野古草居群光合作用對光強和CO2濃度的響應特征

劉英，白龍，雷家軍

(沈陽農(nóng)業(yè)大學園藝學院，遼寧 沈陽110866)

?

野古草居群光合作用對光強和CO2濃度的響應特征

劉英，白龍，雷家軍*

(沈陽農(nóng)業(yè)大學園藝學院，遼寧 沈陽110866)

摘要：以移植于同一環(huán)境的遼寧地區(qū)4個野古草居群為對象，比較了它們的光合作用對光強和CO2濃度的響應差異，為研究其居群表型性狀多樣性的生理基礎提供參考。結(jié)果表明，野古草光合速率對光強和CO2濃度的光合響應特征參數(shù)在居群間多數(shù)存在顯著差異，居群P1(本溪)、居群P2(北鎮(zhèn))具較高的光飽和點(分別為1782和1690 μmol/m2·s)、表觀量子效率(分別為0.0553和0.0564)及表觀羧化效率(分別為0.0568和0.0783)，較低的CO2補償點(分別為14和12 μmol/mol)，具有較高的光能生產(chǎn)潛力。居群P3(建平)、居群P4(彰武)的氣孔導度低(分別為0.1227和0.1176 mol/m2·s)，蒸騰速率低(分別為2.67和2.68 mmol/m2·s)，持水能力強。

關(guān)鍵詞：野古草；居群；光合速率；氣孔導度；蒸騰速率

野古草(Arundinellahirta)為禾本科野古草屬多年生植物。自然分布于除新疆、西藏之外的全國各地；多生于海拔2000 m以下的山坡灌叢、道旁、林緣、田地邊及水溝旁；根狀莖發(fā)達，適應性強，可作飼料[1]，也可以作固堤防沙植物[2]，或作為等高草籬防止坡耕地水土及養(yǎng)分流失[3-4]，還可作為生物能源植物發(fā)電[5]。因其株型整齊，圓錐花序淡紫色，雅致古樸等特點，越來越多地被人們用作園林配置植物，極大地豐富了園林配置素材，增加了城市園林景觀的生物多樣性[6-9]。

目前，國內(nèi)外對關(guān)于野古草的研究較少，武菊英等[10-11]對野古草觀賞性、種子繁殖特性[12]進行了評價，袁小環(huán)等[13]篩選出了最佳的基質(zhì)配方來培育野古草容器苗，以進一步推廣野古草的種植。包寶祥[14]對野古草的耐旱性進行了評價。有學者對三峽庫區(qū)岸生植物野古草水淹后的存活和恢復生長動態(tài)[15-16]、幼苗莖通氣組織[17]、細胞色素C氧化酶和淀粉酶活性[18]等進行了研究。高志強[19]利用野古草對Sn的超量富集提取作用來修復污染的土壤和水體。Dengler等[20]對野古草葉片發(fā)育過程中葉脈的形成模式進行了研究。楊允菲等[21]對松嫩平原野古草無性系種群的營養(yǎng)繁殖特征進行了研究。洪銳民等[22]和譚玉蓮等[23]分別利用酶電泳法、同工酶分析、SRAP標記對野古草種群的遺傳變異性和種群遺傳結(jié)構(gòu)進行了探討。關(guān)于野古草光合的研究較少，僅Wakayama等[24-25]對野古草葉片發(fā)育過程光合作用酶的積累過程以及光合器官的結(jié)構(gòu)與酶表達的關(guān)系進行了研究；羅芳麗等[26]對野古草在水淹環(huán)境下的光合響應機制進行了研究，為闡明野古草的光合作用機理提供了一定的依據(jù)。

光合作用是植物有機物質(zhì)積累、生長發(fā)育的主要源頭[27]，是一個極其復雜的生理過程，受植物本身生理特性和環(huán)境因素的共同影響[28]，其中光照和CO2是影響光合作用進程的重要因素[29]。本課題組通過對遼寧省8個野古草野生居群的生物學特性和觀賞價值進行評價，篩選出了4個觀賞價值高、株型優(yōu)美的居群，本文擬研究這4個野古草居群的光合生理生態(tài)學特征和規(guī)律，從而為野古草的引種馴化、人工栽培以及在園林布置中的合理利用提供理論依據(jù)，也為野古草屬新品種改良和選育奠定理論基礎。

