4種植物對硅的吸收動力學(xué)

摘要：以水稻、玉米、冬瓜、向日葵為試驗材料，采用水培法對不同硅濃度處理下的4種植物的硅吸收動力學(xué)特征進行研究，并對4種高等植物短期硅吸收的動態(tài)變化進行研究，旨在為研究硅的植物生物學(xué)作用提供理論依據(jù)和試驗證據(jù)。結(jié)果顯示：4種植物苗期根系硅吸收的曲線符合酶促動力學(xué)模式。從曲線中可以看出，不同植物之間的硅吸收速率從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。硅的吸收動力學(xué)參數(shù)米氏常數(shù)（Km）、離子最大吸收速度（Vmax）及外液最小濃度（Cmin）值在不同植物之間有明顯的差異，Km值表現(xiàn)為水稻<玉米<向日葵<冬瓜；Cmin表現(xiàn)為水稻<玉米<向日葵<冬瓜；Vmax值表現(xiàn)為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。這表明4種植物吸收和累積硅的能力不相同，其能力從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。在0.085、0.85 mmol/L 等2個硅水平下，4種植物在12 h內(nèi)的吸硅量從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜，可見不同的植物對硅的吸收機理不同，同一種植物在不同的外界硅濃度處理下對硅的吸收機理也不相同。

關(guān)鍵詞：水稻；玉米；冬瓜；向日葵；硅；吸收；動力學(xué)特征；動態(tài)變化

中圖分類號： Q945.12文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0440-02

收稿日期：2014-09-26

基金項目：江蘇省南通市科技計劃（編號：BK2011067）。

作者簡介：華海霞（1979—），女，山東煙臺人，碩士，講師，研究方向為植物逆境生理與生態(tài)。E-mail：haixia1028@126.com。硅是地殼中含量極為豐富的元素，早在1804年de Sassure 就發(fā)現(xiàn)植物中含有硅，硅幾乎存在于所有生長在土壤中的植物體內(nèi)。一些研究者還提出，營養(yǎng)液配方中應(yīng)該包括硅，甚至有學(xué)者提出硅應(yīng)該是位于N、P、K之后的第四大營養(yǎng)元素，然而由于硅的廣泛存在很難創(chuàng)造無硅環(huán)境證明硅是植物的必需營養(yǎng)元素或代謝產(chǎn)物的一部分，主要原因就是硅的植物生物學(xué)作用不明確[1]。為搞清硅的植物生物學(xué)作用，明確植物對硅的吸收機理就變得非常重要。本研究以4種高等植物為例，通過對其硅吸收動力學(xué)和短期吸硅量進行研究，為探討植物對硅的吸收機理提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料[1]

供試材料包括水稻（汕優(yōu)63）、玉米（農(nóng)大108）、冬瓜（馬群一號）、向日葵（匈牙利4號），供試硅源為硅酸鉀（K2SiO3·nH2O），本試驗在人工氣候室里采用水培法進行研究。種子經(jīng)0.1%HgCl2消毒15 min，用自來水充分沖洗，用蒸餾水浸種24 h，然后將種子攤在墊有1層濾紙的培養(yǎng)皿中，噴水，放在室溫下促使發(fā)芽。種子發(fā)芽后，均勻播于上鋪尼龍網(wǎng)的周轉(zhuǎn)箱上，前期只澆自來水，每天換水1次，待苗地上部長至5 cm左右時進行水培定植。水稻采用Kimura B營養(yǎng)液。所有試劑均用分析純以上，水培、配試劑用水均為重蒸餾-Mili-Q，在培養(yǎng)期間的供硅濃度為1.70 mmol/L，水培液的pH值為58，每天調(diào)節(jié)1次pH值，每天通氣1次，每隔3 d換1次營養(yǎng)液。培養(yǎng)期間最低溫控制在18 ℃，最高溫25 ℃，光照時間14 h/d，照度10 000 lx。

