三江源區(qū)高寒草地不同生境土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落結(jié)構(gòu)特征研究

蘆光新,李宗仁*，李希來，王軍邦，吳楚，李欣，

張更兄1，孫乾1，李峰科1，鄭慧美1

(1.青海大學農(nóng)牧學院，青海 西寧 810016；2.中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100094；3.長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

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三江源區(qū)高寒草地不同生境土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落結(jié)構(gòu)特征研究

蘆光新1,李宗仁1*，李希來1，王軍邦2，吳楚3，李欣1，

張更兄1，孫乾1，李峰科1，鄭慧美1

(1.青海大學農(nóng)牧學院，青海 西寧 810016；2.中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100094；3.長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

摘要：為了解三江源區(qū)不同生境土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌的群落結(jié)構(gòu)特征，在黃河流域、長江流域、瀾滄江流域共選取有代表性的12個樣點，采集土層0~15 cm，15~30 cm的土壤樣品，采用稀釋平板法在羧甲基纖維素鈉平板培養(yǎng)基上進行可培養(yǎng)真菌的計數(shù)和分離，利用種群優(yōu)勢度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度、生態(tài)位寬度以及群落相似度等指標對不同生境土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落結(jié)構(gòu)特征進行了分析。結(jié)果表明，三江源區(qū)不同生境土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌的數(shù)量和類群差異明顯，數(shù)量由大到小的順序為：灌叢草地>嵩草草地>藏嵩草草地>禾草草地；在4種生境土壤中共分離獲得土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌17屬，禾草草地土壤中群落的優(yōu)勢度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)最高，除均勻度指數(shù)外，藏嵩草草地土壤中群落的優(yōu)勢度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)最低；物種生態(tài)位結(jié)果分析表明，毛霉屬、鐮孢菌屬、被孢霉屬、青霉屬具有較寬的生態(tài)位，屬于廣適性物種；而亞隔孢殼屬、梭孢殼屬、腐質(zhì)霉屬等的生態(tài)位很窄，屬于狹適性物種，只存在于某個生境中。禾草草地與藏嵩草草地土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落的相似性最低，灌叢草地和嵩草草地相似性最高。土壤纖維素分解真菌的群落結(jié)構(gòu)及多樣性與生境類型的特異性有著密切的關(guān)系。

關(guān)鍵詞：三江源區(qū)；草地類型；可培養(yǎng)纖維素分解真菌；群落特征

近年來生態(tài)學家已經(jīng)越來越強烈地認識到鮮為人知的土壤生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能及生物學過程已成為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與過程研究中最不確定的因素[1]。土壤微生物是土壤生物組分中最活躍的成分[2], 雖僅占土壤有機組分的一小部分, 但卻是活性養(yǎng)分的庫(在固定過程中)和源(在礦質(zhì)化過程中)[3]，在推動著生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)，并維持生態(tài)系統(tǒng)的正常運轉(zhuǎn)方面發(fā)揮著重要的作用[4]。

在土壤微生物的生態(tài)學過程和功能的研究中，國際上習慣以土壤微生物功能群為研究對象來探討微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用[5]，國內(nèi)一般把微生物功能群稱生理類群(physiological groups)[6]。土壤微生物纖維素分解功能群是土壤中能夠降解纖維素類物質(zhì)的功能微生物類群的統(tǒng)稱，包括真菌、細菌和放線菌。其中，真菌是一類種類繁多、分布廣泛的真核微生物。盡管真菌數(shù)量不及細菌，甚至比放線菌還少[7-8]，但其在生態(tài)系統(tǒng)碳素循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[9]。另外，真菌產(chǎn)生的纖維素酶多是胞外酶，且纖維素酶各組分齊全，分解能力較強[10]。因此，真菌在降解纖維素類物質(zhì)方面具有更廣闊的應用前景。

