草魚對(duì)飼料中碳水化合物利用的研究進(jìn)展

馮碩恒，米海峰*，劉迎隆，潘化祥，王武剛，文遠(yuǎn)紅，孫瑞健

（1.通威股份有限公司水產(chǎn)研究所，四川成都610041；2.中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東青島266003）

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水產(chǎn)養(yǎng)殖

草魚對(duì)飼料中碳水化合物利用的研究進(jìn)展

馮碩恒1，米海峰1*，劉迎隆2，潘化祥1，王武剛1，文遠(yuǎn)紅1，孫瑞健1

（1.通威股份有限公司水產(chǎn)研究所，四川成都610041；2.中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東青島266003）

草魚屬于草食性魚類，能較好地利用碳水化合物而不影響其生長(zhǎng)。本文就影響魚類利用碳水化合物的因素以及碳水化合物在魚體內(nèi)的代謝機(jī)制進(jìn)行綜述，為大規(guī)格草魚對(duì)膨化飼料中碳水化合物的利用研究做鋪墊。

草魚；碳水化合物；大規(guī)格；膨化飼料

三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中，魚類對(duì)蛋白質(zhì)的利用率和需求量最高，其次是脂類，對(duì)糖類的利用率最低（Shiau，1997）。魚類被認(rèn)為是先天的“糖尿病體質(zhì)”，攝食高糖飼料后會(huì)造成魚體增重率、特定生長(zhǎng)率和飼料效率受到顯著影響，肝臟出現(xiàn)腫大，甚至發(fā)生組織病變，另外，過量的糖會(huì)在未有效利用前經(jīng)物質(zhì)循環(huán)排出體外（Hilton和Atkinson，1982a）。糖類是最廉價(jià)的能量飼料，適量的糖可起到節(jié)約蛋白質(zhì)的作用（李愛杰和麥康森，1996），如果能夠充分發(fā)揮糖類的供能作用，降低蛋白質(zhì)作為能量消耗，不但可以節(jié)約目前日益緊張的魚粉資源，還可以大幅降低養(yǎng)殖成本，提高經(jīng)濟(jì)效益。

草魚是我國(guó)四大家魚之一。其生長(zhǎng)速度快，個(gè)體大，肉質(zhì)肥嫩，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高；又因其養(yǎng)殖成本低，食性簡(jiǎn)單，飼料來(lái)源廣泛，養(yǎng)殖產(chǎn)量高，經(jīng)濟(jì)效益好，是我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖的主要放養(yǎng)對(duì)象。在自然狀態(tài)下，草魚主要攝食水陸生植物，為典型的淡水草食性魚類，其利用碳水化合物的能力比其他魚類強(qiáng)（李婷婷和張愛華，2015）。Lin（1991）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中碳水化合物的含量為37%～56%時(shí)，草魚能較好地利用碳水化合物而不影響其生長(zhǎng)。然而之前對(duì)草魚的研究主要集中在較小規(guī)格，而對(duì)大規(guī)格的草魚（750 g以上）的研究卻甚少，因此本文就影響魚類利用碳水化合物的因素以及碳水化合物在魚體內(nèi)的代謝機(jī)制進(jìn)行綜述，為大規(guī)格草魚對(duì)膨化飼料中碳水化合物的利用研究做鋪墊。

1　影響草魚利用碳水化合物的因素

1.1碳水化合物添加水平研究表明，當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)含量滿足投喂的魚體的最低需求時(shí)，餌料中低含量的糊化淀粉可起到促進(jìn)魚類生長(zhǎng)的作用（Deng等，2001；李愛杰和麥康森，1996）。對(duì)印度野鯪幼魚（Mohanta等，2007）、銀鋸眶鯻（Stone等，2003）、星斑川鰈（Lee等，2003）、瓦氏黃顙魚（張世亮，2011）以及軍曹魚幼魚（Ren等，2011）的研究中發(fā)現(xiàn)在適宜范圍內(nèi)，隨著糖含量的增加，魚體的特定生長(zhǎng)率和蛋白利用率均顯著增加，但超過適宜添加量后會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)下降或是肝細(xì)胞肥大等不良影響。田麗霞和劉永堅(jiān)（2001）對(duì)草魚的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料碳水化合物水平超過56%時(shí)，不僅會(huì)影響草魚腸系膜脂肪的過多沉積，而且導(dǎo)致草魚肌肉發(fā)軟，進(jìn)而導(dǎo)致生長(zhǎng)性能和肌肉品質(zhì)下降。高文（2006）用含碳水化合物（玉米淀粉）的飼料飼喂初始體重為4 g左右的草魚發(fā)現(xiàn)，40%組的生長(zhǎng)性能及蛋白質(zhì)效率均顯著低于20%組和0%組；且20%組的生長(zhǎng)性能最好；在另一個(gè)研究中發(fā)現(xiàn)，含20%碳水化合物組與33%組的生長(zhǎng)性能亦無(wú)顯著差異，說(shuō)明規(guī)格小的草魚利用碳水化合物的能力較低。

