柏木低效林不同改造模式中土壤微生物及酶活性的研究

韓東苗， 張林成， 馮茂松， 吳　韜， 鐵烈華， 李文兵， 汪亞琳

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 四川 成都 610000； 2 平昌縣林業(yè)局， 四川 巴中 636600)

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柏木低效林不同改造模式中土壤微生物及酶活性的研究

韓東苗1， 張林成2， 馮茂松1， 吳韜1， 鐵烈華1， 李文兵1， 汪亞琳1

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 四川 成都 610000； 2 平昌縣林業(yè)局， 四川 巴中 636600)

摘要：【目的】探討不同改造模式對(duì)柏木Cupressusfunebris低效林的改造效果，為低效林改造提供理論和技術(shù)參考?！痉椒ā恳运拇ㄊ〉玛?yáng)市旌陽(yáng)區(qū)柏木低效林改造區(qū)5種種植模式[核桃(無(wú)植草)、核桃+菊苣、核桃+苜蓿、核桃+鴨茅、純柏(對(duì)照)]為對(duì)象，研究林地土壤微生物、酶活性的時(shí)空分布格局?！窘Y(jié)果】對(duì)柏木低效林進(jìn)行改造后，各種植模式中的土壤微生物數(shù)量、酶活性明顯增加，核桃+菊苣模式最為明顯，其微生物總數(shù)、過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶含量分別提高了112.5%、7.7%、33.0%、39.1%和62.9%，且0～15 cm土層顯著高于15～30 cm土層(P<0.05)。土壤微生物與4種酶活性季節(jié)變化規(guī)律不一，真菌數(shù)量以夏季最高，放線菌以春季最高，而細(xì)菌則表現(xiàn)為秋季最高；過(guò)氧化氫酶活性以秋季最高，其他3種酶活性皆以春季最高。土壤微生物總量與蔗糖酶、堿性磷酸酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與過(guò)氧化氫酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。【結(jié)論】各改造模式均在一定程度上改善了土壤肥力，而核桃+菊苣模式改造效果最佳。

關(guān)鍵詞：柏木低效林；林草模式；土壤微生物；土壤酶活性

低效防護(hù)林是一種退化的森林生態(tài)系統(tǒng)，由于生態(tài)環(huán)境建設(shè)的需要，對(duì)低效林的改造和研究已成為恢復(fù)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)重要內(nèi)容。目前，針對(duì)馬尾松、柏木等不同樹(shù)種的低效林分，許多學(xué)者也都進(jìn)行了不同改造模式與改造技術(shù)的探討[1-4]，關(guān)于純林補(bǔ)植其他樹(shù)種變混交林、改善經(jīng)營(yíng)管理措施等研究比較深入，而采用經(jīng)濟(jì)林改造模式的研究還不夠廣泛，所以因地制宜栽植其他經(jīng)濟(jì)樹(shù)種提高低效林的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效益具有一定的研究?jī)r(jià)值。

土壤微生物和酶活性是反映土壤肥力最為重要的生物學(xué)指標(biāo)，其產(chǎn)生的變化可以表征土壤熟化程度，對(duì)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)、有害生物防治、促進(jìn)土壤良性生態(tài)循環(huán)及土壤保持具有重大作用[5]。研究不同種植模式下土壤微生物和酶活性的分布狀況及季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，可以直接或間接地反映不同林分對(duì)土壤的改良作用。

本文通過(guò)研究無(wú)植草的核桃林和3種核桃林草復(fù)合改造模式下土壤微生物、酶活性的空間分布和季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，并與柏木純林對(duì)比，評(píng)價(jià)不同低效林改造模式對(duì)土壤肥力的影響，以期選出更優(yōu)的經(jīng)營(yíng)模式，為該區(qū)低效林改造提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于德陽(yáng)市旌陽(yáng)區(qū)，地處成都平原邊緣，介于東經(jīng)104°15′～104°35′，北緯31°1′～31°19′之間。市境內(nèi)地形地貌多樣，屬典型的低山丘陵區(qū)。研究區(qū)位于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū)，常年平均氣溫15～17 ℃，最高氣溫36.5 ℃，最低氣溫-6.7 ℃。年平均日照1 000～1 300 h，年平均降雨量900 mm，雨熱同季。土壤以堿性紫色土為主，土層淺薄。20世紀(jì)80年代初營(yíng)建的以柏木為主的人工林由于多種原因，林相殘敗，樹(shù)種單一，生物多樣性低，生境質(zhì)量較差，林分產(chǎn)量和生態(tài)功能低下，屬典型的次生低效人工純林。