草地土壤微生物群落通常對環(huán)境狀況反應迅速，是一個地區(qū)或歷史環(huán)境變遷的良好記錄，環(huán)境情況及地質(zhì)史對物種空間分布的影響至關(guān)重要[11]。由于地理區(qū)域的差異，土壤微生物數(shù)量、種類及組成極易受諸多生態(tài)因素的綜合影響[12-14]。青藏高原高寒草地土壤環(huán)境因地質(zhì)變動過程中地形隆升具有持續(xù)性低溫的特征，與國內(nèi)外較多研究的環(huán)境有著顯著的區(qū)別。持續(xù)寒冷、季節(jié)性低溫和晝夜溫差大的極端環(huán)境對草地纖維素分解真菌產(chǎn)生了重要影響，經(jīng)過長期的進化適應，可能已經(jīng)形成了能夠適應低溫極端環(huán)境的物種和基因資源。

高寒草地土壤纖維素分解真菌是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，查明其數(shù)量及其組成情況無疑是十分必要的[15]。近年來國內(nèi)外學者對青藏高原草地土壤有機碳的變化引起了高度重視[16-18]，并對高寒地區(qū)草地土壤演化過程中土壤有機碳變化和土壤纖維素分解功能群的關(guān)系有了明確的認識[19-20]。因此, 研究高寒草地土壤纖維素分解真菌的數(shù)量和物種組成，可更深層次上揭示其在草地生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的生態(tài)學過程和功能。迄今為止，對青藏高原高寒草地環(huán)境中主要參與有機質(zhì)分解的纖維素分解真菌的群落結(jié)構(gòu)和多樣性方面的研究鮮有報道。本研究對三江源區(qū)不同類型草地土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌的種類、數(shù)量組成和生態(tài)分布特征進行分析，并對不同類型草地土壤中纖維素分解真菌群落多樣性及相似性進行比較, 旨在探討該類群真菌的分布與特殊生境的關(guān)系，以期為分離和篩選高寒草地土壤環(huán)境中可培養(yǎng)纖維素分解真菌提供理論依據(jù)，為進一步開發(fā)和利用青藏高原高寒草地土壤可培養(yǎng)纖維素真菌的物種資源奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1樣點選擇和樣品采集

依據(jù)草地類型圖、土壤類型圖以及交通路線圖設計采樣路線，主要選取三江源區(qū)高寒草甸類和高寒草原類典型類型的草地，根據(jù)地形、地貌、海拔、植被等生境特征，選取三江源區(qū)典型的4種生境類型確定采樣點，確定以三江源地區(qū)的瑪多縣、甘德縣、玉樹縣、囊謙縣、曲麻萊縣和治多縣的12個樣點(表1)，組成小尺度的溫度和降水梯度“樣帶”開展研究，采樣點分布如表1所示，1~4號樣點位于黃河流域， 5~8號樣點位于長江流域，9~12號樣點位于瀾滄江流域，每個流域各有4個采樣點。2011 年7-8月野外用GPS 定位，土壤樣品的采集參照Geng等[21]的方法，采用土壤剖面法和混合多點取樣法采取0~15 cm，15~30 cm土層，樣品用滅菌自封聚乙烯袋收集，運輸過程中采用便攜式冰箱低溫條件下帶回實驗室分析，在2個月內(nèi)完成測試的相關(guān)指標和內(nèi)容。

表1　采樣點基本信息

1.24種生境類型的劃分方法

將實際樣點的不同草地型歸并為4種生境類型。

嵩草草地：包括高山嵩草草地型、高山嵩草+矮嵩草草地型和高山嵩草+珠芽蓼草地型。

藏嵩草草地：包括藏嵩草草地型、藏嵩草+矮嵩草草地型。

禾草草地：紫花針茅草地型、紫花針茅+雜類草草地型。

灌叢草地：金露梅灌叢草地型和高山柳灌叢草地型。

1.3培養(yǎng)基

富集培養(yǎng)基：NaNO31 g，蛋白胨 1.5 g，K2HPO41 g，KCl 0.5 g，MgSO40.5 g，F(xiàn)eSO40.01 g，CMC-Na 5 g，蒸餾水1000 mL。用稀鹽酸調(diào)pH至6.0～7.0。121℃滅菌20 min。用于富集培養(yǎng)。

羧甲基纖維素鈉平板培養(yǎng)基(CMC-Na)：NaNO31 g，蛋白胨 1.5 g，K2HPO41 g，KCl 0.5 g，MgSO40.5 g，F(xiàn)eSO40.01 g，CMC-Na 10 g，瓊脂 10 g，蒸餾水1000 mL。用稀鹽酸調(diào)pH至6.0～7.0。121℃滅菌20 min。用于篩選對CMC-Na纖維素具有分解能力的真菌。

