不同銅源在畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中的研究與應(yīng)用

晏家友，張 純，唐 凌，鄺聲耀

（1.四川省畜牧科學(xué)研究院，成都610066；2.動(dòng)物遺傳育種四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610066）

不同銅源在畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中的研究與應(yīng)用

晏家友1，2，張 純1，2，唐 凌1，2，鄺聲耀1，2

（1.四川省畜牧科學(xué)研究院，成都610066；2.動(dòng)物遺傳育種四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610066）

摘 要：銅是動(dòng)物機(jī)體必需的微量元素之一，在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有重要作用。為解決實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用高劑量無(wú)機(jī)銅帶來(lái)的種種弊端，開(kāi)發(fā)和有效利用新型有機(jī)銅源已成為當(dāng)前行業(yè)關(guān)注的焦點(diǎn)。作者介紹了銅的營(yíng)養(yǎng)功能及其在體內(nèi)的分布、吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)與排泄，綜述了不同銅源在畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中的研究概況及應(yīng)用前景，旨在為有機(jī)銅源在畜禽實(shí)際生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：銅；硫酸銅；檸檬酸銅；營(yíng)養(yǎng)功能；吸收；轉(zhuǎn)運(yùn)；應(yīng)用

20世紀(jì)初期，人們發(fā)現(xiàn)銅是人和其他動(dòng)物必需的微量元素。因?yàn)橹参镄燥暳现秀~的含量普遍較低，以其為基礎(chǔ)日糧，不能滿足動(dòng)物對(duì)銅的營(yíng)養(yǎng)需要，所以需要在配合飼料中額外添加銅。目前，中國(guó)允許飼料中使用的銅源主要有：硫酸銅、堿式氯化銅、氨基酸絡(luò)（螯）合銅和蛋白銅等，其中硫酸銅和堿式氯化銅為無(wú)機(jī)銅；氨基酸絡(luò)（螯）合銅、蛋白銅屬于有機(jī)銅。大量研究結(jié)果證實(shí)，與無(wú)機(jī)銅相比，有機(jī)銅的生物學(xué)利用率較高，且可以減少動(dòng)物排泄物中銅含量，降低重金屬對(duì)環(huán)境的污染［1－3］。但氨基酸絡(luò)（螯）合銅、蛋白銅等銅源的質(zhì)量受螯合率和螯合強(qiáng)度等影響，其應(yīng)用效果尚存在爭(zhēng)議。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于有機(jī)酸絡(luò)（螯）合銅在養(yǎng)殖生產(chǎn)中的研究報(bào)道甚少。為解決實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用高劑量無(wú)機(jī)銅帶來(lái)的種種弊端，開(kāi)發(fā)和有效利用新型有機(jī)銅源已成為當(dāng)前行業(yè)關(guān)注的焦點(diǎn)。因此，作者主要介紹不同銅源，尤其是檸檬酸銅在畜禽生產(chǎn)中的研究與應(yīng)用，為新型安全環(huán)保有機(jī)銅源在生產(chǎn)實(shí)踐中的進(jìn)一步推廣和應(yīng)用提供參考。

