豫西脂尾羊的分子遺傳育種研究進(jìn)展

楊帥 白俊艷 王旭 刑靜 馬志遠(yuǎn) 袁自陽 郭姝 劉阿妮

摘 要：該文從豫西脂尾羊的生產(chǎn)性能、血液生化指標(biāo)、血液蛋白、染色體核型、微衛(wèi)星標(biāo)記評估和相關(guān)基因的研究等方面，對近些年來國內(nèi)外對于豫西脂尾羊的分子遺傳育種研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為豫西脂尾羊育種研究工作提供參考。

關(guān)鍵詞：豫西脂尾羊；微衛(wèi)星標(biāo)記；分子遺傳育種；研究進(jìn)展

中圖分類號 S826 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）22-0097-03

豫西脂尾羊?qū)儆诿上稻d羊，源于中亞和遠(yuǎn)東地區(qū)，在公元十世紀(jì)前后被引入中原地區(qū)，此后經(jīng)過豫西地區(qū)人民長期的飼養(yǎng)選育而成。廣泛分布于洛陽市、三門峽市、平頂山市及南陽地區(qū)的北部，數(shù)量達(dá)60萬只，以群牧為主，具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐粗飼、易育肥、肉質(zhì)鮮美、色香味正等優(yōu)良的特性。豫西脂尾羊胴體豐滿，肉質(zhì)細(xì)嫩，脂肪分布均勻，然而因當(dāng)?shù)仫曫B(yǎng)條件差和長期缺乏有計劃的選育，致使豫西脂尾羊品種退化，生產(chǎn)性能下降。隨著近些年來微衛(wèi)星標(biāo)記等分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，豫西脂尾羊分子遺傳育種研究取得了一定的進(jìn)展。本文通過查閱相關(guān)的文獻(xiàn)資料，對當(dāng)前國內(nèi)豫西脂尾羊分子遺傳育種的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以便為豫西脂尾羊的分子育種提供參考。

1 豫西脂尾羊的生產(chǎn)性能研究

生產(chǎn)發(fā)育性能是衡量一個飼養(yǎng)品種價值的重要指標(biāo)，也可以為該品種的育種改良提供目標(biāo)方向。田亞磊[1]對豫西脂尾羊的生產(chǎn)性能進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，成年的豫西脂尾羊平均體重為70.40kg，胸圍、胸深、胸寬的平均數(shù)值分別為92.42cm、35.17cm和27.52cm，屠宰率平均為45.27%，凈肉率平均為40.96%，其體格和體重指標(biāo)都小于大尾寒羊，小尾寒羊和太行裘皮羊這3個河南當(dāng)?shù)氐木d羊品種。在對豫西脂尾羊體尺與體重的相關(guān)性進(jìn)行通徑分析研究中，田亞磊等[2]對豫西脂尾羊體尺與體重的相關(guān)性進(jìn)行通徑分析，發(fā)現(xiàn)豫西脂尾羊的體高、胸深、胸寬指標(biāo)在直接和間接的作用上對于體重都有很大的影響。白俊艷等[3]對豫西脂尾羊的體尺指標(biāo)進(jìn)行了聚類和主成分分析，在聚類分析中，將7個體尺指標(biāo)聚為3個亞類，第1類包括體高、薦高、體長、管圍，第3類包括胸圍和胸寬，第3類只有胸深；在主成分分析中將7個體尺指標(biāo)區(qū)分為2個相對獨(dú)立的主成分，其中第1主成分的貢獻(xiàn)率為80.879%第2主成分的貢獻(xiàn)率為7.799%，這2個主成分在一定程度上反映了豫西脂尾羊的體型特征及今后的選育利用信息。