1.2樣地設(shè)置

試驗(yàn)地位于德陽(yáng)市旌陽(yáng)區(qū)和新鎮(zhèn)永新村，于2011年對(duì)該區(qū)柏木低效純林進(jìn)行帶狀或塊狀皆伐，引入經(jīng)濟(jì)樹(shù)種核桃Juglansregia，并采取林草復(fù)合模式進(jìn)行改造。試驗(yàn)設(shè)立3個(gè)隨機(jī)區(qū)組，區(qū)組內(nèi)土壤肥力等環(huán)境條件相對(duì)均勻一致，每個(gè)區(qū)組劃分4個(gè)小區(qū)，設(shè)置核桃+菊苣Cichoriumintybus、核桃+苜蓿Medicagosativa、核桃+鴨茅Dactylisglomerata3種林草模式和核桃(無(wú)植草)模式，并以純柏木低效林為對(duì)照(CK)，分別設(shè)立樣地進(jìn)行觀測(cè)，樣地重復(fù)3次。

1.3樣品采集及測(cè)定

本試驗(yàn)按不同時(shí)期分4次取樣，具體時(shí)間分別為2013年12月，2014年3、6、9月，于5種樣地內(nèi)按S形5點(diǎn)混合取樣法分別取0～15、15～30 cm土層土樣。一部分低溫保存，用于微生物數(shù)量測(cè)定，分析采用稀釋平板法[6]，其中細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，真菌采用改良馬丁培養(yǎng)基，放線菌采用改良高氏一號(hào)培養(yǎng)基；另一部分風(fēng)干后用于土壤酶活性測(cè)定，其中過(guò)氧化氫酶活性測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法，蔗糖酶活性測(cè)定采用3,5-二硝基水楊酸比色法，脲酶活性測(cè)定采用苯酚鈉比色法，堿性磷酸酶活性測(cè)定采用磷酸苯二鈉比色法[7]。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007、SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同種植模式下土壤微生物的組成和數(shù)量

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。細(xì)菌在氨化過(guò)程中作用重大，真菌積極參與土壤碳素和能源循環(huán)過(guò)程[8]，放線菌發(fā)育相對(duì)緩慢，其主要通過(guò)分解作用將動(dòng)植物殘?bào)w轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)組分。三者的變化必定影響到土壤中具有生理、生化活性物質(zhì)的種類(lèi)和數(shù)量[9]，因此土壤微生物活性在一定程度上反映了土壤肥力[10]。

從表1可以看出，5種不同種植模式條件下土壤微生物數(shù)量存在一定的差異，微生物總數(shù)表現(xiàn)為：核桃+菊苣>核桃+苜蓿>核桃+鴨茅>核桃(無(wú)植草)>純柏，除了核桃+菊苣與核桃+苜蓿之間的微生物總數(shù)差異不顯著外，其他模式間皆呈顯著性差異(P<0.05)；土壤細(xì)菌數(shù)量在微生物總量中占據(jù)的比例最大，分布最廣，約占微生物總數(shù)的77%～85%，其變化趨勢(shì)與微生物總數(shù)一致，其中3種林草復(fù)合模式中的細(xì)菌數(shù)量與核桃(無(wú)植草)、純柏之間的差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，核桃+菊苣和核桃+苜蓿之間差異不顯著，但兩者與核桃+鴨茅之間皆為顯著性差異(P<0.05)；放線菌約占微生物總數(shù)的15%～23%，數(shù)量大小為核桃+苜蓿>核桃+鴨茅>核桃+菊苣>核桃(無(wú)植草)>純柏，但放線菌數(shù)量在3種林草復(fù)合模式之間差異不顯著，該3種林草復(fù)合模式與核桃(無(wú)植草)、純柏之間差異顯著(P<0.05)，核桃(無(wú)植草)與純柏之間也呈顯著性差異(P<0.05)；真菌數(shù)量最少，僅占微生物總數(shù)的0.17%～0.32%，數(shù)量大小為核桃+菊苣>核桃+苜蓿>核桃+鴨茅>純柏>核桃(無(wú)植草)，真菌數(shù)量在核桃+菊苣、核桃+苜蓿與純柏、核桃(無(wú)植草)之間差異顯著(P<0.05)，并且在3種林草復(fù)合模式中，核桃+菊苣分別與核桃+苜蓿、核桃+鴨茅呈顯著性差異(P<0.05)。這可能與環(huán)境變化、樹(shù)種更換及改造模式有關(guān)，由于采用皆伐方式降低了地被覆蓋度，可能引起土壤溫度、濕度變化，引入的核桃以及不同草種其根系分泌物、根系凋落物不同于原有林分，加之造林過(guò)程對(duì)土壤結(jié)構(gòu)、通透性以及其他土壤性質(zhì)的改變，都可能導(dǎo)致土壤微生物種類(lèi)和數(shù)量變化，從微生物數(shù)量上看，總體表現(xiàn)為引入核桃樹(shù)種優(yōu)于原有柏木純林，植草優(yōu)于無(wú)植草，不同草種由于其適應(yīng)性和本身特性不同，表現(xiàn)各異。相比之下，核桃+菊苣、核桃+苜蓿對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響較大。