1 銅的營(yíng)養(yǎng)功能

銅是動(dòng)物機(jī)體必需的微量元素。近年來(lái)，大量研究證實(shí)，銅作為各種酶（包括銅藍(lán)蛋白、銅鋅超氧化物歧化酶、賴氨酰氧化酶、酪氨酸酶等）的組成成分或激活劑，直接參與機(jī)體代謝，發(fā)揮了重要的營(yíng)養(yǎng)功能［4－6］。銅的營(yíng)養(yǎng)功能主要包括4個(gè)方面：①銅可以維持鐵的正常代謝，參與造血功能。銅藍(lán)蛋白是血清中銅的主要存在形式，具有轉(zhuǎn)鐵酶的活性，在維持鐵的代謝方面具有重要作用［7］。動(dòng)物日糧中，銅、鐵和鋅之間的吸收存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，高銅會(huì)阻礙鐵在體內(nèi)的利用，降低血液中鐵的水平和改變鐵在血液中的分布情況［8－9］。②銅可以清除機(jī)體代謝過(guò)程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)，增強(qiáng)抗氧化能力。銅是銅鋅超氧化物歧化酶的重要組成成分［10］。銅鋅超氧化物歧化酶可以清除體內(nèi)的超氧陰離子自由基，保護(hù)細(xì)胞免受損傷，提高機(jī)體免疫力［11－12］。缺銅會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物組織抗氧化酶活性降低，機(jī)體抵抗外來(lái)因素危害的能力也隨之下降。③銅可以調(diào)節(jié)生長(zhǎng)激素基因的表達(dá)，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，銅能夠提高仔豬血清中生長(zhǎng)激素基因表達(dá)水平［13－14］；Yang等［15］研究結(jié)果進(jìn)一步表明，銅能夠降低生長(zhǎng)豬生長(zhǎng)抑制素基因表達(dá)水平，提高生長(zhǎng)激素釋放激素基因表達(dá)水平。④銅可以提高機(jī)體非特異性免疫功能，增強(qiáng)動(dòng)物免疫力。研究表明，動(dòng)物在嚴(yán)重、中度或臨界缺銅時(shí)均可引起血液中性粒細(xì)胞功能受損，破壞天然免疫防御系統(tǒng)。通過(guò)補(bǔ)銅，可以提高中性粒細(xì)胞數(shù)量或恢復(fù)其殺菌活力，保護(hù)機(jī)體免疫系統(tǒng)［16－18］。此外，銅可以參與骨骼和血管的形成，維持正常的骨骼強(qiáng)度和血管彈性；銅還可以調(diào)控黑色素的合成，維持毛皮的色澤和形狀。由于銅具有諸多的營(yíng)養(yǎng)生理作用，其作為動(dòng)物機(jī)體必需的營(yíng)養(yǎng)素在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域備受關(guān)注。

2 銅在體內(nèi)的代謝

2.1銅的分布

在正常情況下，動(dòng)物機(jī)體中銅的含量為2～3mg／kg，其中絕大部分的銅都分布在肌肉組織中，約占總量的一半，而體組織中的銅則主要貯存于肝臟，銅在其他組織器官中的濃度由高到低依次為皮膚、血液及腦部。銅主要以與蛋白質(zhì)結(jié)合的形式存在，如肝銅蛋白、腦銅蛋白和心肌銅蛋白等。肝細(xì)胞中的銅能與低分子質(zhì)量的金屬硫蛋白（metallothionein，MT）結(jié)合，將銅傳遞給脫銅銅藍(lán)蛋白，形成血漿銅藍(lán)蛋白，還能將銅通過(guò)溶酶體排出細(xì)胞，進(jìn)入膽道［19］。血液中的銅主要分布于紅細(xì)胞和血漿中，以紅細(xì)胞銅藍(lán)蛋白和血漿銅藍(lán)蛋白的形式存在。血液中以血漿銅藍(lán)蛋白形式存在的銅約占90%，主要參與抗氧化和血漿中鐵的吸收、運(yùn)輸和利用。

2.2銅的吸收

動(dòng)物消化道各段都能吸收銅，但主要吸收部位是胃和小腸，尤其是小腸前段。Mcdowell［20］研究表明，幼齡動(dòng)物對(duì)日糧中銅的吸收率為15%～30%；成年動(dòng)物為5%～10%。楚瑞琦［21］報(bào)道，銅的吸收受生理調(diào)節(jié)因子（胃腸道pH、消化液、鈉）、飲食調(diào)節(jié)因子（纖維、糖類、脂肪、蛋白質(zhì)及其代謝物、有機(jī)酸、其他礦物元素）及病理學(xué)因素（營(yíng)養(yǎng)不良、腹瀉、銅缺乏和銅吸收不良）的綜合影響。有機(jī)銅在動(dòng)物體內(nèi)的吸收途徑與無(wú)機(jī)銅不同。目前，關(guān)于有機(jī)銅的吸收機(jī)制主要存在兩種觀點(diǎn)：①有機(jī)銅進(jìn)入動(dòng)物消化道后，可以直接到達(dá)小腸刷狀緣，并在吸收位點(diǎn)發(fā)生水解，銅以離子形式經(jīng)過(guò)腸上皮細(xì)胞吸收進(jìn)入血液；②銅離子通過(guò)共價(jià)鍵和離子鍵與有機(jī)配位體結(jié)合，以類似二肽的形式在腸黏膜被完整吸收。

2.3銅的轉(zhuǎn)運(yùn)

