多年生黑麥草對干旱-低溫交叉適應(yīng)的生理響應(yīng)

梁小紅，艾非凡，鐘天秀，韓烈保*

(1.北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所，北京 100083；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，廣東省草業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642)

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多年生黑麥草對干旱-低溫交叉適應(yīng)的生理響應(yīng)

梁小紅1，艾非凡1，鐘天秀2，韓烈保1*

(1.北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所，北京 100083；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，廣東省草業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642)

摘要：草坪草在冬季的時候常常面臨著干旱和低溫的雙重脅迫，嚴(yán)重影響著春季返青時草坪草的質(zhì)量。為了探討多年生黑麥草的干旱-低溫脅迫交叉適應(yīng)的生理機(jī)制，以多年生黑麥草“愛神特(Accent)”為植物材料，設(shè)置3個水分梯度，土壤相對含水量分別為30%(重度脅迫)、60%(中度脅迫)、100%(良好澆水)。處理5 d后在人工氣候箱中進(jìn)行低溫處理(2℃)15 d。低溫脅迫使多年生黑麥草的葉片相對含水量、葉綠素含量顯著降低，電解質(zhì)滲漏、脯氨酸、可溶性總糖、抗氧化酶的含量增加。3種水分處理?xiàng)l件下，經(jīng)過中度干旱處理后的多年生黑麥草的葉片相對含水量、葉綠素含量的降低幅度減小，但脯氨酸、可溶性糖、抗氧化酶的含量增加顯著。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明多年生黑麥草對干旱-低溫脅迫具有交叉適應(yīng)能力。適當(dāng)?shù)剡M(jìn)行干旱處理有利于提高多年生黑麥草對低溫脅迫的適應(yīng)能力。但值得注意的是，嚴(yán)重的干旱處理會造成過度傷害，致使植株更快死亡。

關(guān)鍵詞：多年生黑麥草；干旱；低溫；交叉適應(yīng)

多年生黑麥草(Loliumperenne)是禾本科早熟禾亞科黑麥草屬的多年生疏叢型草本植物，是世界范圍內(nèi)一種優(yōu)良的冷季型草種，在我國主要分布于華東、華中和西南等地[1]。因?yàn)槠浞痔Y多、株型美觀、成坪速度快，所以通常作為先鋒草種用作庭院以及風(fēng)景區(qū)的綠化。作為在暖季型草坪上的優(yōu)秀交播草種之一，可以延長草坪綠期時間[2]。同時，多年生黑麥草莖葉柔嫩，適口性好，葉片產(chǎn)量大等優(yōu)點(diǎn)，是草食家畜的優(yōu)質(zhì)牧草和養(yǎng)魚的好飼料[3]。

同其他植物一樣，多年生黑麥草可能遭受的逆境多種多樣[4]，目前對單一逆境(如干旱、高溫、低溫等)抗性生理研究較多[1]，但對于多重逆境(如高溫和干旱共同脅迫、低溫與干旱共同脅迫等)研究較少。實(shí)際生產(chǎn)中，植物往往面臨著多重脅迫。而且多重逆境對植物的傷害往往是致命的[5-6]。植物在遭受某種非致死性不良環(huán)境作用后(持續(xù)的或間歇的)，不僅會增強(qiáng)抵抗這種特定環(huán)境的能力，而且能夠產(chǎn)生抵抗其他不良環(huán)境的能力，稱為植物的交叉適應(yīng)[7]。動物中也存在交叉適應(yīng)現(xiàn)象。在草坪管理中，干旱是較容易控制的條件，而干旱鍛煉是否誘導(dǎo)多年生黑麥草對低溫的交叉適應(yīng)性是本文要解決的關(guān)鍵問題。本文通過控制土壤中的水分含量，研究低溫下多年生黑麥草葉片相對含水量、葉綠素、滲透調(diào)節(jié)以及抗氧化酶響應(yīng)情況，旨在討論干旱-低溫交叉適應(yīng)的生理機(jī)制，為草坪管理中低溫逆境傷害和節(jié)水過冬提供理論依據(jù)[8]。

1材料與方法

1.1材料培養(yǎng)