表1　不同種植模式下的土壤微生物組成和數(shù)量(0～30 cm土層)1)

1)同列數(shù)據(jù)后凡是有一個(gè)相同小寫(xiě)字母者，表示種植模式間差異不顯著(LSD法,P>0.05,n=3)。

2.2不同種植模式下的土壤酶活性

土壤酶是指由微生物、動(dòng)植物活體分泌及由動(dòng)植物殘?bào)w分解釋放于土壤中的一類(lèi)具有催化作用的生物活性物質(zhì)[11]，主要參與包括土壤所有復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程在內(nèi)的自然界物質(zhì)循環(huán)，常常被作為土壤生產(chǎn)力及土壤質(zhì)量評(píng)定指標(biāo)。本試驗(yàn)中，不同處理使土壤酶活性存在一定的差異，皆伐柏木改種核桃經(jīng)濟(jì)林，并加以栽植牧草形成林草復(fù)合模式，使土壤形成相對(duì)封閉的獨(dú)特環(huán)境，其光照、溫度、濕度、通氣狀況、水肥條件等不同于原有純柏木林地，并形成特定的土壤環(huán)境。

從表2可以看出，土壤酶活性大小在不同種植模式中表現(xiàn)不同。土壤過(guò)氧化氫酶、堿性磷酸酶活性皆表現(xiàn)為核桃+菊苣>核桃+苜蓿>核桃+鴨茅>核桃(無(wú)植草)>純柏；蔗糖酶活性表現(xiàn)為核桃+菊苣>核桃+苜蓿>核桃+鴨茅>純柏>核桃(無(wú)植草)；脲酶活性表現(xiàn)為核桃+菊苣>核桃+鴨茅>核桃+苜蓿>純柏>核桃(無(wú)植草)。3種林草復(fù)合模式中土壤酶活性與核桃(無(wú)植草)、純柏之間基本上呈顯著性差異(P<0.05)，但土壤酶活性在不同林草復(fù)合模式之間、核桃(無(wú)植草)與純柏之間差異不顯著?？梢?jiàn)，單純引進(jìn)核桃樹(shù)種對(duì)土壤肥力影響不大，而引進(jìn)核桃并結(jié)合種植牧草，不但沒(méi)有造成牧草與核桃間對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，還在一定程度上提高了土壤肥力。其可能是較發(fā)達(dá)的牧草根系分泌物使微生物大量繁殖，對(duì)土壤酶具有刺激作用，影響土壤酶活性的緣故。但根系分泌物以何種成分、通過(guò)何種途徑來(lái)影響土壤酶還有待進(jìn)一步探究。根系自身也能向土壤提供部分酶[12]，必然加大土壤酶活性。同時(shí)，不同牧草對(duì)土壤質(zhì)量的影響差異不明顯，可能是栽培時(shí)間較短、彼此間的差異性暫未表現(xiàn)的緣故。

表2不同種植模式下的土壤酶活性(0～30 cm土層)1)

Tab.2Soil enzyme activities under different patterns(soil layer 0-30 cm)

mg·g-1·h-1

1)表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)后凡是有一個(gè)相同小寫(xiě)字母者，表示種植模式間差異不顯著(LSD法,P>0.05)。

2.3不同種植模式下土壤微生物數(shù)量的垂直分布

由于受到植物根系、土壤肥力以及土壤水分、溫度等影響，土壤微生物數(shù)量和種類(lèi)在不同的土壤深度中存在很大的差異，表現(xiàn)一定的垂直分布規(guī)律。不同模式0～15及15～30 cm土層土壤微生物數(shù)量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表3。

表3　不同種植模式下土壤微生物數(shù)量的垂直分布

1)表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同一模式不同土層后凡是有一個(gè)相同小寫(xiě)字母者，表示二者差異不顯著(LSD法,P>0.05)。