馬鈴薯蔗糖培養(yǎng)基(PDA)：馬鈴薯 200 g，葡萄糖 20 g，瓊脂 15 g，蒸餾水 1000 mL，pH自然。121℃滅菌20 min。用于真菌菌株的轉(zhuǎn)接和活化。

馬鈴薯蔗糖培養(yǎng)基(PS): 馬鈴薯 200 g，蔗糖 20 g，蒸餾水 1000 mL，pH自然。121℃滅菌20 min。用于真菌菌絲的培養(yǎng)。

1.4可培養(yǎng)土壤纖維素分解真菌的分離及純化鑒定

將1 g土壤加入99 mL滅菌的蒸餾水中，配制10-2的土壤懸浮液，加入終濃度為30 μg/mL鏈霉素抑制非目標培養(yǎng)物，取1 mL加入富集培養(yǎng)基，室溫下振蕩培養(yǎng)7~10 d?？膳囵B(yǎng)纖維素分解真菌的分離采用稀釋平板法[22]。滅菌的羧甲基纖維素鈉選擇性培養(yǎng)基冷卻至45℃左右時，倒入培養(yǎng)皿凝固。每皿加入100 μL稀釋100倍并充分搖勻的土壤懸浮液，涂抹均勻，25℃生化培養(yǎng)箱培養(yǎng)5~7 d，在體視鏡及顯微鏡下多次檢查，根據(jù)真菌菌落形態(tài)初步統(tǒng)計土壤樣品上、下兩層中所有真菌的菌落數(shù)目。并挑取單菌落至PDA培養(yǎng)基上進行分離與純化，采用rDNA-ITS序列系統(tǒng)發(fā)育分析[23]，進行分子鑒定，在屬級水平分析群落結(jié)構(gòu)特征。為保證土壤樣品中分離頻率低的物種信息，每個土樣的上層(0~15 cm)和下層(15~30 cm)各重復5皿，分3批進行，將4種不同類型草地土壤中的所有物種信息累計，再進行統(tǒng)計分析。

1.5群落結(jié)構(gòu)特征分析

1.5.1物種豐富度即群落中的物種數(shù)，在此指各生境采集的土壤樣品中分離得到的纖維素分解真菌的屬級物種數(shù)，以S表示[24]。

1.5.2相對多度(Pi)Pi=Ni/N；式中，N為物種總數(shù)，Ni為第i物種個體總數(shù)(本文中以屬為單位統(tǒng)計菌落數(shù))[24]。

1.5.5物種均勻度采用Pielou指數(shù)，測定公式： J=H′/lnS；式中，J為均勻度指數(shù)，H ′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，S為物種總數(shù)[25]。

1.5.6生態(tài)位的測定采用Levins[26]提出的生態(tài)位寬度，測定公式: B=1/∑Pi2；式中，B為生態(tài)位寬度，Pi為利用資源i的個體比例。

1.5.7相似性分析采用Jaccard系數(shù)，測定公式：Cj=J/(a+b-J)；式中，J為群落A與群落B共有的物種數(shù)，a為群落A含有的全部物種數(shù)，b為群落B含有的全部物種數(shù)[27]。

1.6數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

用Excel2003 和DPS6.55 軟件[28]進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同生境類型土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌的菌落數(shù)和物種數(shù)

采用羧甲基纖維素鈉平板培養(yǎng)基共分離到4種生境類型土壤的總菌落數(shù)為624個(表2)，其中，禾草草地土壤中分離的菌落數(shù)最少，占總數(shù)的17.31%，藏嵩草草地土壤中的菌落數(shù)占總數(shù)的18.27%，灌叢草地土壤中菌落數(shù)占總數(shù)的36.06%，嵩草草地土壤中菌落數(shù)占總數(shù)的28.37%。由此可見，不同生境類型土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌的數(shù)量不同，菌落數(shù)由大到小的順序為：灌叢草地>嵩草草地>藏嵩草草地>禾草草地。

