火燒對(duì)黃土高原典型草原地上植被和繁殖更新的影響

趙凌平，白欣，王占彬,2，程積民，譚世圖，王清義,2*

(1.河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南 洛陽 471003；2.河南省飼草飼料資源開發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站，

河南 洛陽 471003；3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌712100)

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火燒對(duì)黃土高原典型草原地上植被和繁殖更新的影響

趙凌平1，2，白欣1，王占彬1,2，程積民3，譚世圖1，王清義1,2*

(1.河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南 洛陽 471003；2.河南省飼草飼料資源開發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站，

河南 洛陽 471003；3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌712100)

摘要：火燒影響著草地植物種群的繁殖策略和形成過程，控制著群落的組成、外貌特征、動(dòng)態(tài)變化和演替進(jìn)程。本文通過對(duì)比黃土高原典型草原未火燒區(qū)和火燒區(qū)火后第一年地上植被特征、群落結(jié)構(gòu)、物種組成和繁殖更新，探討了黃土高原典型草原地上植被和繁殖更新對(duì)火燒的響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明，火燒顯著降低了群落蓋度、枯落物厚度與生物量，顯著提高了群落的密度?；馃龑?duì)物種豐富度影響不顯著，卻顯著降低了4個(gè)物種多樣性指數(shù)(Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù))?；馃蓴_明顯改變了植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成?；馃@著提高了草地的繁殖更新密度和無性繁殖密度，而對(duì)有性繁殖密度和草地繁殖更新的物種豐富度影響不顯著?；馃@著提高根莖型和分蘗型植物的密度，而對(duì)根蘗型、分枝型和匍匐型植物密度影響不顯著。黃土高原典型草原是以多年生克隆植物為主的草原生態(tài)系統(tǒng)，地上植被的繁殖更新更依賴于無性繁殖。植物繁殖更新貢獻(xiàn)高低與火燒無關(guān)，而與草地群落物種組成相關(guān)。

關(guān)鍵詞：火燒；典型草原；植被群落結(jié)構(gòu)；繁殖更新；物種多樣性

火是草地生態(tài)系統(tǒng)重要的生態(tài)因子，在群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性維持方面起著重要作用。作為常見的干擾方式，火燒影響著種群的繁殖策略和形成過程，控制著群落的組成、外貌特征、動(dòng)態(tài)變化和演替進(jìn)程[1-2]，因而一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問題之一。在地上，火燒對(duì)植被結(jié)構(gòu)、物種組成、生物多樣性和生產(chǎn)力有重要影響[3]。在地下，火燒可引起土壤種子庫、土壤理化性質(zhì)和土壤中的微生物發(fā)生變化[4-5]?；馃龝?huì)導(dǎo)致土壤種子庫的密度和物種豐富度下降[6]，還可影響土壤腐生生物和加速草原枯落物分解[7]。這些影響可能與火燒向土壤中釋放熱量、灰燼，土壤環(huán)境和微氣候的改變有關(guān)[8]?；馃芍苯釉斐芍参镒苽蛩劳?，也可通過改變可利用資源而間接影響植物?；馃龑?duì)草地生態(tài)系統(tǒng)具有很強(qiáng)的調(diào)節(jié)作用，它不僅是一種對(duì)自然界的破壞力量，也是一種草地恢復(fù)的管理方式。研究火燒對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的干擾規(guī)律并揭示其影響機(jī)制對(duì)發(fā)展恢復(fù)生態(tài)學(xué)具有重大意義。