田亞磊[1]分析了豫西脂尾羊的肉質(zhì)，發(fā)現(xiàn)其蛋白質(zhì)含量、總氨基酸含量十分的豐富，其中天冬氨酸、谷氨酸、賴氨酸、亮氨酸的比率更是遠(yuǎn)高于河南大尾寒羊和河南小尾寒羊，也正是因為天冬氨酸和谷氨酸這兩種鮮味氨基酸含量的豐富，使豫西脂尾羊肉質(zhì)鮮美。朱劍凱[4]研究發(fā)現(xiàn)，成年的豫西脂尾羊的肌肉中，蛋白質(zhì)含量為20.05%，脂肪含量為3.13，膽固醇含量102mg/kg，肌肉剪切力為1.95kg，失水率為27.3%，熟肉率為60.93%。這些數(shù)據(jù)體現(xiàn)出了豫西脂尾羊肉具有高蛋白、低脂肪、低膽固醇、高嫩度、高保水性、高熟肉率等特點，具有著羊肉理想的化學(xué)和物理品質(zhì)，符合當(dāng)代人們對良好的羊肉產(chǎn)品的追求。

羊毛的物理性質(zhì)是品質(zhì)的基礎(chǔ)，決定羊毛的品質(zhì)、羊毛同其他纖維的區(qū)別，還決定了其機(jī)械工藝性質(zhì)、用途和品種、類型檢查別。白俊艷等[5]對豫西脂尾羊的被毛進(jìn)行了測量，發(fā)現(xiàn)其無髓毛質(zhì)量比為64.32%，有髓毛質(zhì)量比為34.15%，無髓毛根數(shù)比為80.12%，無髓毛細(xì)度18.11μm，自然長度為6.89cm，無髓毛伸直長度為8.30cm。豫西脂尾羊被毛的細(xì)度較好，有利于紡織，但其他的數(shù)據(jù)并不優(yōu)秀，需要進(jìn)行選育改良。

2 豫西脂尾羊的血液生化指標(biāo)和血液蛋白研究

血液在動物的正常生理活動中起著至關(guān)重要的作用，豫西脂尾羊血液生化指標(biāo)的研究，對其大規(guī)模飼養(yǎng)和疾病防治等方面有著廣泛的作用。白俊艷等[6]對豫西脂尾羊的血液生化指標(biāo)進(jìn)行了測量，結(jié)果如下：總蛋白73.50g/L，白蛋白26.38g/L，球蛋白47.15g/L，尿素12.80mmol/L，肌酐36.83μmol/L，總膽固醇1.54mmol/L，鉀5.10mmol/L，鈉138.17mmol/L，氯104.83mmol/L，鈣1.06mmol/L。國內(nèi)對于豫西脂尾羊的血液生化指標(biāo)的研究還很少，結(jié)果缺乏對比。

血液蛋白及同工酶的多態(tài)性是研究畜禽品種的起源分化、遺傳結(jié)構(gòu)和親緣關(guān)系的重要依據(jù)，為畜禽的選擇育種工作提供巨大幫助，作為血液生化遺傳標(biāo)記的最常用指標(biāo)，在動物遺傳標(biāo)記領(lǐng)域中占有十分重要的地位。白俊艷等[7]利用聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)對豫西脂尾羊血液蛋白（Hb）的多態(tài)性進(jìn)行了研究并發(fā)現(xiàn)，豫西脂尾羊群體中在血紅蛋白上存在3種基因型HbAA，HbAB，HbBB，3種基因型的頻率分別為0.057 1、0.628 6和0.314 3，基因座受HbA和HbB兩個共顯性等位基因控制，基因頻率為0.371 7和0.628 6；在轉(zhuǎn)鐵蛋白（Tf）上存在3種基因型TfAA、TfAB和TfBB，其中TfBB基因型最多，頻率為0.545 5，TfAA基因型最少，頻率為0.200 0，而基因型TfAB的頻率為0.254 5，這3種基因型受TfA和TfB控制，頻率分別為0.327 3及0.672 7；紅細(xì)胞蛋白質(zhì)（Ep）有EpAA和EpAa兩種基因型，EpAA的基因型頻率為0.428 6，EpAa的基因型頻率為0.571 4，EpA和Epa的基因頻率分別為0.714 3和0.285 7；在血清酯酶（Es）基因座有Es+和Es-兩個等位基因，基因頻率分別為0.550 0和0.450 0，控制著3種基因型Es++、Es+-和Es--，3種基因型的頻率分別為0.425 0、0.250 0和0.325 0；在豫西脂尾羊的前蛋白（Pa）上沒有檢測出多態(tài)性，呈現(xiàn)單態(tài)。在白俊艷等[8]的另外一個對豫西脂尾羊的研究中，發(fā)現(xiàn)血清酯酶（Es）基因座上的不同基因型對體尺性狀中的薦高和胸圍有著顯著的影響；Es++基因型的薦高顯著高于Es+-基因型，而兩者均與Es--基因型沒有顯著差異；Es++基因型的胸圍極顯著高于Es--基因型，而兩者均與Es+-基因型沒有顯著差異。