分離到的可培養(yǎng)纖維素分解真菌的種類共有17屬(圖1)，經(jīng)ITS-rDNA分子鑒定，可培養(yǎng)纖維素分解真菌的種類分別為毛霉屬(Mucor)、鐮孢菌屬(Fusarium)、被孢霉屬(Mortierella)、青霉屬(Penicillium)、柔菌屬(Doratomyces)、輪枝菌屬(Verticillium)、亞隔孢殼屬(Didymella)、木霉屬(Trichoderma)、梭孢殼屬(Thielavia)、鏈格孢屬(Alternaria)、彎頸霉(Tolypocldium)、阿太菌屬(Athelia)、肉座菌屬(Hypocrea)、埃里磚格孢屬(Embellisia)、腐質(zhì)霉(Humicola)、微結(jié)節(jié)菌屬(Microdochium)、小皮傘屬(Marasmius)的真菌。其中，禾草草地土壤中有10屬，占58.82%，藏嵩草草地中有8屬，占47.06%，灌叢草地中有13屬，占76.47%，嵩草草地中有11屬，占64.71%。

表2　不同生境土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌物種數(shù)和菌落數(shù)

2.24種生境類型土壤不同物種(屬級)優(yōu)勢度比較

圖1　不同生境類型土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌物種(屬級)優(yōu)勢度　　Fig.1　Comparison of dominance index of culturable cellulose-decomposing fungi at generic level in different ecosystemtypes soil in the Sanjiangyuan regions　　　1:毛霉屬Mucor;2:鐮孢菌屬 Fusarium;3:被孢霉屬 Mortierella;4:青霉屬 Penicillium;5:柔菌屬 Doratomyces;6:輪枝菌屬 Verticillium;7:亞隔孢殼屬 Didymella;8:木霉屬 Trichoderma;9:梭孢殼屬Thielavia;10:鏈格孢屬Alternaria;11:彎頸霉Tolypocldium;12:阿太菌屬 Athelia;13:肉座菌屬 Hypocrea;14:埃里磚格孢屬 Embellisia;15:腐質(zhì)霉屬Humicola;16:微結(jié)節(jié)菌屬 Microdochium;17:小皮傘屬 Marasmius.下同The same below.

參考昆蟲物種優(yōu)勢度的劃分標準[29]，某物種占整體物種的比例≥0.1為優(yōu)勢屬，0.01~0.1為常見屬，≤0.01為稀有屬。由圖1可見，17個物種(屬級)中，毛霉屬、鐮孢菌屬、被孢霉屬3個屬為優(yōu)勢種(屬級)，青霉屬、柔菌屬、梭孢殼屬、鏈格孢屬、阿太菌屬、埃里磚格孢屬、腐質(zhì)霉屬、小皮傘屬8個屬為常見種(屬級)，輪枝菌屬、亞隔孢殼屬、木霉屬、彎頸霉、肉座菌屬、微結(jié)節(jié)菌屬6個屬為稀有種(屬級)。

2.3不同生境類型土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌各屬的組成及比例

由表3可見，17個屬級物種在不同類型草地土壤中的優(yōu)勢度指數(shù)存在明顯差異。在禾草草地土壤中，毛霉屬、鐮孢菌屬、柔菌屬、梭孢殼屬為優(yōu)勢屬，被孢霉屬、青霉屬、鏈格孢屬、阿太菌屬、埃里磚格孢屬為常見屬。肉座菌屬為稀有屬。在藏嵩草草地土壤中，毛霉屬、鐮孢菌屬、被孢霉屬為優(yōu)勢屬，青霉屬、亞隔孢殼屬、腐質(zhì)霉屬為常見屬，彎頸霉、微結(jié)節(jié)菌屬為稀有屬。在灌叢草地土壤中，毛霉屬、鐮孢菌屬、被孢霉屬為優(yōu)勢屬，青霉屬、柔菌屬、輪枝菌屬、木霉屬、磚格孢屬、阿太菌屬、小皮傘屬為常見屬，微結(jié)節(jié)菌屬、埃里磚格孢屬、彎頸霉為稀有屬。在嵩草草地土壤中，毛霉屬、鐮孢菌屬、被孢霉屬為優(yōu)勢屬，青霉屬、柔菌屬、肉座菌屬、埃里磚格孢屬、小皮傘屬為常見屬，輪枝菌屬、木霉屬、彎頸霉為稀有屬。4種不同類型草地土壤中纖維素分解真菌的群落數(shù)量、種類組成和空間分布存在較大的差異, 說明土壤中該類群真菌的分布與其草地類型的特異性有著密切的關(guān)系。