1.2硅聚沉研究試驗

水稻根部用95%乙醇處理10 min后取出，用蒸餾水充分沖洗干凈，轉(zhuǎn)入內(nèi)盛硅水平分別為0.085、0.85 mmol/L營養(yǎng)液的塑料瓶中，每瓶3株苗，同時計時并稱質(zhì)量。試驗開始后的1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12 h吸取0.5 mL溶液，用硅鉬藍比色法測定其硅濃度。取樣同時稱質(zhì)量，并補充蒸騰作用造成的失水量。同時做不加水稻苗的空白試驗。重復(fù)3次。

1.3硅吸收動力學(xué)試驗[2]

作物經(jīng)過2周的種植，試驗前進行饑餓處理24 h，然后進行吸收試驗。吸收試驗的硅濃度設(shè)置范圍為0～2.38 mmol/L，共設(shè)11個濃度系列，每個處理設(shè)苗3株，水稻設(shè)定體積為50 mL，其他作物為100 mL，吸收時間為 6 h，試驗結(jié)束后吸取1 mL吸收液用硅鉬藍比色法對硅濃度進行檢測。同時，測定植株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，試驗重復(fù)3次。

1.4短期硅吸收試驗

將2周苗齡的幼苗置于盛有1/2強度上述營養(yǎng)液的鋁薄包被的塑料瓶里培養(yǎng)，每瓶3株苗，同時計時并稱質(zhì)量。吸收液體積為50 mL，硅水平為0.085、0.85 mmol/L，分別在處理后的2、4、6、8、10 h吸取1 mL溶液測定硅濃度，每次取樣同時將裝有植株的塑料瓶稱質(zhì)量用于計算蒸騰耗水量。試驗結(jié)束時收獲地上部和根，測定鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，試驗重復(fù)3次。

1.5硅含量的測定——硅鉬藍比色法

硅含量采用靈敏度很高的硅鉬藍比色法測定。

1.6數(shù)據(jù)處理

樣品分析數(shù)據(jù)在Excel下建立數(shù)據(jù)庫，然后采用SPSS統(tǒng)計軟件進行標準差分析和差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1硅聚沉的研究

從圖1可見，在0.085、0.85 mmol/L 硅水平下，12 h內(nèi)加乙醇殺根水稻的容器內(nèi)的營養(yǎng)液（簡稱加根溶液）和不加水稻的空白營養(yǎng)液（簡稱不加根溶液）中的硅含量變化都不大，硅濃度基本呈穩(wěn)定狀態(tài)?？梢娫诠栉赵囼灥臏y定過程中，不具有吸收能力的作物根部不會引起溶液中硅濃度變化，空白營養(yǎng)液短期硅聚沉程度也不大，其影響可忽略，測定一段時間內(nèi)溶液中的硅濃度變化能夠反映作物的硅吸收情況。

2.24種植物硅吸收動力學(xué)的研究

離子的主動吸收符合Michaelis-Menten酶動力學(xué)方程V=Vmax（C-Cmin）/[Km+（C-Cmin）]，其中V表示離子吸收速度；C表示外液離子濃度；Vmax表示離子最大吸收速度；Km表示米氏常數(shù)；Cmin表示最小濃度。Km和Cmin低、Vmax大的作物具有較強的離子累積能力[3]。這一方面研究NO-3、NH+4很多，至今有關(guān)植物硅吸收動力學(xué)方面的報道甚少。本研究根據(jù)酶促動力學(xué)方程，以水稻、冬瓜、玉米、向日葵4種高等植物為材料，求取硅吸收動力學(xué)的參數(shù)Km、Vmax及Cmin值，為探討高等植物對硅的吸收機制提供一定的試驗依據(jù)。通過前期研究認為采用改進耗竭法中的作圖法測定硅吸收動力學(xué)參數(shù)，得到的試驗數(shù)據(jù)更可靠。

2.2.1改進耗竭法測定4種植物的硅吸收動力學(xué)曲線[3]圖2表示用改進耗竭法對4種植物硅吸收動力學(xué)的研究曲線，從圖2可見，4種植物的吸硅速率隨外界硅濃度的變化模式符合Michaelis-Menten 酶促動力學(xué)模式。當溶液中硅濃度很低時，4種植物的吸硅速率隨外界硅濃度的升高而急劇升高，當硅濃度達到一定程度時，植物吸硅達到飽和狀態(tài)，吸硅速率不再隨外界硅濃度的升高而變化，并且4種植物吸硅達到飽和時的外界硅濃度不同。這表明這4種植物硅的吸收是由蛋白質(zhì)載體所調(diào)控的，運轉(zhuǎn)蛋白的數(shù)量及蛋白載體活性中心與硅的親和力決定了作物吸硅的能力。不同作物對硅的吸收速率從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。