供試多年生黑麥草“愛神特(Accent)”種子購于百綠集團(tuán)。于2012年2月至5月進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)前，用清水浸泡草種48 h，取飽滿萌動的種子，控干水分后均勻播撒于直徑為10 cm，高22 cm的柱形塑料花盆中。土壤配比為草炭∶沙土=1∶1。出苗前用塑料薄膜覆蓋。待黑麥草長出2~3片葉時，每周進(jìn)行一次修剪，定期補(bǔ)充Hoagland營養(yǎng)液和水分。待長至成熟期進(jìn)行處理。

1.2材料處理

共設(shè)3個水分梯度。分別為土壤相對含水量為30%(重度脅迫)、60%(中度脅迫)、100%(良好澆水)。各處理均設(shè)4個重復(fù)。每日19：00采取稱重法測定一次土壤水分含量，并且補(bǔ)充水分，精確控制水分，使其一直保持在設(shè)定的3個水分梯度左右。待處理第5 天時，將所有供試材料移至人工氣候箱進(jìn)行低溫處理，低溫條件為2℃，光照條件為300 μmol/(m2·s)，10 h日照，此溫度是根據(jù)近5年來深秋以及初冬季節(jié)華北地區(qū)的平均氣溫所設(shè)。各處理樣本隨機(jī)設(shè)置，繼續(xù)控制土壤水分并處理15 d。每隔5 d 取樣一次，由于實(shí)驗(yàn)時間較短，忽略植株增加對水分控制的影響。取樣后立即用液氮冷凍，之后轉(zhuǎn)于-80℃下保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3測定方法及指標(biāo)

葉片相對含水量(RWC)采用烘干法[9]進(jìn)行測定。葉綠素含量根據(jù)李合生[10]的方法進(jìn)行測定，用95%的乙醇提取葉綠素。電導(dǎo)率滲漏測定參照Zhang 等[11]的方法。脯氨酸采用酸性茚三酮比色法進(jìn)行測定[10]。可溶性總糖含量采用蒽酮乙酸乙酯比色法進(jìn)行測定[10]。提取粗酶液之后，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性采用鄰聯(lián)二茴胺法[12]測定。過氧化氫酶(catalase, CAT)活性采用紫外吸收法進(jìn)行測定[13]。過氧化物酶(peroxidase, POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[14]進(jìn)行測定?？箟难徇^氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)活性參考Nakano 和Asada[15]的方法進(jìn)行測定。

1.4數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0 進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，采用事后比較檢驗(yàn)分析(post hoc test analysis)，使用最小顯著差異法(least significant difference, LSD)在0.05顯著性水平進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。圖表采用SigmaPlot 10.0 進(jìn)行繪制。

2結(jié)果與分析

2.1干旱處理對低溫下多年生黑麥草相對含水量、葉綠素含量、電解質(zhì)滲漏的影響

RWC的結(jié)果如圖1所示，干旱處理不會造成RWC的下降，即使是在重度干旱的情況下不會造成多年生黑麥草葉片脫水(0 d)。低溫處理15 d后，重度干旱和良好澆水下的多年生黑麥草其RWC降低至原來的55.3%和62.3%，而中度干旱下的RWC降低到0 d的78.1%。重度干旱下多年生黑麥草RWC降低幅度最多(44.7%)。重度干旱脅迫下，多年生黑麥草中RWC含量最低，同良好澆水條件下的多年生黑麥草一致，顯著地低于中度干旱條件下的RWC。重度干旱脅迫和良好澆水下的RWC是中度干旱下的72.3%,80.7%。說明在低溫脅迫下，土壤中的水分含量是造成多年生黑麥草葉片脫水的關(guān)鍵因素，而且中度干旱脅迫后，黑麥草提高了對低溫脅迫的交叉適應(yīng)能力。

圖1　干旱處理對低溫下多年生黑麥草相對含水量(RWC)的影響Fig.1　Effect of drought on relative water content of perennialryegrass under low temperature

圖2　干旱處理對低溫下多年生黑麥草電解質(zhì)滲漏(EL)的影響Fig.2　Effect of drought on electrolyte leakage of perennialryegrass under low temperature

圖中數(shù)據(jù)為4次重復(fù)均值，豎線代表標(biāo)準(zhǔn)差。同一天數(shù)據(jù)間字母不同表示差異顯著(P≤0.05)。 下同。The mean values and standard deviation (vertical bars) of four replicates are shown. Different lowercase letters represent significant differences between three treatments in a given day (P≤0.05). The same below.

