青藏高原東北邊緣高寒草甸植物種群生態(tài)位特征對牦牛放牧的響應

苗福泓，薛冉，郭正剛，沈禹穎*

(1.蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 甘肅 蘭州 730020；

2.青島農(nóng)業(yè)大學經(jīng)濟草本植物應用研究所，山東 青島 266109)

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青藏高原東北邊緣高寒草甸植物種群生態(tài)位特征對牦牛放牧的響應

苗福泓1,2，薛冉1，郭正剛1，沈禹穎1*

(1.蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 甘肅 蘭州 730020；

2.青島農(nóng)業(yè)大學經(jīng)濟草本植物應用研究所，山東 青島 266109)

摘要：在甘肅天祝縣境內(nèi)的青藏高原高寒草甸牦牛牧區(qū)設(shè)置不同強度放牧小區(qū)，采用野外樣方調(diào)查法研究了放牧對青藏高原高寒草甸植物組成、種重要值和種群生態(tài)位特征的影響。結(jié)果表明，青藏高原高寒草甸隨放牧強度增大植物種數(shù)逐漸減少，其中紫花針茅、西藏香青、高山韭等種類在重度放牧條件下消失。在中度條件下，優(yōu)勢種線葉嵩草的重要值最高；另一優(yōu)勢種珠芽蓼的重要值則是先增加后降低再升高，以輕度放牧條件下最高。在3個放牧強度條件下，珠芽蓼和線葉嵩草的生態(tài)位寬度均位居所有種群前兩位，并隨著放牧強度增加二者的生態(tài)位寬度呈增大趨勢，在重度放牧條件下二者生態(tài)位寬度相等。3個放牧強度下，優(yōu)勢種珠芽蓼和線葉嵩草與各種群間的生態(tài)位重疊系數(shù)不盡相同，封育或者輕度放牧條件下，珠芽蓼是種群間競爭較強的一方，但當放牧強度達到中度及以上時，珠芽蓼則退出種群間競爭強度激烈的局面；線葉嵩草是重度放牧下，種群間競爭強度最大的一方。說明放牧強度對青藏高寒草甸植物群落植物物種組成、重要值、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值均產(chǎn)生一定的影響，中度放牧強度是珠芽蓼和線葉嵩草的適宜放牧強度。運用“生態(tài)位理論”分析青藏高原高寒草甸植物群落生態(tài)特征，其結(jié)果與“中度干擾理論”相吻合，中度放牧是青藏高原高寒草甸優(yōu)勢種適宜的放牧強度。

關(guān)鍵詞：放牧強度；重要值；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊值；高寒草甸群落

放牧是青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中最常見干擾方式，對維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和功能起著極為重要的作用[1]。放牧采食不僅直接影響高寒草甸植被的產(chǎn)生力，而且牲畜的排泄和踐踏也會影響土壤的理化性質(zhì)，其影響作用表現(xiàn)出積極和消極雙重性[2]，適宜的放牧強度不僅可以合理地利用草地資源[3]，提高生態(tài)系統(tǒng)的多樣性及生物量，優(yōu)化群落中的物種組成[4]，也可改善土壤的通透性，提高土壤含水量及養(yǎng)分含量[5]。當放牧強度超過草地的承載力時，不僅導致植被覆蓋度降低，土壤徑流增加，致使土壤養(yǎng)分流失，且改變植物群落種類組成和物種在群落中的地位，降低物種多樣性，破壞生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，進而導致草地發(fā)生退化[6-7]。“生態(tài)位理論”是解析植物群落物種組分變化的主要機制之一[8]，通過定量刻畫不同植物種群的生態(tài)位特征，可明確不同物種在群落內(nèi)的地位變化[9-12]，從而揭示放牧改變草甸生態(tài)系統(tǒng)的植物組分變化機制。研究高寒草甸植物生態(tài)位對放牧強度的響應，不僅可以解釋放牧與生態(tài)系統(tǒng)的相互作用機制，也可為高寒草甸適宜的放牧強度提供理論依據(jù)。