1材料與方法

1.1試驗設計

本試驗于2012年6月在遼寧省沈陽市沈陽農(nóng)業(yè)大學百草園(N 41°46′，E 123°25′)內(nèi)進行。所用材料為2010年從遼寧省采集的野生材料。每個居群采集20個單株，居群內(nèi)采樣間隔10 m以上，居群間距離3 km以上。按單株種植，所有材料全部按照常規(guī)方式進行田間管理，材料詳細信息見表1，其中居群P1具有株高中等，莖基粗壯，旗葉長而窄，小穗數(shù)量多，生物量較大等特點；居群P2、P3具有株型高大，旗葉長而寬，生物量大等特點；居群P4植株矮小，葉片短、窄，生物量小等特點。選擇晴朗無云的天氣，利用Li-6400便攜式光合測定儀(Li-Cor，USA)于上午9：00-11：00對4個野古草居群植株抽穗期的凈光合速率(Pn，μmol/m2·s)、蒸騰速率(Tr，mmol/m2·s)、氣孔導度(Gs，mol/m2·s)、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)等光合生理參數(shù)進行測定[30]。測定時選取從頂部數(shù)第1片完全展開葉，每居群均選擇5個健壯植株重復，每株測定1次。

表1　本試驗中野古草居群來源

1.2測定項目與方法

1.2.1光合—光強響應測定利用Li-6400內(nèi)置紅藍光源提供不同的光合有效輻射強度，設定PAR由高到低依次為2000，1800，1600，1400,1200，1000，800，600，400，200，100，50，0 μmol/(m2·s)，利用自動測量程序進行光合-光(Pn-PAR)響應的測定。測定期間，設定葉室溫度為25℃，空氣相對濕度為70%，CO2濃度為390 μmol/mol。

1.2.2光合—CO2響應測定利用Li-6400便攜式光合測定儀內(nèi)部溫度調(diào)節(jié)器控制以小鋼瓶內(nèi)液態(tài)為CO2氣源，設置CO2濃度由高到低依次為1200，1000，800，600，400，200，150，100，80，50，0 μmol/mol，利用自動測量程序進行光合-CO2(Pn-Ci)響應的測定。測定期間，設定葉室溫度為25℃，空氣相對濕度為70%，PAR為1700 μmol/(m2·s)。

1.3數(shù)據(jù)處理

光合-光響應曲線采用經(jīng)典的Farquhar和Caemmerers[31]模型和線性方程進行擬合[32]，模型的理論公式為：

式中，Pn為凈光合速率(μmol/m2·s)；Pnmax為最大凈光合速率；I為光合有效輻射(PAR)；α為表觀量子效率(AQY)；K為光響應曲線的曲角；Rday為暗呼吸速率。將PAR濃度為0~200 μmol/(m2·s)以下的Pn-Ci響應曲線進行直線回歸，其斜率為表觀量子效率。把直線方程與最大凈光合速率與X軸平行的這兩條直線相連，得出交點即為光飽和點(LSP)。

光合-CO2響應曲線擬合采用直角雙曲線模式[33]，模型的理論公式為：

Pn=CE·Ci·Pnmax/(CE·Ci+Pnmax)-Rp

式中，CE為植物RuBP 羧化效率；Ci為胞間CO2濃度；Pnmax為一定光強下CO2達到飽和點時的最大表觀光合速率；Rp為植物的光呼吸速率。將CO2濃度為0~200 μmol/mol以下的Pn-Ci響應曲線進行直線回歸，其斜率為羧化效率。

水分利用效率(WUE，water use efficiency)計算公式[34]為：WUE=Pn/Tr。式中，Tr為蒸騰速率(mmol/m2·s)。

采用Excel作圖，使用SPSS 16.0對數(shù)據(jù)進行one-way ANOVA方差分析，并用Dunken法進行多重比較分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同野古草居群光合作用對光強的響應

2.1.1光合—光響應曲線的特征從光合—光響應曲線(圖1A)可知，4個野古草居群的Pn起初隨著PAR的增強逐漸增大，且幅度較大而后逐漸變緩，達到光飽和點后，Pn不再隨著PAR的增強而增大。居群P1、P2與居群P3、P4的Pn值分別在PAR達到1700 μmol/(m2·s)和1400 μmol/(m2·s)后呈下降趨勢，表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象。PAR越強，居群P1、P2與居群P3、P4之間Pn的差值越大，表現(xiàn)出較強的光合能力，表明其光能利用率高。利用Farquhar生化模型及直線回歸方程擬合光合響應參數(shù)(R2>0.96)見表2。

表2　不同野古草居群光合-光響應特征參數(shù)

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。測定數(shù)值用平均值±標準差表示。下同。

Note: The values in the same column followed by the different letters are significantly different atP<0.05.Value show as mean±SD. The same below.