由表3得知，5種種植模式下的土壤微生物數(shù)量具有明顯的垂直分布特征，均表現(xiàn)為上層高于下層，且上、下層之間差異顯著(P<0.05)。由于表層土壤與空氣進(jìn)行熱交換，土壤熱值狀況比下層好，適宜的溫度促進(jìn)了微生物的生長(zhǎng)。而且表層土壤植物根系分布較密，是微生物活動(dòng)最活躍的區(qū)域，其豐富的根系分泌物及死根為異養(yǎng)微生物提供了一定的碳源和能源[13]。加之地表有機(jī)質(zhì)含量較高，其礦質(zhì)化過(guò)程為土壤微生物提供養(yǎng)分和能量。其中林草復(fù)合模式區(qū)更多的牧草根系穿插或擴(kuò)展于土壤表層，提高了土壤孔隙度及田間持水能力，土壤通透性的增加更有利于微生物的生長(zhǎng)與分布。

由表3還可以看出，不同土層之間各模式土壤微生物數(shù)量變化幅度不同。放線菌、細(xì)菌數(shù)量上下層變化幅度最大的皆為核桃+苜蓿，真菌為核桃+菊苣。三大微生物數(shù)量上下層變化幅度最小的皆為純柏?？梢?jiàn)引進(jìn)核桃經(jīng)濟(jì)樹(shù)種以及采用核桃林草復(fù)合模式對(duì)不同土層微生物數(shù)量變化幅度具有一定的影響。樹(shù)種改變引起土壤原有結(jié)構(gòu)、土壤肥力及其他土壤性質(zhì)發(fā)生相應(yīng)的改變，不同土層中的土壤微生物種類(lèi)和數(shù)量隨之改變。

2.4不同種植模式下土壤酶活性的垂直分布

土壤酶活性與土壤中的有機(jī)質(zhì)含量、土壤含水量、生物代謝過(guò)程等有密切的關(guān)系。土壤酶活性在土壤剖面中有明顯的層次性，不同模式下0～15及15～30 cm土層土壤酶活性的垂直分布狀況見(jiàn)表4。

由表4得知，5種種植模式的土壤酶活性具有明顯的垂直分布特征，均表現(xiàn)為上層高于下層，且上、下層之間差異顯著(P<0.05)。產(chǎn)生該結(jié)果的原因與土壤微生物類(lèi)似，主要源于地表土壤有機(jī)質(zhì)高于下層，而土壤酶主要以物理或化學(xué)的結(jié)合形式吸附在土壤有機(jī)和無(wú)機(jī)顆粒上或者與土壤腐殖質(zhì)絡(luò)合。而且植物細(xì)根作為根系中最活躍的部分廣泛分布于土壤表層，其在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的分泌物、脫落物的礦化分解促使酶進(jìn)入土壤；土壤表面通氣狀況良好、水分含量高及溫、濕度適宜；地表土壤微生物分泌物及其殘?bào)w也能刺激酶活性增加。因此造成土壤表層酶活性顯著高于下層。

表4　不同種植模式下土壤酶活性的垂直分布

1)表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同一模式不同土層后凡是有一個(gè)相同小寫(xiě)字母者，表示二者差異不顯著(LSD法,P>0.05)。

由表4還可以看出，與土壤微生物數(shù)量一致，其不同土層之間各種植模式土壤酶活性變化幅度有所差別，上、下層間各種植模式中過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶活性變化最大的皆為核桃+苜蓿，而堿性磷酸酶活性則為純柏。過(guò)氧化氫酶、堿性磷酸酶活性變化最小的皆為核桃+鴨茅，蔗糖酶為核桃(無(wú)植草)，而脲酶則為純柏。其歸因于不同林分、同一林分不同牧草模式所對(duì)應(yīng)的土壤性質(zhì)不同，說(shuō)明其對(duì)土壤產(chǎn)生的影響具有差異性。

2.5不同種植模式下土壤微生物數(shù)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

土壤微生物的季節(jié)動(dòng)態(tài)受到土壤類(lèi)型、氣候條件、土壤營(yíng)養(yǎng)狀況等因素的影響。在不同的生態(tài)環(huán)境下，微生物種類(lèi)的季節(jié)動(dòng)態(tài)及分布特征不同[14]，不同模式下土壤微生物三大類(lèi)群數(shù)量均具有一定的季節(jié)變化趨勢(shì)[15]，但變化規(guī)律各異。