在黃土高原典型草原地區(qū)，隨著封育年限的延長，草地的立枯物和枯落物顯著增加，封育20多年草地中枯落物可達(dá)5 cm厚，顯著增加了草地發(fā)生火燒的幾率和強(qiáng)度。長期封育草地一旦發(fā)生火燒必將影響草地的物種組成、地表覆蓋狀況和植被演替進(jìn)程。以往干擾對(duì)草地的影響主要集中于放牧、封育和施肥等管理措施，而火燒對(duì)黃土高原典型草原的影響較少報(bào)道[9]。Morgan[10]研究發(fā)現(xiàn)澳大利亞多年生草地群落在經(jīng)歷火燒后物種組成與未火燒地差異顯著，物種數(shù)量顯著提高，并得出火燒后有性繁殖更新的密度和物種豐富度均顯著提高，這可能是物種組成差異顯著的主要因素。因此，探討火燒對(duì)黃土高原典型草原的影響，僅從地上植被和土壤營養(yǎng)的角度研究可能不夠全面，需要從繁殖更新的角度進(jìn)行補(bǔ)充研究，才可能揭示出草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)火燒干擾的響應(yīng)機(jī)制。

火燒可通過影響種群的繁殖與更新改變?nèi)郝涞奈锓N組成和結(jié)構(gòu)。繁殖更新是植物生活史中的一個(gè)重要過程，在群落動(dòng)態(tài)變化和維持生物多樣性方面發(fā)揮重要作用[11-12]。草地植物有兩種方式更新種群，即有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖是植物營養(yǎng)繁殖的基礎(chǔ)，能提高或維持種群的遺傳多樣性[13]。無性繁殖則具有使物種在有限的空間和資源環(huán)境利用、逃避環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)等方面有著明顯的優(yōu)勢[14]。植物采取的繁殖更新方式取決于自身的遺傳學(xué)形狀，而遺傳學(xué)形狀是植物長期適應(yīng)環(huán)境的產(chǎn)物，因此，植物的繁殖方式受環(huán)境因子的強(qiáng)烈影響[15]。植物群落在經(jīng)歷放牧、火燒等干擾后，植被的自然恢復(fù)能力取決于繁殖庫的大小和種群繁殖更新能力的大小。在巴塔哥尼亞西北部的草原經(jīng)歷火災(zāi)后，早期演替主要依靠繁殖更新策略和植物的散布能力[16]?；馃绊懞蟠敝掣碌奈锓N數(shù)、密度和無性繁殖與有性繁殖之間的權(quán)衡關(guān)系。一些研究表明火燒顯著提高了有性繁殖和無性繁殖密度[17]，但也有些研究表明火燒顯著提高無性繁殖密度，對(duì)有性繁殖密度影響不顯著[18]。在黃土高原地區(qū)，有關(guān)種子庫在植被更新與恢復(fù)中的作用研究較多[19-20]，對(duì)植物繁殖更新的研究鮮見報(bào)道。為此，本試驗(yàn)探討了火燒對(duì)黃土高原典型草原地上植被和繁殖更新的影響，對(duì)植被生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)的研究具有理論意義，為典型草原植被管理和生物多樣性保護(hù)提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原云霧山草原自然保護(hù)區(qū)，該自然保護(hù)區(qū)處于寧夏回族自治區(qū)固原市東北部45 km處(E 106°21′-106°27′，N 36°10′-36°17′)， 海拔1800～2100 m。該區(qū)處于中溫帶半干旱氣候區(qū)，具有氣候干燥，雨量少而集中，蒸發(fā)量大等特征。年平均降水量440.5 mm，年平均蒸發(fā)量1330～1640 mm，年平均氣溫為5℃，≥10℃年積溫2370～2882℃，年日照時(shí)數(shù)為2500 h，年太陽總輻射量為523.35 kJ/cm2，干燥度為1.5～2.0，無霜期112～140 d。地帶性土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育的淡黑壚土和黃綿土，土質(zhì)疏松，抗蝕抗沖性差，地下水位深，土壤水補(bǔ)充能力差。地帶性植物為干草原，草原保護(hù)區(qū)建立于1982年，有種子植物52科、131屬、186種，主要以旱生和中旱生草本植物為主。建群種主要有本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(Stipagrandis)，優(yōu)勢種為百里香(Thymusmongolicus)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、賴草(Leymussecalinus)等。