由表2可知，居群P1、P2表觀量子效率顯著高于居群P3、P4(P<0.05)，分別為0.0553和0.0564，說明居群P1、P2的光能利用效率高于居群P3、P4。居群P1最大凈光合速率Pnmax最高，為30.14 μmol/(m2·s)，居群P3最低(13.88 μmol/m2·s)，居群P2(25.72 μmol/m2·s)、P4(18.97 μmol/m2·s)居中，表明居群P1光合能力最強。居群P1的光補償點高于其他3個居群。

2.1.2氣孔導度(Gs)的變化氣孔是葉片獲取CO2的通道，PAR增強導致Pn的增大，消耗CO2增大，葉片為彌補CO2的消耗，通過調(diào)節(jié)氣孔，增大Gs來加速外界CO2向葉細胞內(nèi)的擴散[30]。隨著PAR的增大，4個野古草居群的Gs都呈不同程度的上升趨勢(圖1B)。居群P1、P2的Gs明顯高于居群P3、P4，其上升幅度也較大。居群P3、P4的Gs增幅較小。在光強大于1600 μmol/(m2·s)時，除了居群P4的Gs開始降低之外，其余3個居群依然呈緩慢上升的趨勢。

2.1.3蒸騰速率(Tr)和水分利用率(WUE)的變化Tr的強弱是植物水分代謝的一個重要生理指標[30]。4個野古草居群的Tr均隨PAR的增強而增大，呈上升趨勢(圖1C)，其中，居群P1、P2的Tr上升幅度明顯高于居群P3、P4。PAR增強，Pn增大，植物葉片對CO2需求增加，Gs增大，單位面積葉片蒸騰失水增多。

4個居群的WUE隨PAR的增大呈先上升后下降的趨勢，在PAR達到800 μmol/(m2·s)時WUE達到最大值(圖1D)，4個居群的WUE差異顯著(P<0.05)，大小順序為：P4>P3> P1> P2，說明居群P4的水分利用效率最高。

2.2不同野古草居群光合作用對CO2濃度的響應

2.2.1光合—CO2響應曲線的特征從光合-CO2響應曲線(圖2A)可知， 4個野古草居群的Pn均隨CO2濃度的增大逐漸增大，當CO2濃度達到CO2飽和點時(約800 μmol/mol)Pn達到最大值，之后則呈下降趨勢。利用直角雙曲線模型和直線回歸方程擬合的CO2響應參數(shù)見表3，居群P2的表觀羧化效率最高，為0.0783，居群P2最大凈光合速率Pnmax也最高，為24.78 μmol/(m2·s)，居群P4最低(18.92 μmol/m2·s)，居群P1(23.17 μmol/m2·s)、P3(20.48 μmol/m2·s)居中，表明居群P2光合能力最強。居群P2、P4的CO2補償點顯著低于居群P1、P3(P<0.05)。居群P4的CO2飽和點最高，為872 μmol/mol，說明居群P4的CO2利用范圍最廣。

2.2.2氣孔導度(Gs)的變化隨CO2濃度的升高，4個野古草居群的Gs呈下降趨勢(圖2B)。居群P1、P2的Gs明顯高于居群P3、P4, 且下降幅度較小。居群P1、P2的CO2飽和點顯著低于居群P3、P4(P<0.05)，但居群P1、P2的最大凈光合速率卻更高(表3)，表明此時居群P1、P2光合作用的下降不是由于氣孔關(guān)閉所引起的，而主要是非氣孔限制導致的，即葉肉細胞光合活性降低的緣故[35]。

2.2.3蒸騰速率(Tr)和水分利用率(WUE)的變化隨著CO2濃度的升高，4個居群的Tr變化趨勢一致(圖2C)。居群P3、P4的Tr明顯高于居群P1、P2，在CO2濃度為0~600 μmol/mol，各居群的蒸騰速率均呈下降趨勢，CO2濃度大于600 μmol/mol時，各居群的蒸騰速率逐漸增大。