3 豫西脂尾羊的染色體核型研究

在對豫西脂尾羊染色體核型的研究上，趙淑娟等[9]發(fā)現(xiàn)豫西脂尾羊的二倍體細(xì)胞染色體數(shù)目為2n=54，常染色體為26對，性染色體為1對；26對常染色體中，1～3號為大的中著絲粒染色體，4～26號為端著絲粒染色體；X染色體為最大的端著絲粒染色體，Y染色體為最小的中著絲粒染色體。與國內(nèi)外報道的綿羊染色體數(shù)目一致。豫西脂尾羊的G-帶與河南大尾寒羊、新疆細(xì)毛羊、青海細(xì)毛羊的G-帶帶型基本一致，這說明家養(yǎng)綿羊不同品種間G-帶具有很高的相似性。豫西脂尾羊的G-帶帶紋的顯現(xiàn)與胰蛋白酶的處理時間和細(xì)胞所處的時期有關(guān)，當(dāng)姐妹染色體并在一起時，容易出現(xiàn)明顯而清晰的帶紋。劉希斌[10]對豫西脂尾羊染色體核型的研究結(jié)果與前者完全一致，并檢測出豫西脂尾羊核型的組成為6sm+1m+47t，6sm+48t。

4 豫西脂尾羊的微衛(wèi)星標(biāo)記評估

微衛(wèi)星標(biāo)記作為第二代分子標(biāo)記，具有在基因組中數(shù)量大、分布廣且均勻，多態(tài)信息含量高，共顯性及分析方便等特點，是動物遺傳多樣性評估的較優(yōu)選擇方法。在微衛(wèi)星的分析與評估中，群體的雜合度不但是群體雜合程度的度量單位，還是被檢測的遺傳標(biāo)記多態(tài)性的度量單位。一般認(rèn)為，一個群體的平均雜合度如果大于0.5，表明遺傳多樣性比較豐富，相反則說明該群體的遺傳多樣性較差。郝懷志等[11]使用11個微衛(wèi)星引物，結(jié)合熒光-多重PCR技術(shù)對豫西脂尾羊進(jìn)行衛(wèi)星標(biāo)記分析，發(fā)現(xiàn)試驗群體的多態(tài)信息含量（PIC）為0.59，期望遺傳雜合度（He）為0.63 2，觀察遺傳雜合度（Ho）為0.61 7。馬月輝等[12]使用29個微衛(wèi)星引物進(jìn)行標(biāo)記，測得群體平均期望雜合度（He）為0.739 0，平均觀察雜合度（Ho）為0.551 1，觀察基因數(shù)（Na）為11.000 0，有效基因數(shù)（Ne）為5.398 3。白俊艷等[13]（2012）使用5個微衛(wèi)星引物進(jìn)行標(biāo)記，測得豫西脂尾羊群體的平均多態(tài)信息含量（PIC）為0.866 5，平均雜合度（H）為0.876 7，平均等位基因數(shù)（Na）為12，有效等位基因數(shù)（Ne）為8.430 3。李娜[14]使用27個微衛(wèi)星引物進(jìn)行標(biāo)記，測得群體的平均觀察等位基因數(shù)（Na）為13，平均有效等位基因數(shù)（Ne）為8.61，平均多態(tài)信息含量（PIC）為0.726 3，平均群體雜合度（He）為0.798 1。以上的1個研究的結(jié)果互相之間有所差異，這可能是因為在微衛(wèi)星的選擇上的不同所造成的；然而這4項研究的結(jié)果中，群體平均雜合度都大于0.5，從而說明了豫西脂尾羊的遺傳多樣性十分的豐富，為了固定其優(yōu)良的生產(chǎn)性狀，還需進(jìn)一步的進(jìn)行選育育種工作。

