Yi-hang，GONG He-de

(Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P.R.China)

Abstract:To study the habitat characteristics ofMachilusgambleiseedlings，the dominate tree species of the evergreen broad-leave forest，in Ailao Mountian National Nature Reserve，the seedlings were transplanted in natural habitat and artificial sheltered condition，and relevant parameters on growth and gas exchange were measured.The results showed thatMachilusgambleiseedlings had good capacity on shade tolerance，and it could maintain a high survival rate in low light conditions.The growth parameters ofMachilusgambleiat forest gap were higher than that under forest canopy，and the seedling could survive better at the forest gap.Certain soil moisture and light density would facilitate the growth ofMachilusgambleiseedlings.The seedling growth ofMachilusgambleiin artificially created shading conditions performed better than that in the natural forest habitats，but seedling growth at low light density was not sensitive to the soil moisture gradient.

Key words:shading experiment;soil moisture;gas exchange;forest gap;forest canopy；Machilusgamblei

通訊作者簡(jiǎn)介：鞏合德(1978-) ，男，副教授，博士，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail:gonghede3@163.com

作者簡(jiǎn)介：第一楊澤雄(1978-)， 男，講師，碩士，主要從事景觀園林園藝研究。E-mail:269617999@163.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31200482)，中國(guó)科學(xué)院“西部之光”項(xiàng)目。

*收稿日期：2015-06-19

中圖分類號(hào)：S 718

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1672-8246(2016)01-0088-06