在0 d，不同水分處理下EL沒有顯著差異(圖2)。隨著低溫脅迫時間的延長，各個處理?xiàng)l件下的多年生黑麥草EL的含量不斷增加。低溫處理15 d后，重度干旱下多年生黑麥草EL的含量超過良好澆水下多年生黑麥草的48%；中度干旱下多年生黑麥草EL的含量超過良好澆水下多年生黑麥草的21.7%。與0 d比較，重度干旱下多年生黑麥草EL的含量上升了551.9%，中度干旱下EL含量上升了491.9%，而良好澆水條件下EL含量上升了317.2%。這說明，在低溫脅迫下，適當(dāng)降低土壤含水量能緩解多年生黑麥草的膜質(zhì)傷害。

葉綠素是高等植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，同時也是綠色植物的主要色素，主要有葉綠素A和葉綠素B兩種[16]。在0 d時，3種處理情況下，葉綠素A的含量差異不顯著，重度干旱下的多年生黑麥草葉綠素A的含量略微上升(圖3)。中度干旱下葉綠素A的含量比良好澆水情況下略低。隨著低溫脅迫的時間延長，重度干旱條件下多年生黑麥草葉綠素A含量快速降低，而良好澆水和中度干旱葉綠素A含量降低相對緩慢。脅迫15 d后，重度干旱下多年生黑麥草葉綠素A降低了56.2%，而中度干旱和良好澆水分別降低了46.3%和40.3%(圖 3A)。中度干旱下，多年生黑麥草中葉綠素A的含量顯著低于良好澆水條件。葉綠素B含量變化趨勢與葉綠素A相似，低溫處理前也沒有明顯差異，但隨著低溫脅迫時間的延長而降低，低溫脅迫15 d后，中度干旱條件下葉綠素B含量相對于中度干旱和良好澆水條件顯著降低(圖 3B)。葉綠素A與葉綠素B的含量之比約為3∶1[17]?？?cè)~綠素含量也呈現(xiàn)出相似的規(guī)律，低溫脅迫15 d時，重度干旱處理總?cè)~綠素含量下降了59.0%，中度干旱處理總?cè)~綠素含量下降了45.3%，良好澆水處理總?cè)~綠素含量下降了42.1%。重度干旱下總?cè)~綠素含量顯著地低于中度干旱和良好澆水。這說明低溫是導(dǎo)致光合減弱的主要因素，而重度干旱會加劇低溫脅迫下葉綠素含量的降低。

2.2干旱處理對低溫下多年生黑麥草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

低溫脅迫15 d，在各處理間脯氨酸含量呈上升趨勢，脯氨酸含量從高到低依次是中度干旱、良好澆水、重度干旱(圖4)。其中中度干旱處理下脯氨酸含量是第0天的1.71倍，而良好澆水和重度干旱處理，脯氨酸含量是第0天的1.25和1.09倍。中度干旱處理下脯氨酸含量顯著高于重度干旱和良好澆水處理，分別是中度干旱的155.7%，是良好澆水條件下的136.2%。這說明中度干旱提高了多年生黑麥草在低溫脅迫下積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸的能力。

圖3　干旱處理對低溫下多年生黑麥草葉綠素含量的影響

水分處理未影響到可溶性總糖含量的變化。但是低溫脅迫10 d后，可溶性總糖含量大量上升(圖5)。重度干旱處理下、中度干旱處理下和良好澆水處理下，可溶性總糖含量分別比第0天的提高了215.66%，181.02%，196.03%。當(dāng)?shù)蜏孛{迫15 d后，各水分處理之間差異顯著，其中中度干旱處理可溶性總糖含量相比第0天提高了336.54%；而重度干旱和良好澆水相比之下分別提高了317.15%，298.25%。中度干旱條件下，可溶性糖含量最高，是重度干旱條件下的127%，是良好澆水條件下的116.7%。這說明低溫脅迫是導(dǎo)致可溶性總糖含量大量升高的主要原因。