目前關(guān)于青藏高原高寒草甸對放牧響應的研究主要集中于放牧對群落特征以及多樣性的變化。這些研究主要反應草地群落的特征、多樣性[13]、營養(yǎng)品質(zhì)[14-15]以及物種組成[16]等對放牧效應的結(jié)果，而忽略了高寒草甸群落植物物種更替及生態(tài)位變化對放牧的響應過程。因此，本研究通過對不同放牧強度下高寒草甸植物群落物種特征的調(diào)查，闡明植物種群生態(tài)位變化規(guī)律，以揭示不同放牧強度下高寒草甸植物種群生態(tài)位特征的響應，對高寒草甸的合理放牧及保護具有重要的意義。

1材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

研究區(qū)域位于甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)南泥溝八支溝(102°47′13″ E, 37°10′37″ N)，年均溫0.7℃，年降水量416 mm，≥0℃年積溫1327.7~1738.2℃，海拔2900～3000 m，屬高原氣候類型，土壤主要為山地栗鈣土和山地黑鈣土。高寒草甸是其主要草地類型[17]，珠芽蓼(Polygonumviviparum)和線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)是主要優(yōu)勢物種，伴生種有紫花針茅(Stipapurpurea)，矮火絨草(Leontopodiumnanum)和矮小風毛菊(Saussureapumila)，主要毒草為狼毒(Stellerachamaejasme)和線葉龍膽(Gentianafarreri)。

1.2放牧樣地設(shè)置與取樣

放牧試驗從2009年開始，放牧時間為每年的6月至9月，選取平均體重為76 kg的16月齡36頭雌性牦牛。設(shè)4個放牧梯度，分別為零放牧、輕牧(0.75 牦牛/hm2)、中牧(1.00 牦牛/hm2)、重牧(1.25 牦牛/hm2)，每個小區(qū)4 hm2，3次重復，在每個放牧小區(qū)內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的籠扣作為零放牧，9個放牧小區(qū)。

2012年8月中旬采樣一次。在每個放牧小區(qū)內(nèi)隨機設(shè)置1 m×1 m的樣方9個，保證樣方離小區(qū)邊緣的距離大于20 m，記錄每個樣方內(nèi)植物種類、高度和蓋度。齊地面分別剪下每個樣方內(nèi)的每個物種的地上部分，帶回室內(nèi)80℃烘干至恒重。

1.3指標計算

物種重要值(SDR)=(相對蓋度+相對干重+相對高度+相對密度)/4。

式中，Oik為物種i與物種k的生態(tài)位重疊值，nij和nkj為物種i和物種k在資源j上的優(yōu)勢度，即物種i與物種k在養(yǎng)分j的重要值，r為資源等級數(shù)，其值域為[0,1]。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013對數(shù)據(jù)進行預處理，運用SPSS 16.0進行ANOVA方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同放牧強度對高寒草甸植物群落組成及其重要值的影響

高寒草甸群落物種對放牧強度具有明顯的響應，樣方內(nèi)植物物種數(shù)介于17~23之間，與輕度和中度放牧相比重度放牧種數(shù)減少的多3種，但輕度和中度相比減少的種數(shù)一樣。與零放牧相比3個放牧強度均明顯減少，而缺失的種不盡相同，封育條件下物種數(shù)最多(表1)。放牧強度大小不會改變高寒草甸植物群落優(yōu)勢種珠芽蓼和線葉嵩草在群落中的優(yōu)勢地位，但一些伴生種和稀有種發(fā)生了一定程度改變，總體表現(xiàn)為在重度放牧條件下禾本科的紫花針茅消失，毒雜草增多。放牧強度由封育增至0.75牦牛/hm2時，主要伴生種紫花針茅、瑞香狼毒和藍花棘豆均無明顯變化，線葉龍膽消失；放牧強度增至1.00 牦牛/hm2時，主要伴生種出現(xiàn)了冷蒿，但放牧強度達到1.25 牦牛/hm2時，主要伴生種紫花針茅消失。