由圖1可見(jiàn)，由于細(xì)菌數(shù)量級(jí)較大，微生物總數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)與細(xì)菌一致，均表現(xiàn)為秋季最高，春、夏季次之，冬季最低，這可能與季節(jié)不同帶來(lái)的環(huán)境變化有關(guān)，從春季開(kāi)始，土壤溫度和濕度逐步提高，養(yǎng)分逐漸活化，生物代謝活動(dòng)逐漸加強(qiáng)，細(xì)菌數(shù)量隨之增加，秋季適宜細(xì)菌生長(zhǎng)的環(huán)境又逐漸惡化，因而秋季細(xì)菌數(shù)量達(dá)到高峰后就持續(xù)下降；土壤真菌數(shù)量的季節(jié)變化趨勢(shì)以夏季為高，春、秋季次之，冬季最低，這可能與夏季高溫濕潤(rùn)更適合土壤真菌生長(zhǎng)有關(guān)；土壤放線菌數(shù)量的季節(jié)變化規(guī)律表現(xiàn)為：春季>夏季>秋季>冬季，營(yíng)養(yǎng)豐富的土壤有利于微生物生長(zhǎng)的同時(shí)也加大了彼此間的競(jìng)爭(zhēng)，而放線菌競(jìng)爭(zhēng)能力相對(duì)較弱，則數(shù)量相對(duì)較少，而隨環(huán)境惡化，其他微生物生長(zhǎng)受到限制，放線菌競(jìng)爭(zhēng)壓力隨之減小，其放線菌數(shù)量逐漸增加[16]。由于放線菌發(fā)育緩慢，隨環(huán)境變化而表現(xiàn)出來(lái)的數(shù)量變化特征具有滯后性，因而表現(xiàn)為春、夏季較高，秋、冬季較低的變化規(guī)律。由于氣溫和土溫以及土壤含水量降低，微生物代謝活動(dòng)受到抑制，大部分微生物停止生長(zhǎng)，處于休眠甚至死亡狀態(tài)，造成三大微生物數(shù)量在冬季急劇下降，遠(yuǎn)低于其他季節(jié)。

圖1　不同種植模式下土壤微生物數(shù)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.6不同種植模式下土壤酶活性的季節(jié)動(dòng)態(tài)

土壤酶活性主要受環(huán)境條件和林木生長(zhǎng)狀況等多種因素的共同影響，而季節(jié)變化會(huì)引起各種因素發(fā)生周期性變化，因此土壤酶活性會(huì)隨著季節(jié)的改變而表現(xiàn)出不同特點(diǎn)。由圖2可知，不同種植模式下的土壤酶活性均具有一定的季節(jié)性變化，由于受不同林地條件影響，各模式土壤酶的季節(jié)動(dòng)態(tài)分布規(guī)律各異。

圖2　不同種植模式下土壤酶活性的季節(jié)動(dòng)態(tài)

由圖2可知，各模式中土壤脲酶、堿性磷酸酶活性大致以春季最高，其次是夏、秋季，最低為冬季。土壤蔗糖酶表現(xiàn)為春季最高，夏、冬季次之，秋季最低?？赡苁谴杭緶囟乳_(kāi)始回升，適宜的溫、濕度對(duì)土壤酶具有激活效應(yīng)，而且植物正處于生長(zhǎng)旺盛期，根系生長(zhǎng)力強(qiáng)，土壤微生物活動(dòng)較頻繁、代謝速率加快，由于土壤酶多數(shù)來(lái)自微生物的代謝產(chǎn)物及胞內(nèi)酶，所以該時(shí)期的土壤酶活性也相應(yīng)提高。其中土壤脲酶活性的季節(jié)變化與放線菌數(shù)量的變化規(guī)律一致，說(shuō)明該酶的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化受到放線菌數(shù)量的變化影響較大。土壤過(guò)氧化氫酶活性則為秋季最高，其次是春、夏季，最后為冬季。表明不同土壤酶對(duì)溫度的敏感程度不同。過(guò)氧代氫酶的季節(jié)動(dòng)態(tài)可能受到凋落物動(dòng)態(tài)的影響，因?yàn)榍锛局脖恢鸩娇菸?、死亡，大量凋落物進(jìn)入土壤，土壤微生物活動(dòng)加強(qiáng)，酶活性隨之提高。除了蔗糖酶外的3種酶活性皆以冬季最低，正是因?yàn)槎緶囟?、土壤含水量較低，微生物處于休眠或者死亡狀態(tài)，間接減弱了土壤酶活性，并且冬季低溫干燥也抑制了酶活性。至于蔗糖酶活性低谷期出現(xiàn)在秋季，可能的原因是秋季植物生長(zhǎng)處于停滯期，土壤中蔗糖水解速率降低，土壤蔗糖酶活性隨之降低。