圖4　干旱處理對低溫下多年生黑麥草脯氨酸的影響Fig.4　Effect of drought on proline content of perennialryegrass under low temperature

圖5　干旱處理對低溫下多年生黑麥草可溶性總糖的影響Fig.5　Effect of drought on total soluble sugar content ofperennial ryegrass under low temperature

2.3干旱處理對低溫下多年生黑麥草抗氧化酶的影響

APX、CAT、POD和SOD是抗氧化保護(hù)系統(tǒng)的重要酶，具有清除ROS，減緩氧化傷害的功能。低溫脅迫5 d后，APX活性表現(xiàn)出下降的趨勢，重度干旱處理下，APX較第0天下降了32.60%，而中度干旱和良好澆水情況下分別下降了23.96%和44.95%(圖6A)。隨著低溫脅迫時間地延長，APX的活性隨之上升。在低溫脅迫15 d后，重度干旱處理下，APX活性是第0天的144.20%；中度干旱處理下，APX活性提高了82.29%；良好澆水處理下的APX活性提高了16.05%。中度干旱處理下的APX活性顯著高于其他兩種處理，分別是重度干旱下的128.4%，是良好澆水條件下的132.4%。這說明APX活性對低溫脅迫非常敏感，在第5天，APX由于低溫脅迫的劇烈刺激而下降，在逐漸適應(yīng)低溫脅迫后，APX的活性上升以抵御低溫脅迫。

圖6　干旱處理對低溫下多年生黑麥草抗氧化酶的影響Fig.6　Effect of drought on antioxidant enzyme of perennial ryegrass under low temperature　A：APX活性變化APX activity changes; B: CAT活性變化CAT activity changes; C: POD活性變化POD activity changes；D: SOD活性變化SOD activity changes.

CAT、POD和SOD的變化趨勢比較一致，隨著低溫脅迫時間的延長活性逐漸上升。其中，低溫脅迫15 d后，重度干旱和良好澆水處理下CAT活性差異不顯著(圖6B)。但是，都顯著地低于中度干旱下CAT活性。中度干旱下CAT的活性比重度干旱下提高了52.09%，比在良好澆水處理下提高了23.08%。這說明在低溫脅迫進(jìn)行中度干旱處理有利于CAT的積累。低溫脅迫15 d后，重度干旱處理下的POD活性是第0天的214.23%；中度干旱處理下的POD是第0天的244.43%；良好澆水處理下POD活性是第0天的168.31%(圖6C)。中度干旱處理下的POD活性顯著高于重度干旱處理和良好澆水處理。這表明低溫下進(jìn)行中度干旱處理更有利于提高多年生黑麥草的抗逆性。SOD的活性在低溫脅迫15 d后，達(dá)到最高(圖6D)。中度干旱處理下SOD活性最高，是重度干旱處理的142.32%，是良好澆水處理的154.67%。這說明低溫脅迫能誘導(dǎo)SOD活性的增加，而中度干旱處理大大加強(qiáng)了這種誘導(dǎo)作用，中度干旱有利于多年生黑麥草葉片細(xì)胞來啟動抗氧化酶保護(hù)機(jī)制來保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化傷害。

3討論

目前，關(guān)于干旱-低溫交叉適應(yīng)機(jī)理的報道不多。但是已有研究證明聚乙二醇(polyethylene glycol，PEG)預(yù)處理后的黃瓜(Cucumissativus)幼苗，對于低溫脅迫有更強(qiáng)的抵御能力[8]。干旱處理后的小麥(Triticumaestivum)活性氧清除酶系統(tǒng)的活性明顯增高[18]，滲透調(diào)節(jié)能力也增強(qiáng)[19]。低溫脅迫是一種特殊的水分脅迫[20]，因?yàn)榈蜏夭坏绊懜档奈芰21]，而且使氣孔失去控制導(dǎo)致蒸騰失常[22-23]。在低溫脅迫下，多年生黑麥草出現(xiàn)明顯的脫水癥狀，葉片相對含水量大幅下降，其中重度干旱下RWC降低幅度最多(44.7%)，中度干旱處理下相對含水量最高。可見，適當(dāng)?shù)母珊堤幚砜梢哉T導(dǎo)多年生黑麥草對低溫的交叉適應(yīng)性。