珠芽蓼的重要值隨放牧強度呈先增加后下降再升高，即在輕度放牧時最大，在中度放牧時降低，在重度放牧時又上升；而線葉嵩草的重要值以中度放牧強度最高，重度放牧下次之，與前兩種放牧強度相比輕度放牧較低，但比零放牧時有所增加。主要伴生種矮火絨草重要值變化過程趨同于線葉嵩草，但伴生種紫花針茅重要值在放牧強度為1.00 牦牛/hm2下大于其他2個放牧梯度，且在1.25 牦牛/hm2時消失，而狼毒重要值在1.25 牦牛/hm2時最大。藍花棘豆的重要值隨放牧強度增加而先降低后升高，在放牧強度為1.25牦牛/hm2時最高，在1.00 牦牛/hm2時最低。垂穗披堿草的重要值隨放牧強度增加而逐漸增加，在1.25 牦牛/hm2時最大。這說明放牧強度變化嚴重影響高寒草甸群落內(nèi)不同種群的優(yōu)勢度，且變化過程趨異。

2.2放牧強度對高寒草甸群落內(nèi)植物種群生態(tài)位寬度的影響

放牧強度對植物種群生態(tài)位寬度有明顯影響，致使高寒草甸群落內(nèi)各種植物種群利用資源順序重新配置。不同放牧強度下，優(yōu)勢種珠芽蓼和線葉嵩草生態(tài)位寬度在所有的植物種群中占據(jù)前兩位，說明其利用資源的能力最強(表2)。主要伴生種紫花針茅、藍花棘豆和矮小風毛菊的生態(tài)位寬度隨著放牧強度的增加而降低；陰山扁蓿豆生態(tài)位寬度隨放牧強度增加表現(xiàn)為降低→升高→降低，說明該種在放牧強度下利用資源能力較高。在重度放牧時，垂穗披堿草和矮火絨草生態(tài)位寬度分別為0.764和0.326，高于其他放牧強度下的生態(tài)位寬度，說明在重度放牧下這2個種有較強的資源利用能力，但矮火絨草比零放牧條件下的生態(tài)位寬度明顯降低。放牧強度為1.00 牦牛/hm2時，高寒草甸群落內(nèi)雪地黃芪和矮金蓮花均消失，而它們均在其他放牧強度下出現(xiàn)，以重度放牧下的生態(tài)位寬度值最大，說明其種群生存能力加強。其中雪地黃耆在零放牧和輕度放牧時，生態(tài)位寬度值均小于重度放牧。

2.3放牧強度對高寒草甸群落內(nèi)植物種群生態(tài)位重疊值的影響

高寒草甸群落內(nèi)種群間生態(tài)位重疊程度總體較高，4個放牧強度下生態(tài)位重疊系數(shù)均大于0.800(表3)，說明種群間存在很大可能的競爭性。隨放牧強度的增加，種群間生態(tài)位重疊系數(shù)表現(xiàn)為先降低后增加，在0.75牦牛/hm2時最大，而在1.00牦牛/hm2時最小，到1.25牦牛/hm2時又有所增加。

封育條件下，種群間生態(tài)位重疊值系數(shù)介于0.058~0.998之間，其中珠芽蓼和高山唐松草，矮金蓮花和皺葉委陵菜的生態(tài)位重疊度最高(表4)，其系數(shù)為0.998；蘭石草和矮金蓮花，矮小風毛菊和紫花針茅，團花馬莧蒿和藍花棘豆次之，分別為0.994，0.989，0.987；西藏香青和單花拉拉藤重疊度最低，系數(shù)為0.299。與優(yōu)勢種珠芽蓼生態(tài)位重疊度最高的是高山唐松草，系數(shù)為0.998，與優(yōu)勢種線葉嵩草生態(tài)位重疊度最高的是線葉龍膽，系數(shù)為0.962。說明此時優(yōu)勢種的主要競爭種群為高山唐松草和線葉龍膽，群落利用不當，正在向毒雜草演替。

放牧強度增加為0.75牦牛/hm2時，生態(tài)位重疊度最高的是珠芽蓼和藍花棘豆，紫花針茅和皺葉委陵菜其系數(shù)為0.994(表5)，而線葉嵩草和紫花針茅，西藏香青和皺葉委陵菜，高山嵩草和西藏香青次之，系數(shù)分別為0.988，0.979，0.971，陰山扁蓿豆和單花拉拉藤之間的生態(tài)位重疊度最低，系數(shù)為0.348。

表1　不同放牧強度下高寒草甸植物群落的物種組成及其重要值

“-”表示此物種在該樣方中未出現(xiàn)，同行不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同。“-”represents that species does not appear in the plot, different lowercase letters in the same line represent significant difference atP<0.05, the same below.