1.2碳水化合物的種類及加工工藝不同碳水化合物對(duì)魚體攝食、生長(zhǎng)、飼料利用等方面均會(huì)產(chǎn)生影響（Lee等，2003；Hemre等，2001a）。大量研究表明，魚類對(duì)大分子糖的利用性要好于小分子糖，但不同來(lái)源的淀粉對(duì)魚體生長(zhǎng)速度的影響不顯著（苗淑彥等，2013）。田麗霞和劉永堅(jiān)（2001）研究發(fā)現(xiàn)，以葡萄糖作為糖源組的草魚，生長(zhǎng)率、飼料效率和蛋白質(zhì)效率均顯著高于以淀粉作為糖源組的草魚。單糖到達(dá)腸道吸收位點(diǎn)的速度快于多糖經(jīng)分解得到的單糖，而在魚體內(nèi)糖代謝酶活力尚未充分升高，導(dǎo)致游離葡萄糖的利用率降低（Pieper和Pfeffer，1980）。但也有研究表明，大分子糖類相比于小分子糖類對(duì)魚體的特定生長(zhǎng)率和飼料效率影響不顯著（Lee和Lee，2004）。趙萬(wàn)鵬和劉永堅(jiān)（1999）研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯淀粉、糊精和葡萄糖對(duì)草魚日增重率和飼料效率均無(wú)顯著影響，可能與投喂頻率有關(guān)。

田麗霞和劉永堅(jiān)（2002）、張建等（2010）、尹曉靜等（2010）研究了玉米淀粉、小麥淀粉、水稻淀粉、紅薯淀粉、木薯淀粉和土豆淀粉作為糖源對(duì)草魚生長(zhǎng)性能的影響。而淀粉糊化與否對(duì)魚體對(duì)糖的利用目前還沒有一個(gè)明確的定論。通過對(duì)淀粉進(jìn)行糊化（膨化）處理后，結(jié)果表明可提高魚體淀粉消化率（Bergot和Breque，1983）。也有研究表明，淀粉糊化后并不能提高魚類對(duì)淀粉的利用率（Kumar等，2006）。目前淀粉糊化與否對(duì)草魚生長(zhǎng)性能的影響鮮見報(bào)道。

1.3營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交互作用飼料中不同含量的蛋白質(zhì)和脂肪會(huì)使魚體對(duì)糖的利用產(chǎn)生重要影響。這可能是因?yàn)椴煌浔鹊娘暳蠒?huì)影響食糜團(tuán)在魚類腸道中的蠕動(dòng)速度不同，食糜團(tuán)在腸道中的蠕動(dòng)速度，決定了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與腸道中消化酶的接觸時(shí)間，進(jìn)而影響消化酶對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收（Krogdahl等，2005）。另外，飼料的糖脂比也會(huì)影響魚類正常生長(zhǎng)代謝，影響程度因不同種類而異（Hilton和Atkinson，1982b）。食物中的水溶性纖維會(huì)通過促進(jìn)腸道蠕動(dòng)，減少食物與腸道上皮細(xì)胞的接觸時(shí)間，導(dǎo)致其對(duì)糖的吸收能力降低（Shiau等，1988）。而水不溶性纖維素的作用卻與其相反（Morita等，1982）。另外，腸道中纖維素對(duì)營(yíng)養(yǎng)素如蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)具有螯合作用，從而降低魚類對(duì)這些營(yíng)養(yǎng)素的利用（Shiau等，1988）。

錳（Mn）、鋅（Zn）、鉻（Cr）等金屬元素可在糖類代謝中充當(dāng)酶活化因子，或通過影響胰島素活性而影響糖的利用（Anderson等，1984）。另外，泛酸、生物素、維生素B1等在葡萄糖代謝過程中也發(fā)揮著重要的作用（林浩然，2011）。

1.4環(huán)境因素在一些研究中發(fā)現(xiàn)，溫度、鹽度、水流速度等環(huán)境因素會(huì)影響激素的分泌，進(jìn)而通過激素對(duì)養(yǎng)殖魚類利用營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)行調(diào)節(jié)（唐夏，2012）。

研究表明，暖水性魚類利用糖的能力一般高于冷水性魚類（Wilson，1994）。在低溫條件下，其糖耐量、生長(zhǎng)率、飼料利用率及蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化率顯著降低，而在較高溫度下高血糖現(xiàn)象持續(xù)時(shí)間縮短，這可能與溫度影響魚體能量代謝有關(guān)（Hemre等，2001b）。蔡春芳（2004）研究表明，溫度對(duì)魚類靜止代謝有顯著的影響，隨溫度升高魚類代謝率顯著升高，可能是在低溫下，糖酵解酶類活力無(wú)補(bǔ)償增高，減少了魚體對(duì)糖的代謝利用。