銅被吸收進(jìn)入細(xì)胞以后，細(xì)胞內(nèi)的谷胱甘肽（glutathione，GSH）復(fù)合物可以與多余的銅結(jié)合，并儲(chǔ)存于MT中。銅分子伴侶把銅轉(zhuǎn)運(yùn)給含銅酶，如通過(guò)銅超氧化物歧化酶伴侶（copper chaperone for superoxide dismutase，CCS）轉(zhuǎn)運(yùn)給超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD），細(xì)胞色素c氧化酶銅伴侶（cytochrome c oxidase 17copper chaperone，Cox17）轉(zhuǎn)運(yùn)給細(xì)胞色素c氧化酶（cytochrome c oxidase，CCO），抗氧化酶銅伴侶（antioxidant 1copper chaperone，Atox1）轉(zhuǎn)運(yùn)給銅轉(zhuǎn)運(yùn)ATP酶1（coppertransporting ATPase 1，ATP7A）。在很多類型的細(xì)胞中，ATP7A可以轉(zhuǎn)運(yùn)銅到高爾基體，隨后進(jìn)入到脂肪氧化酶（lipoxygenase，LOX）或其他依賴銅的酶中。在肝細(xì)胞中，銅轉(zhuǎn)運(yùn)ATP酶2（coppertransporting ATPase2，ATP7B）促進(jìn)銅進(jìn)入銅藍(lán)蛋白。腸道中的銅被吸收進(jìn)入腸細(xì)胞后，ATP7A將銅轉(zhuǎn)運(yùn)到血漿中，進(jìn)而轉(zhuǎn)至大腦、糞便、乳腺和肝臟中。ATP7B則將銅轉(zhuǎn)運(yùn)給銅藍(lán)蛋白，促進(jìn)血漿和肝臟中的銅進(jìn)入膽汁再排入腸道中。此外，ATP7B還可以促進(jìn)乳腺的銅進(jìn)入乳汁［22］。

2.4銅的排泄

飼料中未被吸收的銅主要隨糞便排出體外。進(jìn)入體內(nèi)的銅主要是通過(guò)消化道排泄，其中大部分的銅是通過(guò)肝臟經(jīng)膽道排泄。銅在體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至膽道可能通過(guò)3條途徑：①通過(guò)存在于肝細(xì)胞膜小管區(qū)的ATP依賴的銅轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)；②通過(guò)包括溶酶體在內(nèi)的囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)，即銅和溶酶體酶一起被釋放入膽道中；③通過(guò)小管特異性有機(jī)陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)，如谷胱甘肽—銅。以上3條途徑中，第一條途徑最為重要［23］。少量的銅則是由腸壁排泄，微量的銅由尿液排出，極小部分的銅是通過(guò)汗腺和唾液等排出。此外，糞便和尿液中的銅都是以蛋白質(zhì)復(fù)合物形式排出。

3 不同銅源在畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1硫酸銅

Braude［24］報(bào)道，在飼料中添加正常需要量10倍的銅可以顯著提高育肥豬的生產(chǎn)性能。Barber等［25］研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加250mg／kg硫酸銅形式的銅，可以促進(jìn)育肥豬生長(zhǎng)，提高飼料利用率。但是，由于硫酸銅添加量高，銅吸收利用率降低，且與飼料中其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)存在頡頑作用。飼料中添加高銅，需要額外添加高鋅和高鐵與之配伍，“三高”容易導(dǎo)致動(dòng)物肝臟中銅、鋅和鐵殘留量超標(biāo)，同時(shí)加重肝臟負(fù)擔(dān)，引起肝臟病變，出現(xiàn)中毒癥狀，甚至引起死亡。銅是活躍的氧化物前體，過(guò)量的硫酸銅會(huì)導(dǎo)致肌肉脂質(zhì)加速氧化，導(dǎo)致肉品變質(zhì)、變味，影響畜禽產(chǎn)品營(yíng)養(yǎng)價(jià)值；而人食入高銅食品，可能造成銅在肝臟、腦和腎臟等組織中沉積，進(jìn)而危害人體健康。動(dòng)物攝取的高劑量硫酸銅中，大部分銅離子不能被消化吸收而直接經(jīng)糞便排出體外，造成巨大的銅源浪費(fèi)，而銅為不可降解的物質(zhì)，如果長(zhǎng)期在土壤和水體中累積，容易引起土壤銅污染和水質(zhì)惡化，導(dǎo)致作物減產(chǎn)或魚(yú)類中毒，因此高銅對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)、畜禽產(chǎn)品及生態(tài)環(huán)境都存在極大的安全隱患。