2.2.2改進耗竭法測定4種植物的硅吸收動力學(xué)參數(shù)從表1可以看出，4種植物Km值從大到小依次為水稻<玉米<向日葵<冬瓜；Cmin值表現(xiàn)為水稻<玉米<向日葵<冬瓜；Vmax值表現(xiàn)為水稻>玉米>向日葵>冬瓜?？梢?，4種植物硅的吸收動力學(xué)參數(shù)存在明顯差異。

植物的吸硅能力，這表明4種植物吸收和累積硅的能力不同，其能力從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。

2.3 4種植物短期內(nèi)對硅的吸收與蒸騰作用的關(guān)系

植物由于蒸騰作用產(chǎn)生的蒸騰拉力使介質(zhì)中的水不斷地流入植物體內(nèi)，這種方式吸水被稱為被動吸水。由于水分的帶動，介質(zhì)中的離子也隨水流進入植物體內(nèi)，這種吸收離子的方式屬于被動吸收。對于不含主動吸收機制的離子，通常用進入植物體內(nèi)的水量即可計算出其離子吸收量。本研究測定了4種植物在12 h內(nèi)對硅的吸收總量（通過溶液耗竭法測定）以及通過蒸騰水流進入植物體的硅量，并對其大小進行比較，從而進一步明確4種植物的硅吸收機制。

2.3.14種植物短期吸硅量的動態(tài)變化圖3表示在用0085、0.85 mmol/L硅溶液處理下，4種植物在12 h內(nèi)吸硅量的動態(tài)變化。從圖3可以看出，在2個硅水平下， 4種植物

在12 h內(nèi)的吸硅量均是隨時間的延長近似直線上升，并且在整個試驗過程中，對于同一個時間點內(nèi)，吸硅量從大到小依次是水稻>玉米>向日葵>冬瓜。在12 h內(nèi)，以水稻為參照對象，在0.085 mmol/L硅水平下，玉米、向日葵、冬瓜的吸硅量比水稻減少12.96%、24.59%、36.38%；在0.85 mmmol/L硅水平下，玉米、向日葵、冬瓜的吸硅量比水稻減少23.28%、39.29%、51.32%。從以上數(shù)據(jù)可以看出，3種植物在低硅濃度（0.085 mmol/L）處理下與水稻相比的吸硅減少量均低于高硅濃度（0.85 mmol/L）處理下與水稻相比的吸硅減少量。

3結(jié)論與討論

本試驗測定了4種高等植物的硅吸收動力學(xué)， 得出4種作物的吸收動力學(xué)曲線都符合Michaelis-Menten酶動力學(xué)曲線。本試驗所測得的水稻Km值為0.21，小于Tamai等報道的結(jié)果，這種差異可能是不同的研究條件造成的。4種植物的動力學(xué)參數(shù)值從大到小依次為：親和力及最大吸收速率（Vmax），水稻>玉米>向日葵>冬瓜；最小濃度（Cmin），水稻<玉米<向日葵<冬瓜。此結(jié)果表明4種作物對硅的吸收能力從大到小依次為水稻>玉米>向日葵>冬瓜。這一結(jié)論符合在吸硅能力方面單子葉植物高于雙子葉植物的結(jié)論；并且在單子葉植物中，水生禾本科高于旱地禾本科，與前人總結(jié)[4]的一致。從以往的研究中可以發(fā)現(xiàn)，植物對硅的吸收機制非常復(fù)雜，因植物種類、基因型和外界硅濃度范圍的不同而不同，是一個遠沒有搞清楚的、值得深入研究的課題[5]。本試驗對與主動吸收有關(guān)的吸收動力學(xué)進行研究，對深入研究硅的作用和功能具有十分重要的理論意義。

參考文獻：

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