研究表明，淡水或是低鹽度條件下，半滑舌鰨幼魚肝臟中己糖激酶、肌肉中丙酮酸酶、腎臟中己糖激酶和丙酮酸激酶活性顯著高于高鹽度組，而在鰓中丙酮酸激酶活性先降低后升高，這可能是由于鰓在高鹽度條件下需要進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)造成的（房子恒，2013）。同時(shí)，低鹽度可誘導(dǎo)鱸魚肝臟中胞漿型PEPCK表達(dá)（錢云霞等，2010）。

1.5養(yǎng)殖方式Furuichi和Yone（1982a）研究發(fā)現(xiàn)，通過提高投喂次數(shù)，羅非魚對(duì)糖的利用率提高，同時(shí)還會(huì)出現(xiàn)魚體增重率、飼料效率、蛋白質(zhì)和能量保留率顯著升高或是脂肪沉積率升高等現(xiàn)象，這可能是由于連續(xù)投喂可以延長(zhǎng)葡萄糖的攝入。但也有報(bào)道表明，投喂頻率并不影響虹鱒對(duì)葡萄糖或淀粉的利用（Bergot，1979）。

研究表明，隨著養(yǎng)殖密度的提高，魚體肝糖原與肌糖原含量顯著降低，這可能是由于養(yǎng)殖密度的增大，導(dǎo)致魚體消耗能量增加，進(jìn)而導(dǎo)致糖原分解（彭士明等，2010）。這一過程可能是通過養(yǎng)殖密度對(duì)生長(zhǎng)激素（GH）和類胰島素生長(zhǎng)因子-1（IGFI）含量的影響進(jìn)行調(diào)控的。由于GH和IGF-I在魚體對(duì)糖的利用過程中起著重要的調(diào)控作用，而隨著養(yǎng)殖密度的升高，魚體血漿中IGF-I和GH含量顯著降低（李大鵬，2003）。

2　碳水化合物在魚體內(nèi)的代謝

2.1魚類碳水化合物代謝關(guān)鍵酶

2.1.1糖酵解酶己糖激酶（HK）和葡萄糖激酶（GK）可催化葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖，其在哺乳動(dòng)物肝臟中起到調(diào)節(jié)血糖濃度的作用。GK可以特異性地以葡萄糖為底物，活性不被葡萄糖-磷酸負(fù)反饋抑制，同時(shí)在葡萄糖利用和保持糖代謝動(dòng)態(tài)平衡方面發(fā)揮重要作用（譚肖英等，2007）。研究表明，缺乏或只有較低活性的HK以及GK活性較低可能導(dǎo)致魚類對(duì)糖利用能力低下（譚肖英等，2007）。目前已在金頭鯛、虹鱒、鯉魚、翹嘴紅鲌、大菱鲆和瓦氏黃顙魚體內(nèi)克隆獲得GK的cDNA全長(zhǎng)序列（聶琴，2013；楊瑩，2011）。GK對(duì)飼料葡萄糖含量變化能做出快速反應(yīng)。

2.1.2糖異生酶果糖-1，6-二磷酸（FBPase）在哺乳動(dòng)物體內(nèi)為同源四聚體結(jié)構(gòu)，能催化果糖-1，6-二磷酸生成果糖-6-磷酸和磷酸。目前在大菱鲆、西伯利亞鱘中已分離得到FBPase的cDNA全長(zhǎng)序列（宮官等，2013；聶琴，2013）。飼料糖水平對(duì)FBPase活性和表達(dá)量的影響，目前還存在著一定爭(zhēng)議，有待進(jìn)一步研究。

葡萄糖-6-磷酸酶是糖異生過程的最后一步限速酶，能夠催化6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖，魚體內(nèi)主要分布在肝臟中（于書坤和張樹榮，1986）。魚類中條件較復(fù)雜，體內(nèi)和體外的各種條件的改變，甚至分子機(jī)制方面的調(diào)控，都可能會(huì)對(duì)G6Pase活性和表達(dá)造成不同程度的影響。已經(jīng)在云紋樸麗魚、虹鱒、金頭鯛、大菱鲆、翹嘴紅鲌和西伯利亞鱘中分離得到了G6Pase的cDNA全長(zhǎng)序列（聶琴，2013）。

磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEPCK）是肝和腎中糖元異生的關(guān)鍵酶，具有催化草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的作用，主要存在于肝臟、腎臟和脂肪組織中，在肝臟中可分為轉(zhuǎn)錄水平可通過激素（胰島素、胰高血糖素、腎上腺皮質(zhì)激素等）調(diào)控的細(xì)胞質(zhì)型PEPCK與線粒體型PEPCK兩種（Lamers等，1982）。魚類肝臟中PEPCK活性主要存在于線粒體中。目前已經(jīng)分別在虹鱒、翹嘴紅鲌、大菱鲆、瓦氏黃顙魚和西伯利亞鱘等魚體中分離得到了PEPCK的cDNA全長(zhǎng)序列（宮官等，2013；聶琴，2013）。在哺乳動(dòng)物中胰高血糖素、糖皮質(zhì)激素可誘導(dǎo)該基因的轉(zhuǎn)錄，胰島素可抑制其轉(zhuǎn)錄，而當(dāng)禁食或碳水化合物含量低時(shí)，情況則相反（Hanson和Reshef，1997）。糖對(duì)于魚體PEPCK活性和表達(dá)的影響目前尚無(wú)統(tǒng)一定論。在金頭鯛和高首鱘研究中表明，在酶的活性水平研究中發(fā)現(xiàn)糖異生會(huì)加劇外周高血糖（Gisbert等，2003）。

2.2碳水化合物在魚體內(nèi)的代謝機(jī)制攝入的糖在淀粉酶和麥芽糖酶的催化作用下，被分解成單糖，然后通過魚體小腸上皮絨毛細(xì)胞SGLT-1介導(dǎo)吸收。相關(guān)研究已在虹鱒中發(fā)現(xiàn)了SGLT-1的表達(dá)（Kirchner等，2008）。目前對(duì)于不同食性的魚類對(duì)糖的利用存在差異的研究表明，草食性或雜食性動(dòng)物能夠經(jīng)由SGLT-1來(lái)調(diào)控小腸對(duì)葡萄糖的吸收，然而肉食性動(dòng)物卻不能（Buddington，1987）。其吸收速率與糖的濃度、腸內(nèi)的pH值、鹽度、溫度等因素有關(guān)（林浩然，2011）。另外，最近的研究表明，消化道在維持糖穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮著重要的作用（Burcelin，2010）。激素和多肽在消化道中產(chǎn)生，NPY在消化道內(nèi)被認(rèn)定，對(duì)歐洲鱸魚的研究表明，當(dāng)與葡萄糖一起經(jīng)靜脈注射時(shí)，NPY在饑餓的魚體中降低血漿胰島素水平（Cerdá-Reverter等，1999）。但在虹鱒上的研究結(jié)果并不完全相同，在消化道內(nèi)，NPY直接抑制生長(zhǎng)抑素（SS）在體外的釋放，吸收后的單糖經(jīng)過血液運(yùn)輸，通過細(xì)胞表面GLUT介導(dǎo)吸收進(jìn)入肝臟及其他組織（Eilertson等，1996）。研究表明，斑點(diǎn)叉尾鮰對(duì)葡萄糖的代謝與排出方式上與小白鼠相似，但其代謝率卻低得多（Vrba，1966）。利用放射性同位素法，在斑點(diǎn)叉尾鮰腹腔注射14C葡萄糖，在注射14C葡萄糖24 h后：以CO2排出、尿液排出、形成蛋白、形成脂肪、形成糖原、形成其他有機(jī)物的葡萄糖分別占48.6%、3.5%、8.2%、1.2%、6.5%和32.1%。當(dāng)斑點(diǎn)叉尾鮰飼料中淀粉含量為12%、24%、36%時(shí)，14C的分布和排除率沒有顯著差異（Saad，1989）。Cowey和Walton（1989）對(duì)鰈研究也得到了相似的結(jié)果。

3　小結(jié)

與陸生動(dòng)物相比，草魚對(duì)碳水化合的利用能力仍有較大的提升空間，需要更深入的研究。目前有關(guān)草魚的研究多集中在小規(guī)格草魚上，大規(guī)格草魚對(duì)飼料，尤其是對(duì)膨化飼料碳水化合物利用的研究幾乎空白，因此，大規(guī)格草魚營(yíng)養(yǎng)需求參數(shù)亟需完整。在基因水平上，碳水化合物代謝相關(guān)酶的基因序列已比較清楚，因此，可用分子生物學(xué)手段解決草魚對(duì)碳水化合物的利用問題。這樣一方面可以節(jié)約目前日益緊張的魚粉資源，緩解環(huán)境壓力；另一方面可以大幅降低養(yǎng)殖成本，提高飼養(yǎng)經(jīng)濟(jì)效益。

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Grass carp belongs to the vegetarian fish and can use carbohydrates better without negatively affecting their growth.The effect factors on utilization of carbohydrates and carbohydrate metabolism in fish were reviewed，to provide a solid foundation for further investigation of carbohydrate utilization in large size grass carp.

grass carp；carbohydrate；large size；puffed feed

資源開發(fā)利用

S963

A

1004-3314（2016）05-0025-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160506