3.2堿式氯化銅

堿式氯化銅是國(guó)內(nèi)最新研制的一種無(wú)機(jī)銅源。李紅雪［26］研究發(fā)現(xiàn)，堿式氯化銅的相對(duì)生物學(xué)利用率、對(duì)飼料養(yǎng)分的穩(wěn)定性，以及對(duì)肉雞的生物安全性均優(yōu)于硫酸銅。但是關(guān)于堿式氯化銅對(duì)豬的促生長(zhǎng)效果尚未得到一致的結(jié)論。呂林等［27］研究結(jié)果表明，堿式氯化銅對(duì)斷奶仔豬具有促生長(zhǎng)作用，添加150mg／kg堿式氯化銅可替代250mg／kg硫酸銅，且應(yīng)用效果優(yōu)于硫酸銅。周立平等［28］報(bào)道，在生長(zhǎng)肥育豬日糧中添加150mg／kg堿式氯化銅，有利于提高飼料養(yǎng)分消化率。但劉波等［29］研究發(fā)現(xiàn)，與250mg／kg硫酸銅相比，添加150或175mg／kg堿式氯化銅對(duì)斷奶仔豬的生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響。Zhai等［30］研究發(fā)現(xiàn)，與硫酸銅相比，在仔豬日糧中添加0、125或250mg／kg堿式氯化銅對(duì)仔豬的生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響，添加堿式氯化銅組仔豬糞銅排泄量甚至高于硫酸銅組。

3.3氨基酸絡(luò)（螯）合銅

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)飼料中應(yīng)用的有機(jī)銅源主要是氨基酸絡(luò)（螯）合銅，包括蛋氨酸銅、甘氨酸銅等。何河等［31］研究結(jié)果表明，與硫酸銅相比，添加中等水平的蛋氨酸銅可以提高生長(zhǎng)豬對(duì)銅的吸收利用率，減少糞銅含量。王琤韡等［32］研究發(fā)現(xiàn)，與硫酸銅相比，日糧中添加67或134mg／kg蛋氨酸銅能有效提高養(yǎng)分消化率和生長(zhǎng)豬糞便pH，并減少糞便中銅濃度。但是蘇榮勝等［33］研究指出，日糧中蛋氨酸銅濃度達(dá)330mg／kg時(shí)會(huì)造成肉雞肝臟受損，并且糞便中銅的排泄量增加。余成龍等［34］研究結(jié)果表明，在斷奶仔豬日糧中添加100mg／kg甘氨酸銅可有效替代200mg／kg硫酸銅，大幅度減少飼料中銅的添加量，降低銅排泄對(duì)環(huán)境的污染。然而，李清宏等［35］報(bào)道，甘氨酸銅對(duì)斷奶仔豬的生物學(xué)活性與硫酸銅無(wú)明顯差異。李江濤［36］研究指出，在斷奶仔豬日糧中添加62.5mg／kg甘氨酸銅對(duì)仔豬促生長(zhǎng)效果與250mg／kg硫酸銅相比無(wú)顯著差異，但可以提高血清免疫球蛋白IgG水平。

3.4檸檬酸銅

目前，中國(guó)尚未批準(zhǔn)檸檬酸銅用作飼料添加劑，但是允許檸檬酸銅作為食品營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑、收斂劑、防腐劑、防霉劑和殺蟲(chóng)劑等使用。美國(guó)食品和藥物管理局（FDA）允許檸檬酸銅作為嬰兒食品補(bǔ)銅劑使用。美國(guó)在1996年就有檸檬酸銅作為雞飼料添加劑的相關(guān)報(bào)道，從2000年開(kāi)始就有檸檬酸銅作為豬飼料添加劑的相關(guān)報(bào)道。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于檸檬酸銅作為飼料添加劑的研究主要集中于豬、蛋雞和肉雞中的應(yīng)用。

3.4.1檸檬酸銅在豬中的研究與應(yīng)用 Armstrong等［37］研究結(jié)果表明，在斷奶仔豬或生長(zhǎng)肥育豬日糧中添加不同水平檸檬酸銅（33、66及100mg／kg）與硫酸銅（66、225mg／kg）對(duì)生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響。Armstrong等［38］進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬日糧中添加125mg／kg檸檬酸銅與添加250mg／kg硫酸銅具有同等促生長(zhǎng)效果；但添加125mg／kg檸檬酸銅可以顯著降低糞銅排泄量（51.35%）。Yan等［39］研究結(jié)果表明，與添加180mg／kg硫酸銅相比，在斷奶仔豬日糧中添加20mg／kg檸檬酸銅對(duì)仔豬生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響，但可以提高血清溶菌酶濃度、提高骨髓抗菌肽PG－1基因表達(dá)量、降低仔豬腹瀉率。