4個野古草居群的WUE隨著CO2濃度的升高均呈先上升后下降的趨勢(圖2D)。居群P1、P2在CO2濃度達到800 μmol/mol時達到最大，而居群P3、P4在CO2濃度達到1000 μmol/mol時達到最大，且后兩者明顯高于前兩者。

圖2　不同野古草居群葉片光合-CO2響應曲線Fig.2　CO2response curve of photosynthesis in four A. hirta populations

3討論

光是植物生長必需的生態(tài)因子之一，植物葉片的光飽和點與光補償點反映了植物對光照條件的要求，表觀量子效率反映了植物利用弱光進行光合作用的能力，最大凈光合速率可反映植物對光合有效輻射的利用和適應能力[36]。目前，國內(nèi)外學者已對牧草、糧食及其他經(jīng)濟作物的光合效率進行了大量研究，發(fā)現(xiàn)光合作用不僅受光照、水、溫度、水分、養(yǎng)分、空氣、土壤等外界條件所制約[8,36]，也受植物本身的遺傳特性影響，不同作物種(或品種)的光合效率常存在差異[37-38]，因此，光合效率常作為種質(zhì)資源篩選與評價的重要依據(jù)。本研究中，處于抽穗期的野古草居群P1、P2的近光飽和點相對較高，補償點較低，最大凈光合速率高，表觀量子效率高，說明這兩個居群對光環(huán)境的適應性強，利用效率高，同時，葉片凈光合速率和氣孔導度都與此前生長期間的干物質(zhì)積累效率有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，居群P1、P2的分蘗枝條干重和株叢高度均高于居群P3、P4的原因，與其光合效率較高有關(guān)[分蘗枝條干物質(zhì)累積量的大小順序為：P1(8.49 g)>P2(7.09 g)>P3(7.07 g)>P4(6.62 g)；株叢高度大小順序為：P1(149 cm)> P3(130 cm)> P2(95 cm)>P4(93 cm)]。居群P1、P2的蒸騰速率較高，說明需水量較多，因此要加強水分管理以促進其健壯生長，而居群P3、P4氣孔導度較低，對水分的保持能力較強，抗旱性較強，但是居群間及與其他的觀賞草之間的抗旱性的強弱差異還需進一步測定，以期篩選出抗旱性強的野古草種質(zhì)，為解決包寶祥[14]提出的野古草耐旱性較其他觀賞草弱的問題提供了方向。

蔣高明[39]認為陰性植物的光補償點小于20 μmol/(m2·s)，光飽和點為500~1000 μmol/(m2·s)或更低；陽性植物的光補償點在50~100 μmol/(m2·s)之間，光飽和點在1600~2000 μmol/(m2·s)之間或更高。野古草居群P1的光飽和點為1782 μmol/(m2·s)，光補償點分別為64.65 μmol/(m2·s)，為典型陽生植物的特征；居群P2的光飽和點為1690 μmol/(m2·s)，光補償點卻較低，為35.82 μmol/(m2·s)，說明P2具備陽生植物的特征，但對弱光具有一定的適應性；居群P3、P4的光飽和點為1432 μmol/(m2·s)和1403 μmol/(m2·s)，光補償點卻較高，分別為51.39 μmol/(m2·s)和57.93 μmol/(m2·s)，具備部分陽生植物的特點。居群P1、P2的表觀量子效率略低于耐陰性陽性植物地毯草的表觀量子效率(0.059)、與狼尾草(0.059~0.063)比較接近[40-41]，P4的表觀量子效率與較耐陰的中華結(jié)縷草(0.460)接近[42]，而居群P3的表觀量子效率則更低，表明4個野古草居群具有陽性植物的特點，且均具有一定的耐陰性，耐陰性強弱順序為：P4>P3>P1>P2。

植物的光合速率受植物體內(nèi)葉綠體的光合速率和CO2供應的控制。在CO2響應曲線中初始斜率與核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)的活性呈正相關(guān)[37]，居群P2最高，達到0.0783，具有較高的酶活性。當CO2濃度從200 μmol/mol增加到600 μmol/mol，凈光合速率可提高7.67~11.28 μmol/(m2·s)，為最大凈光合速率的40%~49%，尤其是居群P3，CO2飽和濃度下最大凈光合速率較光飽和最大凈光合速率高(表2、3)，進一步證實了野古草居群強光下光合速率在更大程度上受CO2供應的控制。CO2補償點低的作物常具有凈光合速率高、產(chǎn)量高的特點，因此低CO2補償點也常被用作選育高產(chǎn)品種指標[43]。4個野古草居群的CO2補償點都比較低，但居群P1、P2還具有較高的表觀量子效率和表觀羧化效率，因此具有高光效和高CO2利用率等光合特性，是具有較高光能生產(chǎn)潛力的種質(zhì)資源。