表3　不同生境土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌物種(屬級)的數(shù)量及所占比例

2.4不同生境類型土壤纖維素分解真菌群落多樣性分析

在4種不同生境土壤中，禾草草地可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落的優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)、物種均勻度指數(shù)最大(表4)，指數(shù)均勻且差異顯著(P<0.05)，藏嵩草草地的優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)最小，灌叢草地的物種均勻度指數(shù)最小，由此可見，物種多樣性與棲息的環(huán)境條件有關(guān)。

2.5不同生境類型土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌生態(tài)位分析

根據(jù)生態(tài)位寬度理論，生態(tài)位寬度值可以反映物種開發(fā)利用資源多樣性的程度。由圖2可以看出，17個物種(屬級)在不同類型草地土壤中占據(jù)的生態(tài)位寬度不同，毛霉屬、鐮孢菌屬、被孢霉屬、青霉屬的生態(tài)位寬度在2.755~3.553之間，在4種類型的草地土壤中均有分布，屬于三江源區(qū)不同類型草地中的優(yōu)勢種和常見種，這些屬在三江源地區(qū)分布范圍較廣，具有較強的競爭能力和生存能力，適于在大多數(shù)生境中生存，屬于較廣適應物種，其次是柔菌屬、彎頸霉、埃里磚格孢屬，生態(tài)位寬度在2.051~2.667之間，基本上在3種類型的草地土壤中分布，再次是輪枝菌屬、木霉屬、鏈格孢屬、阿太菌屬、肉座菌屬、微結(jié)節(jié)菌屬、小皮傘屬，生態(tài)位寬度在1.600~1.984之間，基本上在2 種類型的土壤中有分布。生態(tài)位寬度最窄的是亞隔孢殼屬、梭孢殼屬、腐質(zhì)霉屬，生態(tài)位寬度值僅為1，這表明它們對環(huán)境的適應能力較弱，只能在極少數(shù)生境中生存，或?qū)ι鏃l件有某些特殊要求，屬于狹適性物種。

2.6 不同生境類型土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落相似性分析

表4 不同類型草地土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌的群落多樣性Table4 Communitycharacteristicsofculturablecellulose-decomposingfungiindifferentgrasslandtypessoilintheSanjiangyuanregions生境類型EcosystemtypeSimpson優(yōu)勢度指數(shù)Simpsondominanceindex多樣性指數(shù)Diversityindex物種均勻度指數(shù)Speciesevennessindex禾草草地Grasspasture0.826*0.851*0.851*藏嵩草草地Kobresiati-beticagrassland0.7130.6690.741灌叢草地Shrubgrassland0.7470.7310.656嵩草草地Alpinemeadow0.7530.7110.683 *表示差異顯著(P<0.05)。 *meansignificantdifferenceatP<0.05.

圖2　不同草地類型土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌不同物種(屬級)的生態(tài)位寬度Fig.2　Niche breadth of different genera of culturablecellulose-decomposing fungi in different grasslandtypes soil in the Sanjiangyuan regions

根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)原理,當Cj值為0.00~0.25時,為極不相似;當Cj值為0.25~0.75時,為中等相似;當Cj值為0.75~1.00時,為極相似。從表5可以看出,4種不同類型草地土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落的相似系數(shù)在0.286~0.714之間,禾草草地和藏嵩草草地之間相似系數(shù)最低,為0.286,說明這兩類生境可培養(yǎng)纖維素分解真菌種類組成的相似性小,共同的物種數(shù)較少,可見不同生境物種組成不同,與土壤環(huán)境關(guān)系密切,灌叢草地和嵩草草地的相似系數(shù)最高,為0.714,說明這兩類生境可培養(yǎng)纖維素分解真菌種類組成的相似性大，有共同的物種，可見，土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落與草地類型有關(guān)。