3.4.2檸檬酸銅在蛋雞中的研究與應(yīng)用 武書(shū)庚［40］研究結(jié)果表明，在蛋雞日糧中添加30mg／kg檸檬酸銅，可降低蛋黃膽固醇含量，提高生產(chǎn)性能。滑靜等［41］研究結(jié)果表明，在蛋雞日糧中添加30、60或125mg／kg檸檬酸銅，對(duì)血漿生理生化指標(biāo)（血紅蛋白、血漿總蛋白、血清總抗氧化能力、谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶）的影響顯著優(yōu)于硫酸銅。

3.4.3檸檬酸銅在肉雞中的研究與應(yīng)用 Pesti等［42］研究結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，在肉雞日糧中分別添加63、125mg／kg檸檬酸銅或分別添加125、250mg／kg硫酸銅，均可改善肉雞生產(chǎn)性能、降低胸肌膽固醇含量，而與硫酸銅相比，添加檸檬酸銅可以降低銅用量的50%。Ewing等［43］研究指出，與添加125mg／kg氧化銅或125mg／kg硫酸銅相比，在肉雞日糧中添加63、125mg／kg檸檬酸銅可以提高肉雞日增重，改善生產(chǎn)性能。Brainer等［44］研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞日糧中添加75mg／kg檸檬酸銅或200mg／kg硫酸銅對(duì)生產(chǎn)性能影響無(wú)顯著差異，但添加檸檬酸銅時(shí)可以顯著降低銅排泄量。陳常秀等［45］研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞日糧中添加15～30mg／kg檸檬酸銅具有提高生產(chǎn)性能，降低血脂和組織膽固醇含量的效果。

4 結(jié) 語(yǔ)

目前中國(guó)已對(duì)飼料中銅的使用作出明確限制和限量。畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中，高劑量硫酸銅的應(yīng)用對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)、畜禽產(chǎn)品及生態(tài)環(huán)境都存在潛在危害，高劑量硫酸銅的使用已經(jīng)成為畜牧生產(chǎn)中繼抗生素之后的又一大憂患。堿式氯化銅在飼料中的添加量較高，并且對(duì)豬的促生長(zhǎng)效果不明顯，因而其在飼料和養(yǎng)殖企業(yè)的推廣應(yīng)用受到一定限制?，F(xiàn)有的氨基酸絡(luò)（螯）合銅在實(shí)際應(yīng)用中存在的主要問(wèn)題是缺乏化學(xué)特性或作用機(jī)制的直接試驗(yàn)證據(jù)，很難解釋試驗(yàn)結(jié)果不一致的現(xiàn)象，另外價(jià)格因素也限制了其作為動(dòng)物高效銅源的進(jìn)一步推廣。檸檬酸銅化學(xué)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、生物學(xué)效價(jià)高，在動(dòng)物日糧中應(yīng)用時(shí)不但不會(huì)影響動(dòng)物生長(zhǎng)，而且可以減少銅的排放量，因此飼用檸檬酸銅具有重要的研究?jī)r(jià)值和廣闊的應(yīng)用前景。

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（責(zé)任編輯 姚倩倩）

修回日期：2016－09－14

中圖分類號(hào)：S816.71

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1671－7236（2016）12－3227－05

doi：10.16431／j.cnki.1671－7236.2016.12.021

基金項(xiàng)目：四川省畜牧科學(xué)研究院基本科研（SASA2015A13）；四川省科技支撐計(jì)劃（2014NZ0090）

作者簡(jiǎn)介：晏家友（1981－），男，四川隆昌人，碩士，助理研究員，研究方向：動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)，E－mail：yanjiayou0907＠163.com

Research and Application of Different Copper Sources in Livestock Production

YAN Jia－you1，2，ZHANG Chun1，2，TANG Ling1，2，KUANG Sheng－yao1，2
（1.SichuanAcademyofAnimalScience，Chengdu610066，China；2.SichuanKeyLaboratoryofAnimalGeneticsandBreeding，Chengdu610066，China）

Abstract：Copper is one of the essential trace elements，which plays an important part in growth and development of animals.To solve the shortcomings of high inorganic copper doses in practical production，development and effective utilization of new organic copper source has become the focus of the current industry.The author introduced the nutrition function，distribution，absorption，transshipment and excretion of copper in the body，summarized the research situation and application prospects of different copper sources in livestock production，hoping to provide the reference for popularization and application of organic copper in actual production.

Key words：copper；copper sulfate；copper citrate；nutritional function；absorption；transshipment；application