電解質(zhì)滲漏常用于間接的評價草坪草的抗逆性[24-25]。低溫處理15 d后，重度干旱下多年生黑麥草EL的含量超過良好澆水下多年生黑麥草的48%；而中度干旱下多年生黑麥草EL的含量超過良好澆水下多年生黑麥草的21.7%。說明，中度干旱脅迫能夠緩解植物細(xì)胞的電解質(zhì)滲透。為了防止電解質(zhì)過多滲透，植物細(xì)胞會主動積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高細(xì)胞內(nèi)的滲透壓， 提高細(xì)胞的保水能力[26]。在中度干旱脅迫處理下，多年生黑麥草比重度干旱處理和良好澆水處理下的多年生黑麥草能夠積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括脯氨酸和可溶性總糖。其中，重度干旱下多年生黑麥草葉片積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)最少，電解質(zhì)滲透最高，從而導(dǎo)致葉片相對含水量最低。而中度干旱處理下的多年生黑麥草由于積累最多的脯氨酸和可溶性總糖，使得葉片含水量是3種處理中最高的。

逆境下，活性氧的增加會造成膜系統(tǒng)的傷害、細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)和功能物質(zhì)的破壞[27]。膜系統(tǒng)一旦崩潰，會造成細(xì)胞不可逆轉(zhuǎn)的損傷，阻礙細(xì)胞內(nèi)各種生命代謝活動的正常進(jìn)行。植物細(xì)胞為了免受活性氧的傷害，進(jìn)化出一套非常復(fù)雜的抗氧化酶系統(tǒng)來清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧，保護(hù)蛋白質(zhì)。所有處理中，抗氧化酶系統(tǒng)中的CAT、APX、SOD、POD活性都隨著脅迫時間的延長而增加，說明低溫脅迫造成了O2-和H2O2的積累，因?yàn)镾OD消耗O2-以減輕逆境的氧化脅迫[28-30]，而APX、CAT、POD則是通過消耗H2O2來達(dá)到緩解氧化脅迫的目的[28-30]。中度干旱預(yù)處理使得低溫脅迫下的多年生黑麥草CAT、APX、SOD、POD的活性都顯著地高于重度干旱處理和良好澆水處理。這說明中度干旱脅迫能提高多年生黑麥草對低溫脅迫的抵抗能力，從而減低低溫造成的活性氧傷害，達(dá)到耐冷性增強(qiáng)的目的。植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶的合成都依賴于細(xì)胞內(nèi)的光合作用，而葉綠素是重要的光合色素，與植物細(xì)胞內(nèi)碳水化合物的合成密切相關(guān)。葉綠素主要包括葉綠素A和葉綠素B兩種，葉綠素A與葉綠素B的含量之比約為3∶1。中度干旱脅迫下多年生黑麥草總?cè)~綠素含量下降了45.3%；重度干旱處理總?cè)~綠素含量下降了59.0%，良好澆水處理總?cè)~綠素含量下降了42.1%。這說明低溫是導(dǎo)致光合減弱的主要因素，而中度干旱處理能部分緩解總?cè)~綠素含量下降。

總的來說，多年生黑麥草對干旱-低溫脅迫具有交叉適應(yīng)能力。適當(dāng)?shù)剡M(jìn)行干旱處理有利于提高多年生黑麥草對低溫脅迫的適應(yīng)能力。但是嚴(yán)重的干旱處理會造成過度傷害，致使植株更快死亡。因此，在北方地區(qū)，越冬前對多年生黑麥草進(jìn)行適度干旱，不僅能夠節(jié)約灌溉費(fèi)用，而且還能增強(qiáng)多年生黑麥草對于低溫的適應(yīng)性，提高其越冬成活率。

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《草業(yè)學(xué)報》2015年承蒙以下專家審稿，特此表示感謝

(以姓氏拼音為序)