1.2試驗(yàn)方法

本試驗(yàn)是在云霧山自然保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)的本氏針茅群落中進(jìn)行，該草地群落在火燒以前已封育23年，2013年冬季由于人為原因著火，并迅速被撲滅。2014年7月，選擇火燒跡地為研究對(duì)象，同時(shí)選擇與火燒區(qū)相鄰5 m左右的未受到火燒影響的封育23年的本氏針茅群落草地作為對(duì)照樣地。

在每個(gè)樣地隨機(jī)選擇4個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)間距至少100 m，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)25 cm×25 cm 的樣方進(jìn)行后代繁殖更新調(diào)查，樣方間隔至少5 m。后代繁殖更新調(diào)查采用單位面積挖掘取樣法。參照Welling和Laine[21]的方法來確定有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖是以實(shí)生幼苗的出現(xiàn)來確定。無性繁殖是以分株或分蘗苗等營養(yǎng)枝的出現(xiàn)來確定。在本實(shí)驗(yàn)區(qū)，營養(yǎng)繁殖的器官主要有根莖、匍匐莖、分蘗節(jié)、根頸4類，其他的偶爾出現(xiàn)。根據(jù)新營養(yǎng)枝形成的特點(diǎn)可迅速確定牧草的無性繁殖。在每個(gè)樣方內(nèi)，記錄所有植株個(gè)體(包括成年植株和幼苗)并統(tǒng)計(jì)個(gè)數(shù)，然后根據(jù)實(shí)生苗和萌蘗苗進(jìn)行分類。記錄所有無性繁殖的數(shù)量。本試驗(yàn)不調(diào)查后代年齡大小。我們又根據(jù)營養(yǎng)繁殖的器官將無性繁殖進(jìn)一步分為5類：根蘗型、匍匐型、根莖型、根頸型、分蘗型，其他偶爾出現(xiàn)忽略不計(jì)。

地上植被調(diào)查于2014年7月進(jìn)行，這時(shí)植物正處于營養(yǎng)生殖高峰期。在用于后代繁殖更新調(diào)查的小區(qū)內(nèi)進(jìn)行地上植被的調(diào)查。然后在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)設(shè)置4個(gè)50 cm×50 cm 的樣方進(jìn)行地上植被調(diào)查，樣方間隔至少5 m。在每個(gè)樣方中詳細(xì)記錄植被總蓋度、種類組成、每種植物的株(叢)數(shù)、蓋度和枯落物的厚度。然后在樣方內(nèi)，先分單種用剪刀齊地面剪取植物綠色地上部分分別裝入紙袋，再收集枯落物裝入紙袋，最后一并置入75℃恒溫烘干箱內(nèi)烘至恒重后稱重。

1.3數(shù)據(jù)處理

根據(jù)各群落中地上植被的物種數(shù)和數(shù)量，分別采用豐富度指數(shù)(species richness)、Margalef多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來描述地上植被物種多樣性特征[22]。

式中，S為物種總數(shù)，N為樣本中所有物種的個(gè)體總數(shù)，Pi為物種i的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體總數(shù)的比例。

用除趨勢對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)方法來比較分析火燒地和未火燒地地上植被物種組成的關(guān)系。DCA排序方法是植被分析中最為有效的一種方法，能客觀地反映群落生態(tài)關(guān)系。分別用地上植被物種的密度來進(jìn)行DCA分析。在分析之前進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換來避免數(shù)據(jù)的偏差。用地上植被物種的密度除以最大的密度使數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為0～1之間的數(shù)據(jù)。分別剔除在地上植被的樣方中出現(xiàn)少于3次的物種。在國際通用軟件CANOCO 4.5中進(jìn)行排序分析。

用單因素方差分析(ANOVA)比較分析了火燒和未火燒對(duì)地上植被蓋度、密度、物種豐富度、物種多樣性、枯落物厚度、枯落物生物量、繁殖更新豐富度和繁殖更新密度的影響。方差分析之前，先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換以滿足正態(tài)分布檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)。P<0.05表示差異顯著。以上所有分析均在SPSS 16.0軟件里進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.1火燒對(duì)地上植被特征的影響