References：

[1]Guan D S. Phytomass and net primary production (NPP) of the grassland consisting ofIschaemumspp.+Arundinellasetosa+Eulaliaspeciosacommunity. Chinese Journal of Ecology, 1997, 16(6): 22-26.

[2]Xu S J, Zeng B, Lei S T,etal. Root features of several flooding-tolerant plants and their roles in enhancing anti-erodibility of the soil in Three Gorges Reservoir Region. Acta Pedologica Sinica, 2011, 48(1): 160-167.

[3]Yu D F, Dai Q H, Wang Q H,etal. Effects of contour grass hedges on soil water and N, P nutrients loss on sloping croplands in Beijing. Journal of Soil and Water Conservation, 2010, 24(6): 11-15.

[4]Niu D K, Huang C W, Wu J Y. Effects of grass hedgerow on the soil and water loss and soil nutrient of slope land. Journal of Anhui Agriculture Science, 2009, 37(7): 3079-3081, 3084.

[5]Helder M, Strik D P, Hamelers H V,etal. Concurrent bio-electricity and biomass production in three Plant-Microbial Fuel Cells usingSpartinaanglica,ArundinellaanomalaandArundodonax. Bioresource Technology, 2010, 101: 3541-3547.

[6]Li S X. Flora of Liaoling (Volume Ⅱ)[M]. Shenyang：Liaoning Science & Technology Press, 1992: 944-946.

[7]Zhong Y F. New favourite in landscape-Ornamental grass. China Flower and Horticulture, 2005, 18: 49-52.

[8]Gao H, Zong J Q, Chen J B,etal. Diurnal change of photosynthetic characteristics and response to light intensity of seven ornamental grasses. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(4): 87-93.

[9]Yuan X H, Teng W J, Wu J Y. New ground cover plant-Ornamental grass. In: Chen Z Z, Zhou H. Review on the Progress of Lawn and Ground Cover Plant[M]. Beijing: China Forestry Press, 2006: 266-268.

[10]Wu J Y, Teng W J, Wang Q H. Evaluation of ornamental characters of introduced drought-tolerant perennial ornamental grasses in spring. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2006, 21(1): 129-132.

[11]Wu J Y, Teng W J, Wang Q H,etal. Evaluation of growth and ornamental value for introduced perennial ornamental grass in Beijing. Acta Horticulturae Sinica, 2006, 33(5): 1145-1148.

[12]Wu J Y, Teng W J, Yuan X H,etal. Investigation and propagation characteristics of native ornamental grass resources in Beijing. Acta Agrestia Sinica, 2009, 17(1): 10-16.

[13]Yuan X H, Teng W J, Yang X J,etal. Effect of peat on growth and sprouting ofArundinellahirtacontainer seedling. Acta Agrestia Sinica, 2010, 18(4): 598-602.

[14]Bao B X. Selection of the Ground Cover Plants with Drought Resistance in Urban Greenland in Beijing Area[D]. Huhhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2008.

[15]Li Y, Zeng B. Research on dynamics of the recovery growth ofArundinellaanomalaSteud. after submergence in water. Journal of Anhui Agriculture Science, 2012, 40(19): 10112-10114.

[16]Li Y. The Effects of Flooding on Survival and Recovery Growth of Riparian Plant SpeciesSalixvariegateFrach. andArundinellaanmalaSteud. in Three Gorges Reservoir Region[D]. Chongqing: Southwest University, 2008.

[17]Chen T. Effect of waterflooding on the formation of aerenchymas in the stems ofArudinellaanomalaandSalixvariegateseedlings. Journal of Anhui Agriculture Science, 2009, 37(15): 7265-7266.

[18]Liu D. The Effects of Simulated Flooding on Cytochrome Coxidase and Amylase Activity of the Riparian PlantArundinellaanomalaSteud. In Three Gorges Reservoir Region[D]. Chongqing: Southwest University, 2007.