安淵包愛科畢玉芬曹成有查同剛柴琦陳兵林陳長青陳惠陳文俐

陳秀蓉陳遠(yuǎn)學(xué)陳智忠程積民程金花仇煥廣鄧祥征鄧自發(fā)丁成龍丁國華

董寬虎董全民段廷玉多立安樊江文傅華高峰高洪文高靈旺高清竹

高學(xué)文郭繼勛郭建斌郭旭生郭彥軍郭振飛郭正剛海棠韓國棟韓紅兵

韓烈保韓清芳杭蘇琴郝敦元郝明德郝正里侯扶江侯向陽呼天明胡小文

胡自治黃季焜黃琳凱黃曉東江海東金樑孔垂華樂祥鵬李春杰李飛

李國旗李鴻雁李輝信李建龍李廷軒李彥忠李召虎李鎮(zhèn)清李正國李志華

梁沛梁天剛林慧龍林曉飛劉公社劉建秀劉世亮劉文獻(xiàn)劉星月劉玉民

劉志龍劉志鵬龍瑞軍呂曉濤馬嘯馬永清毛培勝毛勝勇孟林孟慶翔

慕平穆春生南志標(biāo)牛建明潘遠(yuǎn)智龐保平彭燕蒲訓(xùn)強(qiáng)勝饒良懿

上官鐵梁上官周平尚占環(huán)邵濤邵小明沈禹穎沈振西時磊史娟史瑩華

司懷軍宋小玲蘇永中蘇勇孫學(xué)剛孫彥孫志高唐祈林唐延林田江

田沛汪詩平王百群王成章王剛王虎成王靜王俊王堃王三根

王鎖民王曉娟王新宇王彥榮王赟文王正文王州飛吳鵬飛武菊英謝文剛

謝應(yīng)忠辛國榮辛?xí)云叫细Ｐ毂夹焓澜⊙α㈤Z貴龍楊成德楊德龍

楊富裕楊惠敏楊永楊允菲楊志民楊中藝姚青姚拓姚霞姚艷敏

于應(yīng)文于卓袁明龍袁慶華袁學(xué)軍翟保平張吉宇張金林張金屯張巨明

張克云張萬軍張衛(wèi)建張新全張堰銘張英俊趙哈林趙團(tuán)結(jié)趙祥趙新全

趙志剛周道瑋周洪旭朱清科莊 蘇

*Cross adaptation under drought and low temperature stress in perennial ryegrass

LIANG Xiao-Hong1, AI Fei-Fan1, ZHONG Tian-Xiu2, HAN Lie-Bao1*

1.InstituteofTurfgrassScience,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China; 2.CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,GuangdongEngineeringResearchCenterofGrasslandSciences,Guangzhou510642,China

Abstract:Turfgrass suffers from both drought and cold stress in winter which degrades turf quality in the following spring. In order to investigate the physiological mechanism of cross adaptation to drought and low temperature stress in perennial ryegrass “Accent” turf ryegrass was subjected to three watering regimes (30%, 60% and 100% of requirements) for 5 days and then exposed to 2℃ temperatures day and night for 15 days. The results showed that low temperature stress decreased the relative water content (RWC) and chlorophyll (Chl) content but increased electrolyte leakage (EL), proline, soluble sugar and antioxidant enzymes. Mild drought stress before exposure to cold stress produced a significantly lower reduction in RWC and Chl content but increased osmotic adjustment and antioxidant enzymes. It was concluded that moderate drought prior to exposure to low temperatures helped perennial ryegrass adapt to low winter temperatures but severe drought caused considerable damage to plants.

Key words:perennial ryegrass; drought; low temperature; cross adaption

*通信作者Corresponding author. E-mail：hanliebao@163.com

作者簡介：梁小紅(1979-)，女，滿族，遼寧本溪人，實(shí)驗(yàn)師，碩士。E-mail：liang81511@163.com

基金項(xiàng)目：國家林業(yè)局“948”項(xiàng)目(2011-4-50)，國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31172255)和國家863計劃(2013AA102607)資助。

*收稿日期：2015-05-04；改回日期：2015-09-30

DOI：10.11686/cyxb2015230

http://cyxb.lzu.edu.cn

梁小紅， 艾非凡， 鐘天秀， 韓烈保. 多年生黑麥草對干旱-低溫交叉適應(yīng)的生理響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(1): 163-170.

LIANG Xiao-Hong, AI Fei-Fan, ZHONG Tian-Xiu, HAN Lie-Bao. Cross adaptation under drought and low temperature stress in perennial ryegrass. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 163-170.