與未火燒樣地相比，火燒干擾顯著降低了枯落物厚度、枯落物生物量(P<0.05)，主要是冬季火燒將以前累積的枯落物全部燃盡，火燒后當(dāng)年植物僅形成少量枯落物?；馃蟮谝荒甑谋臼厢樏┤郝涞拿芏蕊@著高于未火燒樣地(P<0.05)，說明火燒后短期內(nèi)群落密度顯著增加?？赡芘c以下因素有關(guān)：a)火燒消除了本氏針茅在群落中的優(yōu)勢地位，有利于其他物種對(duì)光照、水分和養(yǎng)分等資源的競爭，最終有利于植物的繁殖更新；b)火燒消除了枯落物對(duì)種子進(jìn)入土壤的障礙和種子萌發(fā)需要光照的障礙，增加了土壤局地表面的溫度，從而有利于種子從種子庫中萌發(fā)，補(bǔ)充到地上植被中；c)火燒后產(chǎn)生的大量灰分增加了土壤養(yǎng)分，有利于植物的吸收利用。火燒顯著降低了植被蓋度(P<0.05)，說明火燒后短期內(nèi)植被還未能恢復(fù)到原來的蓋度。與未火燒地相比，火燒地的地上生物量和針茅屬的生物量均顯著降低(P<0.05)，且針茅屬的生物量占地上總生物量的比例有所下降，說明火燒干擾對(duì)地上生物量有顯著的負(fù)面影響，且抑制了針茅屬植物的生長，降低了其在群落中對(duì)光照、空間等資源的優(yōu)勢地位，同時(shí)也說明火燒后第一年針茅屬植物的生長還未能恢復(fù)到火燒前的狀況(表1)。

表1　火燒對(duì)地上植被特征變化的影響

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different letters within the same column show significant difference (P<0.05). The same below.

火燒干擾對(duì)物種豐富度影響不顯著(P>0.05)，但對(duì)物種多樣性影響顯著(P<0.05)。與未火燒地相比，火燒地的Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均顯著下降，說明短期火燒干擾降低了物種多樣性(表2)。

表2　火燒對(duì)地上植被物種多樣性的影響

2.2地上植被動(dòng)態(tài)的梯度分析

用DCA排序分析了火燒干擾對(duì)地上植被動(dòng)態(tài)變化的影響(圖1)。由樣方排序圖可知，DCA第一排序軸明顯將地上植被分開，說明火燒干擾明顯地影響了地上植被動(dòng)態(tài)變化。本氏針茅群落地上植被物種變化的排序圖包括了29個(gè)主要物種。DCA第一排序軸從左向右表示本氏針茅群落在經(jīng)歷火燒干擾前和火燒干擾后植物種類的變化。扁穗冰草和豬毛蒿出現(xiàn)在第一排序軸的最左面，說明這兩個(gè)物種僅僅在火燒前的本氏針茅群落中出現(xiàn)。賴草、白蓮蒿、細(xì)葉沙參、長柱沙參和阿爾泰狗娃花出現(xiàn)在第一排序軸的偏左面，說明這些物種主要出現(xiàn)在未火燒地，而在火燒地出現(xiàn)較少。巖敗醬出現(xiàn)在第一排序軸的最右側(cè)，說明這個(gè)物種僅在火燒后出現(xiàn)，火燒干擾給這個(gè)物種的入侵提供有力的條件。茅香和蓬子菜出現(xiàn)在第一排序軸的偏右側(cè)，說明這些物種主要出現(xiàn)在火燒地，火燒干擾有利于這些物種的繁殖更新。