3討論

土壤真菌是陸生真菌的一部分，主要包括腐生和共生在土壤中及其有機質(zhì)層或母質(zhì)中的真菌區(qū)系。腐生真菌在土壤真菌中占很大的比重，是微生物區(qū)系的主要成分[30-31]，具有較高的生物活性，其在土壤養(yǎng)分的固結(jié)、礦化中起重要的作用[32]。土壤真菌是土壤有機碳分解和周轉(zhuǎn)的主要驅(qū)動力，對土壤碳的固定和釋放起著重要調(diào)節(jié)作用[33]。土壤真菌與棲息的土壤環(huán)境、植被相互依存、互相影響[34]。本文基于土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落結(jié)構(gòu)隨草地類型變化而變化的假設，采用羧甲基纖維素鈉平板培養(yǎng)基上直接分離的方法,研究了三江源區(qū)不同類型草地土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落結(jié)構(gòu)隨草地類型變化的規(guī)律,結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同類型土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌的數(shù)量和類群差異明顯,群落多樣性指數(shù)也隨草地類型的不同表現(xiàn)出分異特征,不同類型草地土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落變異較大。

表5 不同生境類型可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落相似性Table5 Communitysimilarityofculturablecellulose-decomposingfungiindifferentecosystemtypessoilintheSanjiangyuanregions生境類型Ecosystemtype藏嵩草草地Kobresiatibeticagrassland灌叢草地Shrubgrassland嵩草草地Alpinemeadow禾草草地Grasspasture0.2860.5330.500藏嵩草草地Kobresiati-beticagrassland0.4000.354灌叢草地Shrubgrassland0.714

土壤微生物絕大部分是異養(yǎng)的,尤其對土壤中降解纖維素類物質(zhì)的真菌而言,主要以植物分泌物或者是植物殘體為食,不同類型的草地積累凈初級生產(chǎn)力、立枯物以及凋落物的數(shù)量和種類不同,提供給土壤微生物的碳源的種類和數(shù)量也不同,因此,不同類型草地植被對土壤微生物的組成和功能有很大影響[35]，劉增文等[36]、潘好芹等[37]研究表明土壤真菌分布受海拔及植被類型的影響較大。姚賢民等[38]的研究發(fā)現(xiàn)土壤真菌區(qū)系與植被類型密切相關(guān)。張俊忠等[39]通過東祁連山高寒草地不同類型草地土壤真菌多樣性研究發(fā)現(xiàn)，真菌多樣性與草地類型的特異性有著密切的關(guān)系，其主要原因是與豐富的地上植物種類組成、植物殘體、根系分泌物、土壤物理性狀和化學性質(zhì)等生態(tài)因子有關(guān)。由于土壤植被類型的不同，其土壤的理化性質(zhì)、養(yǎng)分狀況也隨之改變，這種改變必然會引起土壤真菌的種類和數(shù)量發(fā)生變化。本實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同類型草地土壤中纖維素分解真菌的數(shù)量表現(xiàn)為異質(zhì)性，數(shù)量由大到小的順序為：灌叢草地>嵩草草地>藏嵩草草地>禾草草地，這與丁玲玲等[40]的研究結(jié)果相一致。另外，研究發(fā)現(xiàn)，雖然4種草地類型土壤中都存在相似的物種組成，但不同類型草地土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌物種組成變異性大，不同類型草地土壤存在特異性的優(yōu)勢種，這與Costa等[41]的研究結(jié)果相同。Daniel等[42]研究認為土壤真菌具有有效利用碳源的能力，隨地上植被演替，植物組成及其生理特性發(fā)生改變，造成進入土壤的有機碳(凋落物或根系分泌物)發(fā)生改變，從而導致真菌群落與地上植被更緊密，并表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢種。除此之外，土壤中不同種類的纖維素分解真菌對碳源的利用具有選擇性以及競爭力，也是表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢種的原因。研究表明植物和土壤微生物長期協(xié)同進化導致植物可以選擇那些有利于自身凋落物快速分解的分解者，即植物和分解者之間存在協(xié)同作用[43]和互相驅(qū)動的正負反饋效應[44]。土壤微生物一方面受地上植被營養(yǎng)的制約，同時長期的進化使微生物本身形成了一系列的適應性機制(如休眠、功能冗余等)。