表2　不同放牧強度下植物種群的生態(tài)位寬度

表3　不同放牧強度下高寒草甸群落內(nèi)種群間生態(tài)位重疊系數(shù)的平均值

放牧強度增加為1.25牦牛/hm2時，生態(tài)位重疊度最高的是線葉嵩草和高山嵩草，其系數(shù)為0.995(表7)，而腺毛委陵菜和垂穗披堿草、珠芽蓼和瑞香狼毒、矮小風毛菊和藍花棘豆次之，系數(shù)分別為0.988，0.987，0.985，皺葉委陵菜和垂穗披堿草之間的生態(tài)位重疊度最低，系數(shù)為0.247。

表7　放牧強度為1.25 牦牛/hm2時不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù)

種號SpeciesnumberS1S2S4S5S6S7S8S9S11S12S15S16S17S19S21S23S20.935S40.9870.960S50.9730.8880.981S60.8110.9520.8550.746S70.9350.8840.9410.9310.848S80.9790.8490.9630.9850.7110.941S90.7900.6020.7670.8370.5300.8960.887S110.9730.8480.9540.9650.6630.8540.9720.768S120.9630.9680.9710.9320.8450.8390.8900.5970.932S150.5550.8010.6200.4630.9360.6280.4170.2470.3660.641S160.9790.9700.9290.9560.9060.9680.9410.7790.9060.9460.699S170.8490.8930.8770.8180.9350.9600.8190.7770.7120.7860.8020.935S190.9280.9810.9540.8860.9690.9380.8610.6870.8200.9240.8200.9820.957S210.7780.6060.7590.8200.5550.9040.8720.9880.7410.5840.2870.7800.8010.698S230.9240.9950.9510.8750.9630.8840.8360.5960.8300.9580.8220.9670.9030.9780.602S240.9550.9490.9690.9330.9150.9660.9260.8120.8640.9020.7190.9830.9680.9820.8200.950

3討論與結(jié)論

群落中的每個物種，具有獨特的生態(tài)生理特性，使其與環(huán)境中各生態(tài)因子間形成特定的聯(lián)系，并隨生態(tài)因子梯度變化形成特有的分布格局。針對高寒草甸放牧因子而言，其放牧過程就是物種適應放牧引起的生境變化過程，從而導致物種的生態(tài)位發(fā)生分化，并表現(xiàn)為放牧演替系列上群落類型的更替現(xiàn)象。