圖1　地上植被的DCA排序Fig.1　The ordination diagram of DCA about above-ground vegetation　a：樣方的DCA排序Samples ordination plot; b：物種的DCA排序Species ordination plot. 圖a中數(shù)字代表樣方號(hào)Number represents quadrats; 圖b中數(shù)字代表物種Number represents species; 1,賴草Leymus secalinus; 2,茅香Hierochloe odorata;3,小甘菊Cancrinia discoidea; 4,柴胡Bupleurum chinense; 5,豬毛蒿Artemisia scoparia; 6,披堿草Elymus dahuricus; 7,白蓮蒿Artemisia sacrorum; 8,大針茅Stipa grandis; 9,百里香Thymus mongolicus; 10,火絨草Leontopodium alpinum; 11,蓬子菜Galium verum; 12,巖敗醬Patrinia rupestris; 13,扁穗冰草Agropyron cristantum;14,裂葉堇菜Viola dissecta; 15,青海苜蓿Medicago archiducis-nicolai; 16,紫花地丁Viola philippica; 17,細(xì)葉沙參Adenophora paniculata;18,長柱沙參Adenophora stenanthina; 19,干生苔草Carex aridula; 20,甘青針茅Stipa przewalskyi; 21,二裂委陵菜Potentilla bifurca; 22,散穗早熟禾Poa subfastigiata; 23,硬質(zhì)早熟禾Poa sphondylode; 24,密毛白蓮蒿Artemisia sacrorum var. Messerschmidtiana; 25,直立點(diǎn)地梅Androsace erecta; 26,翼莖風(fēng)毛菊Saussurea alata; 27,北方還陽參Crepis crocea;28,阿爾泰狗娃花Heteropappus altaicus; 29,多毛并頭黃芩Scutellaria scordifolia var.villosissima.

2.3火燒對(duì)草地群落繁殖更新的影響

在火燒地，幼苗的物種豐富度變化范圍是3~10，平均值為7.0±0.6，變異系數(shù)CV為31.8%；未火燒地的變化范圍是4~12，平均值為6.8±0.5，變異系數(shù)CV為47.2%。由此可見，未火燒草地的物種豐富度變化較大，空間異質(zhì)性較高。火燒干擾未能顯著改變更新苗的物種豐富度(P>0.05)。與未火燒草地相比，火燒草地更新苗的物種豐富度較高，但差異不顯著。

在黃土高原典型草原地區(qū)，在群落水平上后代繁殖更新苗的密度范圍是448~5488株/m2。火燒干擾顯著提高了本氏針茅群落后代繁殖更新密度(P<0.05)。未火燒的本氏針茅群落后代繁殖更新密度為(1448±169)株/m2，火燒干擾后顯著提高到(2715±278)株/m2，比火燒前密度增加了87.5%，說明火燒有利于地上植被進(jìn)行繁殖更新?；馃龑?duì)無性繁殖密度影響顯著(P<0.05)，但對(duì)有性繁殖影響不顯著(P>0.05)。與未火燒地相比，火燒地的有性繁殖密度和無性繁殖密度均有所提高，分別提高了63.8%和89.1%。用單因素方差分析進(jìn)一步研究火燒對(duì)各種無性繁殖類型密度的影響，結(jié)果表明火燒干擾對(duì)根莖型和分蘗型密度影響顯著(P<0.05)，而對(duì)根蘗型、匍匐型和分枝型密度無顯著影響(P>0.05)。與未火燒地相比，根莖型密度和分蘗型密度在火燒地顯著增加?；馃氐母Y型和分枝型密度比未火燒地的密度有所增加，但差異不顯著(表3)。

表3　火燒對(duì)繁殖更新密度的影響

用無性繁殖密度與有性繁殖密度之比來分析火燒對(duì)有性繁殖和無性繁殖權(quán)衡關(guān)系的影響。無性繁殖密度與有性繁殖密度之比在火燒地為42.6±18.5，而在未火燒地為32.7±13.0。方差分析結(jié)果表明火燒干擾對(duì)無性繁殖密度與有性繁殖密度之比影響不顯著(P>0.05)，說明在黃土高原典型草原地區(qū)，火燒對(duì)有性繁殖和無性繁殖權(quán)衡關(guān)系無明顯影響。