5 豫西脂尾羊的相關(guān)基因研究

王玉琴等[15]對豫西脂尾羊的速激肽（Tachykinins，TKs）基因進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)速激肽基因TAC1在豫西脂尾羊上呈現(xiàn)AA型、BB型和AB型這三種基因型，體現(xiàn)出其具有多態(tài)性。近些年來國內(nèi)外對下丘腦-垂體-性腺軸的研究發(fā)現(xiàn)，速激肽可以通過下丘腦神經(jīng)元影響促性腺激素釋放激素的釋放，并通過垂體前葉影響促性腺素的釋放，調(diào)控雌性動物卵母細(xì)胞的發(fā)育成熟和排卵進(jìn)程，從而影響了動物生殖器官的生長發(fā)育和生殖細(xì)胞的生長分化。因此速激肽必然與哺乳動物的生殖有著十分密切的關(guān)系。白俊艷等[16]對豫西脂尾羊的BMPR-IA基因的多態(tài)性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)BMPR-IA基因在豫西脂尾羊上呈現(xiàn)一種基因型AA型，而在小尾寒羊和大尾寒羊檢測出AA型和AB型兩種基因型；BMPR-IA基因在小尾寒羊和大尾寒羊中A等位基因頻率分別為0.738和0.889，而B等位基因頻率分別為0.262和0.111。Jun Yan Bai[17]利用測序技術(shù)對綿羊LHβ基因的多態(tài)性進(jìn)行分析，檢測LHβ基因在蘭州大尾羊、小尾寒羊、蒙古羊、大尾寒羊、豫西脂尾羊等5個綿羊品種的SNP突變位點，結(jié)果表明：LHβ基因在蘭州大尾羊、小尾寒羊、蒙古羊、大尾寒羊、豫西脂尾羊檢測到3個SNP位點，分別為C551T位點C/T，G391A位點G/A，G394A位點G/A，C551T位點的C和T等位基因頻率分別是：0.594、0.406，0.811、0.189，0.840、0.160，0.927、0.073，0.868、0.132。G391A位點的G和A等位基因頻率分別是：1.000、0.000，0.705、0.295，1.000、0.000，0.711、0.289，0.780、0.220。G394A位點的G和A等位基因頻率分別是：1.000、0.000，0.668、0.332，1.000、0.000，0.656、0.344，0.698、0.302。

6 展望

綜上所述，近些年來國內(nèi)對豫西脂尾羊分子遺傳育種研究內(nèi)容主要集中在以下幾點：豫西脂尾羊肉毛的生產(chǎn)性能評估；豫西脂尾羊遺傳多樣性的衛(wèi)星標(biāo)記分析；豫西脂尾羊的血液生化指標(biāo)和血液蛋白的研究。而在對豫西脂尾羊的毛用及肉用等生產(chǎn)性能的分子研究方面還十分的缺乏，需要之后的研究工作跟進(jìn)。當(dāng)前國內(nèi)對豫西脂尾羊的分子遺傳育種的研究已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，為將來的選擇育種工作提供了方向。豫西脂尾羊作為河南地區(qū)的地方品種，仍然具有著巨大的育種潛力?？梢灶A(yù)見，隨著分子遺傳研究的不斷深入，豫西脂尾羊的各項生產(chǎn)性能將會有所改善。

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（責(zé)編：張宏民）