[19]Gao Z Q. Identification of Sn Heperaccumulators and Adsorption-desorption Mechanisms of Contaminated Soil Remediation[D]. Tianjing: Nankai University, 2013.

[20]Dengler N G, Woodvine M A, Donnelly P M,etal. Formation of vascular pattern in developing leaves of the C4grassArundinellahirta. Int. Journal Plant Science, 1997, 158(1): 1-12.

[21]Yang Y F, Zhang H J, Zhang B T. Propagation ofArundinellahirtaclonal population in Songnen Plain of China. Acta Prataculturae Sinica, 1998, 17(1): 1-5.

[22]Hong R M, Wang Y S, Huang D M,etal. Genetic variability and genetic structure in clonal population ofArundinellahirta. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(5): 908-913.

[23]Tan Y L, Liu Y H, Xiong L N,etal. Genetic diversity ofArundinellaanomalaat different altitudes. Journal of Southwest China Normal University (Natural Science), 2009, 34(2): 71-74.

[24]Wakayama M, Ohnishi J I, Ueno O. Structure and enzyme expression in photosynthetic organs of the atypical C4grassArundinellahirta. Planta, 2006, 223: 1243-1255.

[25]Wakayama M, Ueno O, Ohnishi J I. Photosynthetic enzyme accumulation during leaf development ofArundinellahirta, a C4grass having kranz cells not associated with veins. Plant & Cell Physiology, 2003, 44(12): 1330-1340.

[26]Luo F L, Wang L, Zeng B,etal. Photosynthetic responses of the riparian plantArundinellaanomalaSteud. in three gorges reservoir region as affected by simulated flooding. Ecologica Sinica, 2006, 26(11): 3602-3609.

[27]Pasture G M, Lencinas M V, Peri P L,etal. Photosynthetic plasticity ofNothofaguspumilioseedlings to light intensity and soil moisture. Forest Ecology and Management, 2007, 243(2-3): 274-282.

[28]Villabobos A E, Peláez D V. Influence of temperature and water stress on germination and establishment ofProsopiscaldeniaBurk. Journal of Arid Environment, 2001, 49: 321-328.

[29]O′Connor T G, Haines L M, Snyman H A. Influence of precipitation and species composition on phytomass of a semi-arid African grassland. Journal of Ecology, 2001, 89: 850-860.

[30]Zhang L W, Zhong G C, Zhang L,etal. A study on photosynthesis and photo-response characteristics of threeSalviaspecies. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(2): 70-76.

[31]Farquhar G D, Caemmerers S. A biochemical model photosynthetic CO2assimilation in leaves of C3species. Planta, 1980, 149: 78-90.

[32]Wang X H, Ji M S. Photosynthetic characteristics of an invasive plantConyzacanadensisand its associated plants. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(1): 71-77.

[33]Ye Z P. A review on modeling of responses of photosynthesis to light and CO2. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(6): 727-740.

[34]Yao J, Liu X B, Cui X,etal. Effects of NaCl stress on substances linked to osmotic adjustment and on photosynthetic physiology ofMelilotoidesruthenicain the seedling stage. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 91-99.

[35]Xu D Q. Non-uniform stomatal closure and non-stomatal limitation of photosynthesis. Plant Physiology Communications, 1995, 31(4): 246-252.

[36]Li L Z, Zhang D G, Xin X P,etal. Photosynthetic characteristics ofLeymuschinensisunder different soil moisture grades in Hulunber Prairie. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(10): 5271-5279.

[37]Dong Z X, Han Q F, Jia Z K,etal. Photosynthesis rate in response to light intensity and CO2concentration in different alfalfa varieties. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(6): 2272-2278.

[38]Zou C M, Wang Y Q, Cao W D,etal. Selection of high photosynthetic efficiencyVignaangularisvarieties and evaluation of their nutritional value. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 91-99.

[39]Jiang G M. Plant Ecophysiology[M]. Beijing: Higher Education Press, 2004: 59-62.

[40]Jian H Y, Zou S Q. The photosynthetic characteristics in leaves of carpet grass-Axonopuscompressus. Guihaia, 2003, 23(2): 181-184.

[41]Yang X J, Wu J Y, Teng W J,etal. Study on the photosynthetic characteristics of fivePennisetumspecies. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2013, 29(1): 122-126.