3討論

3.1火燒對(duì)植被群落特征的影響

在眾多干擾因子中，火燒對(duì)植被群落的影響一直是生態(tài)學(xué)家研究的熱點(diǎn)?；馃@著降低了草地群落的蓋度。川西北高寒草甸進(jìn)行火燒后，草本植物群落的蓋度顯著下降[23]?；馃蓴_降低了內(nèi)蒙古四子王旗荒漠草原地上植被群落的蓋度[24]。在澳大利亞東南部的維多利亞阿爾卑斯國家公園里的亞高山草原經(jīng)歷火燒后，植被蓋度迅速從原來的70%以上降低為15%左右[25]。火燒后地上植被蓋度從原來的93%顯著降到79%，說明多年生草地在經(jīng)歷火燒后短期內(nèi)植被得以恢復(fù)，但還未恢復(fù)到原來水平。Snyman[5]指出南非的半干旱草原經(jīng)歷火燒后，至少需要兩個(gè)生長季地上植被才能得以恢復(fù)。在封育23年的未火燒地，地上植被主要以叢生禾草本氏針茅占優(yōu)勢，本氏針茅植株高大，其分蓋度接近總蓋度。在經(jīng)歷冬季火燒后，以前現(xiàn)存的地上植被基本被燒死完，留下大面積的斑塊?；馃蟮谝荒瓯臼厢樏┻€處于恢復(fù)期，生長發(fā)育受到一定抑制，地上植被群落中主要以對(duì)火燒不敏感、生命力頑強(qiáng)的雜類草為主，致使群落蓋度顯著下降。

火是調(diào)控草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的主要力量之一[26]。本研究表明火燒對(duì)典型草原物種豐富度無明顯影響，但火燒1年后短期內(nèi)顯著降低了物種多樣性。物種多樣性除了物種豐富度的涵義外，還指群落中全部物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。物種豐富度相同的情況下，不同物種的個(gè)體分布越均勻，物種多樣性越高?？梢姳臼厢樏┤郝浣?jīng)歷火燒第1年后，物種的個(gè)體分布均勻性還未恢復(fù)，火燒引起的地表斑塊影響了物種的均勻分布?；馃蠡哪菰锓N豐富度和物種多樣性均有降低[27]。也有研究表明火燒可以提高草地的物種豐富度和物種多樣性。火燒降低了地上立枯物和枯落物的比例，提高了物種豐富度和物種多樣性[28]?；馃墒顾赡垩虿?Leymuschinensis)草原物種豐富度和物種多樣性顯著增加[29]。火燒對(duì)物種多樣性的影響會(huì)隨著火燒強(qiáng)度、頻率、季節(jié)不同而不同。在北美高草草原群落，隨著火燒次數(shù)的增加，物種豐富度呈明顯的單調(diào)下降的趨勢[30]。在美國的Cedar Creek生態(tài)科學(xué)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，物種豐富度隨著火燒頻率的增加而顯著降低，但地上生物量隨著火燒頻率的增加而無顯著變化[2]。Peterson和Reich[31]指出草本層物種豐富度在兩年一次火燒頻率下達(dá)到最大，符合中度干擾假說?？梢?，火燒對(duì)物種多樣性的影響研究結(jié)果不盡一致，其內(nèi)在機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