本研究結(jié)果表明，青藏高原高寒草甸受不同放牧強度干擾引起植物種群數(shù)量、優(yōu)勢度及生態(tài)位發(fā)生不同程度的變化。重度放牧牦牛致使草甸植物的光合作用面積減少，進而影響植物營養(yǎng)物質(zhì)的積累，種群數(shù)量下降。物種的生態(tài)位寬度受不同放牧強度影響而發(fā)生變化。在不同放牧強度下優(yōu)勢種珠芽蓼與線葉嵩草的生態(tài)位寬度均比伴生種寬，這與Moral[20]關(guān)于亞高山草甸植被自適應研究的結(jié)果基本一致。由于優(yōu)勢種在創(chuàng)建植物群落內(nèi)部獨特的生境條件及決定群落種類組成方面起主要作用，珠芽蓼和線葉嵩草的生活力及生態(tài)適應能力較強，繁殖速度較快，因而在群落內(nèi)部適應小生境的能力及對資源利用能力都表現(xiàn)出較強的優(yōu)勢。在重度放牧情況下，由于牦牛采食量大于生長量，線葉嵩草和珠芽蓼的生長受到抑制，它們的競爭能力有所降低，使一些毒雜草(瑞香狼毒和線葉龍膽)的數(shù)量及優(yōu)勢度增加，表現(xiàn)為可食雜草和毒雜草的蓋度增加，在生境梯度上表現(xiàn)出較寬的生態(tài)位，這與韓苑鴻等[21]在內(nèi)蒙古典型草原上的研究結(jié)果基本一致。優(yōu)勢種線葉嵩草雖具有耐牧、耐旱等生態(tài)生物學特性，并在構(gòu)建群落環(huán)境中起重要作用，生態(tài)位寬度也最大，但它的優(yōu)勢度隨放牧強度增加而減小，這與松嫩平原羊草(Leymuschinensis)草地上，隨放牧強度增加，植物優(yōu)勢種種群數(shù)量很小或消失的結(jié)論[22]基本一致。隨放牧強度的增加，線葉嵩草等種群數(shù)量下降，而對高強度放牧能夠做出較高適應性反應的雜類草(高山唐松草等)的優(yōu)勢度有增加的趨勢，并在重度放牧成為次優(yōu)勢種或主要伴生種。這些種生態(tài)位寬度較大，表明它們具有較強的利用和適應環(huán)境的能力。豆科牧草陰山扁蓿豆隨著放牧強度的增加，其優(yōu)勢度逐漸增加，可能是其在一定程度上有助于提高土壤氮和碳的固持力。作為草地退化先鋒植物的垂穗披堿草、腺毛委陵菜等具有極強的適應放牧強度變化的能力[22]，它們的生態(tài)位寬度隨著放牧強度的增加而增加。

在群落內(nèi)部同屬物種之間由于生物-生態(tài)學特征更為相似，在一定程度上它們對環(huán)境資源的需求分化，導致生態(tài)位重疊程度降低，以便使它們共同生存于同一小生境中，具有長期生存適應的生態(tài)學意義。因此可以認為，群落內(nèi)部種對生態(tài)位重疊程度的降低，是種間在不同放牧強度梯度下對資源利用分化的結(jié)果。在4個放牧強度梯度中，矮小風毛菊等一些伴生種表現(xiàn)出較大的生態(tài)位寬度，與優(yōu)質(zhì)牧草(紫花針茅)間有較大的生態(tài)位重疊，表明這些闊葉草本對資源利用和放牧強度梯度變化有較強的敏感性，這可能是由于長期放牧或者植物對家畜采食的響應，也說明放牧演替是一個較長時間尺度的過程[23]。

綜上所述，隨著放牧強度的增加，青藏高原高寒草甸群落物種組成、物種重要值、種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值均發(fā)生一定程度的變化，樣方內(nèi)植物種數(shù)逐漸減少，且出現(xiàn)了較多的毒雜草的優(yōu)勢度增加。劉艷書等[24]同樣在高寒草甸的研究中，發(fā)現(xiàn)雜類草的比例隨著退化的加劇而增加，這與我們的研究結(jié)果吻合。優(yōu)勢種線葉嵩草的重要值先增加后降低，在中度下最高，優(yōu)勢種珠芽蓼的重要值先增加后降低最后增加，在輕度下最高。說明其在群落內(nèi)的地位和作用發(fā)生了顯著變化。在不同放牧強度下，優(yōu)勢種珠芽蓼和線葉嵩草的生態(tài)位寬度位居前兩位，且隨著放牧強度增加而增加。不同放牧強度下，與優(yōu)勢種珠芽蓼和線葉嵩草生態(tài)位重疊系數(shù)最大的物種不一樣，當處于封育或者輕度時，珠芽蓼是種群間競爭強度最大的一方，但當放牧強度達到中度及以上時珠芽蓼則退出了種群間競爭強度最激烈的局面；而另一優(yōu)勢種線葉嵩草處于重度放牧時，成為種群間競爭強度最大的一方，因此，可以認為中度放牧(1.00牦牛/hm2)是當?shù)馗吆莸閮煞N優(yōu)勢種適宜的放牧強度。