纖維素分解真菌作為土壤微生物的重要組成部分，在整個草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能上占有十分重要的地位[45]，它們通過分解土壤有機質(zhì)、同化無機營養(yǎng)、驅(qū)動土壤養(yǎng)分的循環(huán)，并影響地面植物的生長發(fā)育和多樣性[46-48]。本實驗通過分析物種生態(tài)位發(fā)現(xiàn)，有些物種具有較寬的生態(tài)位寬度，屬于廣適性物種；而有些物種生態(tài)位很窄，只存在于某種類型草地土壤中，屬于狹適性物種。不同類型草地土壤中纖維素分解真菌常見種和稀有種的物種組成并不相同，由此可見，土壤纖維素分解真菌的群落結(jié)構(gòu)及多樣性與生境類型的特異性有著密切的關(guān)系。何尋陽等[49]研究發(fā)現(xiàn)植被對土壤微生物群落多樣性具有顯著性的影響，但其并不和地上植物多樣性隨演替進行發(fā)生的變化一致。

在4種不同生境土壤中，可培養(yǎng)纖維素分解真菌表現(xiàn)出不同的相似性，禾草草地和藏嵩草草地的相似性最低，其次是藏嵩草草地和嵩草草地，再次是藏嵩草草地和灌叢草地，而灌叢草地和高山嵩草草地土壤中纖維素分解真菌的相似性最高。禾草草地和藏嵩草草地土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌表現(xiàn)出分異特征主要與兩種類型土壤的異質(zhì)性有關(guān)。禾草草地以禾本科和一年生植物群落為主，植被蓋度較小，地表處于半裸露狀態(tài)，草群稀疏低矮，產(chǎn)草量低，為土壤提供的凋落物少，而藏嵩草草地在長期漬水土壤中，使土壤中積累了大量的難分解的植物殘體，土壤生態(tài)環(huán)境變得愈來愈不利于有益微生物的繁殖和活動，因此兩種類型土壤中可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落相似性系數(shù)低，而灌叢和嵩草草地中，植物物種相對豐富，生境條件較好，有利于微生物的繁殖和活動，因此群落相似性系數(shù)較高。研究發(fā)現(xiàn)，不同類型的土壤在理化性狀如土壤質(zhì)地、土壤含水量、pH 值、養(yǎng)分含量等方面存在差異，最終影響著土壤微生物的生長和活性[50]。受土壤養(yǎng)分、有機質(zhì)含量等因素影響，微生物種類和數(shù)量也相應變化[51]。榮娟敏和孫波[52]研究發(fā)現(xiàn)土壤好氧性纖維素分解菌數(shù)量與土壤有機質(zhì)、氮、磷、鉀含量達到極顯著正相關(guān)水平，其他的一些研究也發(fā)現(xiàn)土壤纖維素分解菌數(shù)量隨土壤養(yǎng)分含量的增加而增加[53-55]。王啟蘭等[56]研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物數(shù)量與土壤水分含量存在顯著的相關(guān)關(guān)系，認為土壤水分是調(diào)節(jié)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物代謝及物質(zhì)轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵因子。土壤微生物數(shù)量與土壤溫度關(guān)系密切，一般氣溫較高的環(huán)境更適合土壤微生物生長[57]，土壤溫度與好氧性纖維素分解菌數(shù)量有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.234，P<0.01)[52]。土壤微生物的分布，不僅是對土壤養(yǎng)分、土壤溫度以及土壤通氣透水性能的反應，而且亦是土壤中生物活性的具體體現(xiàn)。不同類型草地土壤纖維素分解真菌群落的差異，除了和植被類型有關(guān)，土壤環(huán)境也是其中的一個影響因素。