2.7不同種植模式下土壤微生物與土壤酶活性的相關(guān)性分析

土壤微生物和酶在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中密切相關(guān)[17]，存在相互促進(jìn)和制約的復(fù)雜關(guān)系。而土壤中大部分酶是土壤微生物新陳代謝過(guò)程中釋放的有活性物質(zhì)，因此酶活性在一定的程度上也取決于微生物數(shù)量[18-20]。

由表5可知，真菌數(shù)量與過(guò)氧化氫酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；放線菌數(shù)量與蔗糖酶、脲酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；細(xì)菌數(shù)量與過(guò)氧化氫酶活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。說(shuō)明土壤微生物數(shù)量與酶活性之間存在相關(guān)性，微生物數(shù)量越大，酶活性越強(qiáng)，生物化學(xué)反應(yīng)越強(qiáng)烈，而土壤酶活性高低間接反映了這些生化反應(yīng)產(chǎn)物的多少[21-22]。兩者之間的相關(guān)性能及時(shí)反映土壤養(yǎng)分的變化趨勢(shì)，故可作為評(píng)價(jià)林地土壤肥力的指標(biāo)，為改造柏木低效林提供理論依據(jù)。

表5土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性的相關(guān)性1)

Tab.5The correlation coefficient between soil microorganism and soil enzyme activity

項(xiàng)目過(guò)氧化氫酶蔗糖酶脲酶堿性磷酸酶真菌0.925*0.7780.7670.864放線菌0.8560.893*0.880*0.789細(xì)菌0.980**0.900*0.879*0.956*總微生物0.974**0.907*0.886*0.945*

1)*表示顯著相關(guān)(P<0.05)；**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

3討論與結(jié)論

本研究表明，德陽(yáng)市旌陽(yáng)區(qū)柏木低效林不同種植模式土壤微生物表現(xiàn)為以下特征：微生物數(shù)量中細(xì)菌占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量比例大致為400∶100∶1，這與微生物體積大小、發(fā)育規(guī)律等生物生理學(xué)特征有關(guān)；微生物分布均表現(xiàn)出明顯的表聚性特征，0～15 cm土層微生物數(shù)量顯著高于15～30 cm土層，這是表層土較下層土更適宜的溫度、濕度、通透性、活性養(yǎng)分等環(huán)境特征導(dǎo)致的結(jié)果，與陳莉莉等[19]和戴雅婷等[23]的研究結(jié)果一致；微生物數(shù)量季節(jié)變化具有一定的規(guī)律性，細(xì)菌、真菌、放線菌生長(zhǎng)高峰分別出現(xiàn)在秋、夏、春季，是溫濕度變化、凋落物分解、生物競(jìng)爭(zhēng)、生化過(guò)程等多種因素共同作用的結(jié)果。土壤酶活性大小在不同模式中表現(xiàn)不同，林草復(fù)合模式的土壤酶活性高于核桃(無(wú)植草)、純柏，這與不同模式的生境條件、枯枝落葉化學(xué)組分的差異及植物群落結(jié)構(gòu)有關(guān)，建植不同林草模式能改變?cè)械耐寥佬再|(zhì)，起到改良土壤的作用；上層的土壤酶活性明顯高于下層，這些變化與土壤水熱條件、植物生長(zhǎng)節(jié)律有關(guān)，該研究結(jié)果與陶寶先等[24]、托爾坤等[25]、劉云鵬等[26]的研究結(jié)果一致。研究還發(fā)現(xiàn)，種植苜蓿加大了土壤上、下層微生物數(shù)量及酶活性的變化幅度，造成該結(jié)果的原因還待進(jìn)一步研究；土壤酶活性季節(jié)變化規(guī)律不一，過(guò)氧化氫酶活性高峰期出現(xiàn)在秋季，其余3種酶皆出現(xiàn)在春季，這與不同季節(jié)氣候變化、各類(lèi)牧草根系的發(fā)育特征及更新有密切關(guān)系。微生物數(shù)量與過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶及堿性磷酸酶表現(xiàn)出不同程度的相關(guān)性，反映出微生物數(shù)量增加促進(jìn)了土壤生化過(guò)程發(fā)生，有利于土壤養(yǎng)分活化，從而提高了土壤質(zhì)量，王麗等[27]、向澤宇等[28]、孫翠玲等[18]、張明明[29]、李國(guó)梁[30]和苑力暉[31]對(duì)微生物與酶活性相關(guān)性研究結(jié)果也間接證明了土壤微生物數(shù)量可作為評(píng)價(jià)土壤肥力的指標(biāo)。