我們的結(jié)論與“中度干擾理論”相吻合，運用“生態(tài)位理論”分析高寒草甸植物群落生態(tài)特征，再度支持了中度放牧是利于高寒草甸優(yōu)勢種的適宜放牧強度。

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涼州區(qū)作為全國水利改革試點縣（區(qū)），2014年組建成立涼州區(qū)水利工程質(zhì)量監(jiān)督與安全管理站，負責全區(qū)水利工程建設(shè)質(zhì)量監(jiān)督與安全管理工作，委派監(jiān)督員，對轄區(qū)內(nèi)在建水利工程進行監(jiān)督管理。近年來，按照質(zhì)量監(jiān)督分級管理權(quán)限，先后承擔了全區(qū)高效節(jié)水灌溉、農(nóng)村飲水安全、水環(huán)境綜合治理、水庫移民后期扶持、農(nóng)業(yè)水價綜合改革、抗旱應急、山洪災害和山洪溝治理等工程的質(zhì)量監(jiān)督任務(wù)，質(zhì)量監(jiān)督管理工作取得了一定成績。

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*Influence of yak grazing on plant niche characteristics in alpine meadow communities at the northeastern edge of the Qinghai-Tibetan Plateau

MIAO Fu-Hong1,2， XUE Ran1， GUO Zheng-Gang1， SHEN Yu-Ying1*

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China；2.InstituteofEconomicHerbPlants,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China

Abstract:The grazing intensity changes the plant composition of alpine meadow. A field survey was carried out to determine the effect of grazing intensities on plant niche characteristics of alpine meadow communities in the Qinghai-Tibet Plateau. This study showed that the number of plant species appearing in plots reduced as the grazing intensity increased, andAnaphalistibetica,StipapurpureaandAlliumsikkimensedisappeared when grazing intensity exceeded 1.25 yak/ha. The numbers of unpalatable plants increased when the grazing intensity in plots was over 1.00 yak/ha. With increasing grazing intensity, the importance value ofKobresiacapillifolia, a dominant species, initially increased and then decreased, peaking at 1.00 yak/ha grazing intensity, and the importance value ofPolygonumviviparum, another dominant species peaked at 0.75 yak/ha grazing intensity. The niche breadth ofK.capillifoliaandP.viviparumwas greater than that of other species in alpine meadow communities differing in grazing intensity and increased as the grazing intensity increased. The plants with the biggest niche overlap withK.capillifoliaandP.viviparumwere different.P.viviparumwas one of two populations which had a bigger coefficient of niche overlap at 0 and 0.75 yak/ha grazing intensity, however,P.viviparumdid not appear in the populations which had the biggest coefficient of niche overlap when the grazing intensity was over 0.75 yak/ha.K.capillifoliawas one of two populations which had the biggest coefficient of niche overlap at 1.25 yak/ha grazing intensity. These results suggest that the grazing intensity changed the plant composition, species importance values, niche breadth and niche overlap of alpine meadow communities, and that a grazing intensity of 1.00 yak/ha was advantageous to the dominant species,P.viviparumandK.capillifolia, in alpine meadow at the northeastern edge of the Qinghai-Tibetan Plateau.

Key words:grazing intensity; important value; niche breadth; niche overlap; alpine meadow community

*通信作者Corresponding author. E-mail：yy.shen@lzu.edu.cn

作者簡介：苗福泓(1988-)，男，山東青島人，博士。E-mail：miaofh10@lzu.edu.cn

基金項目：青藏高原社區(qū)草畜高效轉(zhuǎn)化關(guān)鍵技術(shù)專項(201203006)，長江學者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃資助-草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)耦合與管理(IRT13019)和農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)專項(200903060)資助。

*收稿日期：2015-01-20；改回日期：2015-06-29

DOI：10.11686/cyxb2015033

http://cyxb.lzu.edu.cn

苗福泓, 薛冉, 郭正剛, 沈禹穎. 青藏高原東北邊緣高寒草甸植物種群生態(tài)位特征對牦牛放牧的響應. 草業(yè)學報, 2016, 25(1): 88-97.

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