[42]Deng L, Li G Y, Wang Y,etal. A comparative study on photosynthetic characteristics and chlorophyll contents of fourZoysiaspecies. Grassland and Turf, 2010, 30(1): 7-10.

[43]Han Q F, Jia Z K. Evaluation and Screen ofMedicagosativaGermplasms[M]. Yanglin: Northwest A&F University Press, 2004.

參考文獻:

[1]管東升. 香港鴨嘴草+野古草+金茅群落的生物量和第一性生產(chǎn)力. 生態(tài)學雜志, 1997, 16(6): 22-26.

[2]徐少君, 曾波, 類淑桐, 等. 三峽庫區(qū)幾種耐水淹植物根系特征與土壤抗水蝕增強效應. 土壤學報, 2011, 48(1): 160-167.

[3]喻定芳, 戴全厚, 王慶海, 等. 北京地區(qū)等高草籬防治坡耕地水土及氮磷流失效果研究. 水土保持學報, 2010, 24(6): 11-15.

[4]牛德奎, 黃傳偉, 武菊英. 草籬對坡耕地水土流失和土壤養(yǎng)分的影響. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2009, 37(7): 3079-3081, 3084.

[6]李書心. 遼寧植物志(下冊)[M]. 沈陽: 遼寧科學技術(shù)出版社, 1992: 944-946.

[7]鐘云芳. 園林新寵-觀賞草. 中國花卉園藝, 2005, 18: 49-52.

[8]高鶴, 宗俊勤, 陳靜波, 等. 7種優(yōu)良觀賞草光合生理日變化及光響應特征研究. 草業(yè)學報, 2010, 19(4): 87-93.

[9]袁小環(huán), 滕文軍, 武菊英. 新型地被植物-觀賞草. 見: 陳佐忠, 周禾. 草坪與地被科學研究進展[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2006: 266-268.

[10]武菊英, 滕文軍, 王慶海. 耐旱多年生觀賞草春季觀賞性評價. 華北農(nóng)學報, 2006, 21(1): 129-132.

[11]武菊英, 滕文軍, 王慶海, 等. 多年生觀賞草在北京地區(qū)的生長狀況與觀賞價值評價. 園藝學報, 2006, 33(5): 1145-1148.

[12]武菊英, 滕文軍, 袁小環(huán), 等. 北京地區(qū)野生禾本科觀賞草資源調(diào)查及繁殖特性研究. 草地學報, 2009, 17(1): 10-16.

[13]袁小環(huán), 滕文軍, 楊學軍, 等. 草炭對野古草容器苗生長和萌芽的影響. 草地學報, 2010, 18(4): 598-602.

[14]包寶祥. 北京市城市綠地耐旱性地被植物的篩選[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學, 2008.

[15]李婭, 曾波. 野古草水淹后恢復生長動態(tài)研究. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2012, 40(19): 10112-10114.

[16]李婭. 水淹對三峽庫區(qū)岸生植物秋華柳和野古草存活和恢復生長的影響[D]. 重慶: 西南大學, 2008.

[17]陳婷. 水淹對野古草和秋華柳幼苗莖通氣組織形成的影響. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2009, 37(15): 7265-7266.

[18]劉巔. 水淹脅迫對三峽庫區(qū)岸生植物野古草(ArundinellaanomalaSteud.)細胞色素C氧化酶和淀粉酶活性的影響[D]. 重慶: 西南大學, 2007.

[19]高志強. 錫超積累花卉篩選及污染土壤修復的吸附-解吸機制[D]. 天津: 南開大學, 2013.

[21]楊允菲, 張洪軍, 張寶田. 松嫩平原野古草無性系種群的營養(yǎng)繁殖特征. 草業(yè)學報, 1998, 17(1): 1-5.

[22]洪銳民, 王昱生, 黃大明, 等. 野古草種群克隆的遺傳變異和遺傳結(jié)構(gòu). 生態(tài)學報, 2004, 24(5): 908-913.

[23]譚玉蓮, 劉迎輝, 熊麗娜, 等. 不同海拔高度的野古草的遺傳多樣性分析. 西南師范大學學報(自然科學版), 2009, 34(2): 71-74.

[26]羅芳麗, 王玲, 曾波, 等. 三峽庫區(qū)岸生植物野古草光合作用對水淹的響應. 生態(tài)學報, 2006, 26(11): 3602-3609.