與未改造的柏木低效純林相比，不同改造模式的微生物數(shù)量及酶活性均有不同程度的增加，而與單純的核桃改造模式相比，核桃中引進(jìn)牧草改造模式具有一定的優(yōu)勢(shì)。由此可見(jiàn)，單純引入核桃改造效果較弱，而引入牧草營(yíng)造林草復(fù)合模式的改造效果顯著，不僅可以提高土地利用率，增加經(jīng)濟(jì)效益，同時(shí)能充分發(fā)揮不同牧草保土肥田、改善土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力等功效[32]。

參考文獻(xiàn)：

[1]周立江.低效林評(píng)判與改造途徑的探討[J].四川林業(yè)科技,2004,25(1):16-21.

[2]佘濟(jì)云,曾思齊,陳彩虹.低效馬尾松水保林林下植被及生態(tài)功能恢復(fù)研究： Ⅰ 恢復(fù)技術(shù)優(yōu)化經(jīng)營(yíng)模式[J].中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2002,21(2):1-3.

[3]潘開(kāi)文,楊冬生,江心.馬尾松低效防護(hù)林多層經(jīng)營(yíng)技術(shù)研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1995,13(2):188-191.

[4]徐東,胡玉芳,劉光蘭.柏木長(zhǎng)防低效林的形成原因及改造措施探討[J].重慶林業(yè)科技,2007(1):35-36.

[5]ZELLES L.Fatty acid patterns of phospholipids and lipopolysaccharides in the characteri-sation of microbial communities in soil:A review[J].Biol Fertil Soils,1999,29(2):111-129.

[6]中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所微生物室.土壤微生物研究法[M].北京:科學(xué)出版社,1985：54-59.

[7]關(guān)松蔭.土壤酶及其研究法[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1986：274-339.

[8]張鼎華,楊玉盛,吳擢溪,等.馬尾松木荷混交林土壤微生物及肥力的初步研究[J].林業(yè)科技通訊,1988(9):6-8.

[9]何振立.土壤微生物量及其在養(yǎng)分循環(huán)和環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)中的意義[J].土壤,1997,29(2):61-69.

[10]王海英,宮淵波,龔偉.不同林分土壤微生物、酶活性與土壤肥力的關(guān)系研究綜述[J].四川林勘設(shè)計(jì),2005(3):10-13.

[11]王冬梅,王春枝,韓曉日,等.長(zhǎng)期施肥對(duì)棕壤主要酶活性的影響[J].土壤通報(bào),2006,37(2):263-267.

[12]章鐵,劉秀清,孫曉莉.栗茶間作模式對(duì)土壤酶活性和土壤養(yǎng)分的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(4):265-268.

[13]CAMPELL C D,GRAYSTON S J,HIRST D J.Use of rhizosphere carbon sources in sole carbon source tests to discriminate soil microbial communities[J].J Microbiol Methods,1997,30(1):33-41.

[14]張俊忠,陳秀蓉,楊成德,等.東祁連山高寒草地土壤微生物三大類(lèi)群的時(shí)空動(dòng)態(tài)特征[J].水土保持學(xué)報(bào),2008,22(5):167-171.

[15]馬曉梅,尹林克.荒漠河岸林植物根際和非根際微生物的季節(jié)性變化[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2009,23(5):166-171.

[16]焦如珍,楊承棟,屠星南,等.杉木人工林不同發(fā)育階段林下植被、土壤微生物、酶活性及養(yǎng)分的變化[J].林業(yè)科學(xué)研究,1997,10(4):373-379.

[17]殷國(guó)蘭.岷江干旱河谷輻射松人工林土壤微生物和酶活性動(dòng)態(tài)[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[18]孫翠玲,郭玉文,佟超然,等.楊樹(shù)混交林地土壤微生物與酶活性的變異研究[J].林業(yè)科學(xué),1997,33(6):488-497.

[19]陳莉莉,王得祥,于飛,等.松櫟混交林土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性及土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究[J].土壤通報(bào),2014,45(1):78-84.

[20]萬(wàn)忠梅,吳景貴.土壤酶活性影響因子研究進(jìn)展[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2005,33(6):87-92.

[21]付剛,劉增文,崔芳芳.秦嶺山區(qū)典型人工林土壤酶活性、微生物及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,36(10):88-94.

[22]李玥,張金池,王麗,等.上海市沿海防護(hù)林土壤微生物三大類(lèi)群變化特征[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2010,34(1):43-47.