3.2火燒對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成的影響

草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)火的響應(yīng)是非常迅速的[32]，火燒后草地植物群落和物種組成可明顯改變，且短期內(nèi)不能迅速恢復(fù)。在阿根廷的安第斯草原，火燒對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化的影響比放牧更劇烈[28]。王謝等[33]指出冬季火明顯改變了川西亞高山草地植物群落的物種組成，冬季火燒導(dǎo)致了多年生禾草數(shù)量和多年生雜草數(shù)量減少，一年生禾草、一年生雜草和灌木的數(shù)量增加。本研究結(jié)果也表明冬季火燒明顯改變了黃土高原典型草原的物種組成?；馃种屏烁叽蠛滩莸纳L發(fā)育，特別是針茅屬植物，降低了其優(yōu)勢地位。扁穗冰草和豬毛蒿僅僅在火燒前的本氏針茅群落中出現(xiàn)，說明這兩物種對(duì)火燒干擾敏感，火燒抑制了扁穗冰草和豬毛蒿的生長，并將其致死使其從草地群落中消失，同時(shí)刺激了物種巖敗醬的生長，為其提供了新的生長條件，使其入侵該群落。Hobbs和Huenneke[34]指出火燒可為新的植物個(gè)體或物種提供新的生長空間?；鹂筛淖兺寥牢⑸锏娜郝浣Y(jié)構(gòu)和營養(yǎng)食物網(wǎng)，進(jìn)而有利于入侵植物搶占資源[35]。Flematti等[36]也指出火燒產(chǎn)生的氰化物促進(jìn)了新的植物種子的萌發(fā)。在該地區(qū)，火燒促進(jìn)了種子的萌發(fā)，但真正萌發(fā)成新植株的卻很少。火燒干擾對(duì)黃土高原典型草原的物種組成和群落結(jié)構(gòu)影響較大，這與Knops[37]的研究結(jié)果不一致。他指出火燒后地上植被的物種組成并沒有顯著變化，主要是因?yàn)檠芯繀^(qū)草原比較貧瘠，生物量較低(小于150 g/m2)，枯落物積累的也較少(小于400 g/m2)。本試驗(yàn)區(qū)，本氏針茅群落已封育23年，積累了大量的枯落物，地上生物量較高，冬季火燒強(qiáng)度較大，對(duì)植被影響劇烈，因此這可能是火燒顯著影響該區(qū)物種組成和群落結(jié)構(gòu)的主要原因。

火燒對(duì)植被物種組成和群落結(jié)構(gòu)的影響因火燒季節(jié)、頻率和地點(diǎn)不同而不同。Gucker 和Bunting[18]指出夏季火燒對(duì)植物群落無明顯影響。Kirkman等[38]也指出火燒頻率對(duì)北美和南非濕地草原群落結(jié)構(gòu)和物種組成的影響不同，主要原因與優(yōu)勢種以及與它們的高度和無性繁殖方式等特征有關(guān)，而與頻繁火燒引起的土壤N降低無關(guān)。本試驗(yàn)也表明繁殖方式可能是火燒顯著改變草地群落結(jié)構(gòu)和物種組成的主要原因。

3.3火燒對(duì)植物繁殖更新的影響

在黃土高原典型草原，火燒顯著提高了植物無性繁殖的密度，盡管增加了有性繁殖的密度，但影響不顯著。Arévalo等[39]指出火燒促進(jìn)了無性繁殖的更新途徑，但對(duì)有性繁殖影響不顯著，本研究結(jié)論與此一致。但也有研究指出有性繁殖在火燒后顯著增加，且火燒后短時(shí)間內(nèi)在群落繁殖更新過程中發(fā)揮重要作用。因?yàn)榛馃a(chǎn)生了氰化物，刺激了休眠種子萌發(fā)，并為幼苗提供了適宜的微生境[36,40]。本研究發(fā)現(xiàn)本氏針茅群落在火燒前和火燒后，有性繁殖在群落更新過程中發(fā)揮的作用都較小。Morgan[41]指出火燒后多年生植物主要依靠營養(yǎng)繁殖的器官迅速更新，實(shí)生苗卻幾乎沒有。在澳大利亞東南部的維多利亞阿爾卑斯國家公園里的亞高山草原經(jīng)歷火燒后，叢生型禾草主要依靠無性繁殖大力更新，在1年之后才大量開花[25]。Gugerli[42]也指出有性繁殖在高山植物的數(shù)量統(tǒng)計(jì)上發(fā)揮很小作用。在黃土高原典型草原，是以多年生克隆植物為主的草原生態(tài)系統(tǒng)，地上植被的繁殖更新更依賴于無性繁殖。雖然多年生草本植物每年亦產(chǎn)生大量種子進(jìn)入到繁殖庫中，但真正萌發(fā)長成新植株的數(shù)量卻很少，這可能與幼苗的競爭力較差有關(guān)?；馃蓴_顯著影響無性繁殖密度，主要來自于根莖型和分蘗型牧草無性繁殖的貢獻(xiàn)。對(duì)根莖型和分蘗型禾草來說，火燒可為其繁殖更新提供更多的空間資源。在本氏針茅群落，本氏針茅、大針茅和賴草等高禾草占優(yōu)勢，這些高禾草主要以產(chǎn)生根莖和分蘗方式進(jìn)行無性繁殖。不管在火燒區(qū)或未火燒區(qū)，根莖型和分蘗型繁殖方式均是主要繁殖方式?？梢?，植物繁殖貢獻(xiàn)高低與火燒無關(guān)，而與草地群落物種組成相關(guān)。通過分析火燒對(duì)無性繁殖與有性繁殖權(quán)衡關(guān)系的影響，也論證了此結(jié)論。