[30]張力文, 鐘國成, 張利, 等. 3種鼠尾草屬植物光合作用_光響應特性研究. 草業(yè)學報, 2012, 21(2): 70-76.

[32]王曉紅, 紀明山. 入侵植物小飛蓬及其伴生植物的光合特性. 應用生態(tài)學報, 2013, 24(1): 71-77.

[33]葉子飄. 光合作用對光和CO2響應模型的研究進展. 植物生態(tài)學報, 2010, 34(6): 727-740.

[34]姚佳, 劉信寶, 崔鑫, 等. 不同NaCl脅迫對苗期萹蓿豆?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合生理的影響. 草業(yè)學報, 2015, 24(5): 91-99.

[35]許大全. 氣孔的不均勻關(guān)閉與光合作用的非氣孔限制. 植物生理學通訊, 1995, 31(4): 246-252.

[36]李林芝, 張德罡, 辛曉平, 等. 呼倫貝爾草甸草原不同土壤水分梯度下羊草的光合特性. 生態(tài)學報, 2009, 29(10): 5271-5279.

[37]董志新, 韓清芳, 賈志寬, 等. 不同苜蓿品種光合速率對光和CO2濃度的響應特征. 生態(tài)學報, 2007, 27(6): 2272-2278.

[38]鄒長明, 王允青, 曹衛(wèi)東, 等. 高光合效率小豆篩選與營養(yǎng)價值評價. 草業(yè)學報, 2015, 24(5): 91-99.

[39]蔣高明. 植物生理生態(tài)學[M]. 北京: 高等教育出版社, 2004: 59-62.

[40]蹇洪英, 鄒壽青. 地毯草的光合特性研究. 廣西植物, 2003, 23(2): 181-184.

[41]楊學軍, 武菊英, 滕文軍, 等. 5種狼尾草屬觀賞草光合特性研究. 中國農(nóng)學通報, 2013, 29(1): 122-126.

[42]鄧蕾, 李高揚, 王艷, 等. 4種結(jié)縷草光合特性及葉綠素含量的比較研究. 草原與草坪, 2010, 30(1): 7-10.

[43]韓清芳, 賈志寬. 紫花苜蓿種質(zhì)資源評價與篩選[M]. 楊陵: 西北農(nóng)林科技大學出版社, 2004.

*Photosynthetic responses ofArundinellahirtapopulations to light intensity and CO2concentration

LIU Ying, BAI Long, LEI Jia-Jun*

CollegeofHorticulture,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China

Abstract:Photosynthetic responses to light intensity and CO2concentration were determined in fourArundinellahirtaTanaka populations in Liaoning province in order to provide a basis for further studies of phenotypic variation in this species. Most of the characteristic parameters were significantly different among the fourA.hirtapopulations, suggesting that there are genetic differences between them. The Benxi (P1) and Beizhen (P2) populations showed higher yield potentials as they had higher light saturation points (1782 and 1690 μmol/m2·s, respectively), apparent quantum yields (0.0553 and 0.0564, respectively), carboxylation efficiencies (0.0568 and 0.0783 μmol/m2·s, respectively) and lower CO2compensation points (14 and 12 μmol/mol), respectively. The Jianping (P3) and Zhangwu (P4) populations performed better with regard to drought tolerance, with lower stomata conductance (0.1227 and 0.1176 mol/m2·s, respectively) and transpiration rates (2.67 and 2.68 mmol/m2·s, respectively) and with higher water holding capacities.

Key words:Arundinellahirta； populations; photosynthesis rate; stomata conductance; transpiration rate

*通信作者Corresponding author. E-mail: jiajunleisy@163.com

作者簡介：劉英(1978-)，女，四川資中人，講師，在讀博士。E-mail:liuyingsyau@126.com

基金項目：沈陽農(nóng)業(yè)大學校青年基金(20091008)和農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所省部級重點實驗室2015年度開放基金課題資助。

*收稿日期：2015-06-29；改回日期：2015-09-08

DOI：10.11686/cyxb2015327

http://cyxb.lzu.edu.cn

劉英, 白龍, 雷家軍. 野古草居群光合作用對光強和CO2濃度的響應特征. 草業(yè)學報, 2016, 25(1): 254-261.

LIU Ying, BAI Long, LEI Jia-Jun. Photosynthetic responses ofArundinellahirtapopulations to light intensity and CO2concentration. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 254-261.