現(xiàn)已證實土壤真菌群落受生物和非生物因素的影響而變化，主要的因素有地理區(qū)域[58]、植被類型[59]、土壤類型[60]、土壤的通氣性、水分狀況以及養(yǎng)分狀況[61]、土壤結(jié)構(gòu)[62]、土壤有機質(zhì)的有效性[63]、土壤pH值[64-66]、土壤溫度[67-68]、底物的組成[66]、季節(jié)[69]、凋落物質(zhì)量和來源[70]。本文主要考慮可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落結(jié)構(gòu)與生境類型的關(guān)系，樣品的采集雖然設計三江源區(qū)不同地理區(qū)域，但沒有在不同區(qū)域的變異進行分析。同時也沒有對不同季節(jié)、土壤環(huán)境、氣候等因素進行分析，這方面有待于進一步研究。因此，在不同的季節(jié)、不同的氣候條件下可培養(yǎng)真菌多樣性研究結(jié)果可能有所出入。菌物多樣性的研究方法和手段還不成熟，這樣的分析只能說是一種嘗試。另外，多樣性研究需要多年的積累資料。在同一個地區(qū)、同一條件下不同年代之間的生物多樣性比較研究更富有實際意義。

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*Community structure characteristics of culturable cellulose-decomposing fungi in soils from different ecosystems in the Sanjiangyuan Regions

LU Guang-Xin1, LI Zong-Ren1*, LI Xi-Lai1, WANG Jun-Bang2, WU Chu3, LI Xin1, ZHANG Geng-Xiong1, SUN Qian1, LI Feng-Ke1, ZHENG Hui-Mei1

1.AgricultureandAnimalHusbandryCollege,QinghaiUniversity,Xining810016,China; 2.InstituteofGeographicSciencesandNatureResourcesResearch,CAS,Beijing100094,China; 3.CollegeofHorticultureandGardening,YangtzeUniversity,Jingzhou434025,China

Abstract:In order to understand the community structure characteristics of culturable cellulose-decomposing fungi in soils from different ecosystem in the Sanjiangyuan Regions, the fungi in soil from four typical grassland types were isolated by dilution plate method using a sodium carboxymethyl cellulose plate medium. The population dominance index, Shannon-Wiener index, evenness, niche breadth and community similarity were employed to analyze the community structure of the isolated fungi. The results showed that the amount and species distribution of culturable cellulose-decomposing fungi varied strongly by ecosystem. Species number decreased in the following order: shrub grassland>alpine meadow>Kobresiatibeticagrassland>grass pasture. In total 17 genera were isolated from the four grassland types. The population dominance index, species diversity index and evenness index of fungi from grass pasture were highest, whereas the population dominance and species diversity indices from alpine meadow were lowest. Analysis of community similarity between the different ecosystems showed that fungi in shrub grassland andKobresiameadow soils had the highest similarity. The similarity coefficient for fungi in grass pasture andKobresiatibeticagrassland soils was the lowest. The results of niche breadth analysis indicated that the species ofMucor,Fusarium,MortierellaandPenicilliumhad wider niche breadth and adaptability, while the species ofDidymella,ThielaviaandHumicolahad narrower niche breadth and adaptability. The study thus shows that the diversity and community structure of soil cellulose-decomposing fungi are closely related to ecosystem types.

Key words:Sanjiangyuan Regions; grassland types; community structure characteristics; culturable cellulose-decomposing fungi

*通信作者Corresponding author. E-mail:lizongrenqd@126.com

作者簡介：蘆光新(1974-)，男，青海湟中人，教授，博士。E-mail:lugx74@qq.com

基金項目：科技部國際合作項目(2015DFG31870),國家自然科學基金項目(41261064，31460152，41161084)和青海省科學技術(shù)廳項目(2014-ZJ-924)資助。

*收稿日期：2015-02-20；改回日期：2015-05-06

DOI：10.11686/cyxb2015085

http://cyxb.lzu.edu.cn

蘆光新,李宗仁，李希來，王軍邦，吳楚，李欣，張更兄，孫乾，李峰科，鄭慧美. 三江源區(qū)高寒草地不同生境土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落結(jié)構(gòu)特征研究. 草業(yè)學報, 2016, 25(1): 76-87.

LU Guang-Xin, LI Zong-Ren, LI Xi-Lai, WANG Jun-Bang, WU Chu, LI Xin, ZHANG Geng-Xiong, SUN Qian, LI Feng-Ke, ZHENG Hui-Mei. Community structure characteristics of culturable cellulose-decomposing fungi in soils from different ecosystems in the Sanjiangyuan Regions. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 76-87.