4結(jié)論

在黃土高原典型草原，是以多年生克隆植物為主的草原生態(tài)系統(tǒng)，地上植被的繁殖更新更依賴于無性繁殖。植物繁殖更新貢獻(xiàn)高低與火燒無關(guān)，而與草地群落物種組成相關(guān)。火燒顯著提高了無性繁殖密度，對(duì)有性繁殖密度影響不顯著?；馃@著影響無性繁殖密度，主要來自于根莖型和分蘗型牧草無性繁殖的貢獻(xiàn)。

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*Effects of fire on above-ground vegetation and offspring recruitment in a semiarid steppe on the Loess Plateau

ZHAO Ling-Ping1,2, BAI Xin1, WANG Zhan-Bin1,2, CHENG Ji-Min3, TAN Shi-Tu1, WANG Qing-Yi1,2*

1.AnimalScienceandTechnologySchool,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang471003,China; 2.ForageResourcesExplorationandAninalHealthCultivationAcademicianWorkstationofHenanProvince,Luoyang471003,China; 3.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China

Abstract:There is an increased understanding of the role of fire in population dynamics, plant community structure and succession. However, few studies have examined the mechanism of the effect of fire on plant community structure and offspring recruitment. This study explored the short term responses of perennial grassland vegetation and offspring recruitment following fire on the Loess Plateau. The results showed that fire significantly reduced total cover, species diversity, litter thickness and litter biomass, and significantly increased community density; however it did not alter species richness. Fire exerted important effects on plant community structure and species composition in the short-term. Fire significantly increased asexual recruitment by clonal ramification, but had no effect on sexual recruitment through increased seedling numbers. Burnt grassland had a significantly higher density in tiller and rhizome offspring recruitment number than the unburnt grassland, however, recruitment from root suckers, branches and stolons did not differ significantly between the treatments. Our results indicate that asexual recruitment contributed more to vegetation regeneration of the perennial-steppe community than seedling recruitment. Lack of sexual recruitment is not related to fire management but to species composition.

Key words:fire; typical grassland; plant community structure; offspring recruitment; species diversity

*通信作者Corresponding author. E-mail: wangqingyi-xc@163.com

作者簡介：趙凌平(1983-)，女，河南漯河人，講師，博士。E-mail:zlp19830629@163.com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目(31302013)，河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(13A2302812013)和河南科技大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目(09001634)資助。

*收稿日期：2015-02-20；改回日期：2015-04-30

DOI：10.11686/cyxb2015087

http://cyxb.lzu.edu.cn

趙凌平，白欣，王占彬，程積民，譚世圖，王清義. 火燒對(duì)黃土高原典型草原地上植被和繁殖更新的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(1): 108-116.

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