[23]戴雅婷,侯向陽(yáng),王慧,等.鄂爾多斯沙地油蒿根際土壤微生物數(shù)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2012,26(10):103-107.

[24]陶寶先,張金池,愈元春,等.蘇南丘陵地區(qū)森林土壤酶活性季節(jié)變化[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2010,19(10):2349-2354.

[25]托爾坤·買(mǎi)買(mǎi)提,于磊,魯為華，等.不同生長(zhǎng)年限苜蓿對(duì)土壤酶活性與養(yǎng)分的影響[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(11):21-25.

[26]劉云鵬,申衛(wèi)博,張社奇,等.黃河中游濕地土壤養(yǎng)分與酶活性特征及相關(guān)性研究[J].草地學(xué)報(bào),2013,21(3):475-478.

[27]王麗,劉霞,張光燦,等.黃前水庫(kù)集水區(qū)水源保護(hù)林地土壤微生物及酶活性時(shí)空變化[J].中國(guó)水土保持,2012(1):36-40.

[28]向澤宇,王長(zhǎng)庭,宋文彪,等.草地生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(10):1801-1806.

[29]張明明.改變碳輸入對(duì)樟樹(shù)林土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性的影響[D].長(zhǎng)沙:中南林業(yè)科技大學(xué),2012.

[30]李國(guó)梁.柏木低效林不同改造模式土壤微生物和土壤酶活性研究[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2012.

[31]苑力暉.沙坡頭不同沙地微生物數(shù)量動(dòng)態(tài)及土壤酶活性研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[32]安道淵,黃必志,吳伯志.間作牧草的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益研究進(jìn)展[J].四川草原,2005,111(2):10-13.

【責(zé)任編輯李曉卉】

Studies on soil microorganisms and enzyme activities of cypress funebris

forest in different transforming patterns

HAN Dongmiao1, ZHANG Lincheng2, FENG Maosong1, WU Tao1, TIE Liehua1, LI Wenbing1, WANG Yalin1

(1 College of Forestry，Sichuan Agricultural University, Chengdu 610000；China；

2 Pingchang County Forestry Administration, Bazhong 636600；China)

Abstract：【Objective】 In order to provide a theoretical foundation and a technical reference for transformation of the low-efficiency forest, the effects of different transformation patterns on the transformation of cypress (Cupressusfunebris) funebris forest were investigated.【Method】The spatiotemporal distribution patterns of soil microorganisms and enzyme activities in five cropping patterns [walnut(Juglansregia，no grass), walnut+chicory(Cichoriumintybus), walnut+alfalfa(Medicagosativa), walnut+ orchardgrass (Dactylisglomerata), pure cypress] in the reform area of cypress funebris forest in Jingyang District, Deyang City were studied.【Result】The quantities of soil microorganisms and enzyme activities both significantly increased after the transformation of the cypress funebris forest. Among the five patterns, the “walnut+chicory” pattern had the most significant effects with the number of soil microorganisms and the contents of catalase, sucrase, urease and alkalinep hosphatase increased by 112.5%，7.7%, 33.0%, 39.1% and 62.9% respectively, and the values of all these factors were significantly higher in the upper layer(0-15 cm)than those in the lower layer(15-30 cm)(P<0.05).There were different seasonal dynamics for three major microorganisms and the activities of four soil enzymes. The quantities of fungi, actinomycetes and bacteria was the highest in summer, spring and autumn respectively, and the catalase activity was the highest in autumn, while the other three enzyme activities were the highest in spring. The total number of soil microorganism was positively correlated with the activities of sucrase and alkaline (P<0.05), and strongly positively correlated with the catalase activity(P<0.01). 【Conclusion】All transformation patterns improved soil fertilities in varying degrees, with the most effective pattern being “walnut+chicory”.

Key words：cypress funebris forest; forest and grass pattern; soil microorganism; soil enzyme activity

中圖分類(lèi)號(hào)：S72

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-411X(2016)01-0096-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC09B05)；四川省高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室建設(shè)項(xiàng)目

作者簡(jiǎn)介：韓東苗(1991—)，女，碩士研究生，E-mail:32686632@qq.com；通信作者：馮茂松(1974—)，男，副教授，博士， E-mail: 705592631@qq.com

收稿日期：2014-04-27優(yōu)先出版時(shí)間：2015-12-07

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20151207.1133.034.html

韓東苗， 張林成， 馮茂松，等.柏木低效林不同改造模式中土壤微生物及酶活性的研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016,37(1):96-103.