干旱和光照互作對(duì)燕麥幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響

楊燕平++宋珂++孫奇等

摘要：為探討燕麥對(duì)不同水分含量、光照環(huán)境的適應(yīng)性，以吉燕為試驗(yàn)材料，在人工控制條件下，采用盆栽方法研究PEG模擬干旱和光照互作對(duì)燕麥幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響。結(jié)果表明，在輕度干旱強(qiáng)光（LPHL）條件下，燕麥幼苗的株高、根長(zhǎng)、莖鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、葉綠素含量均達(dá)到最大值，其次為輕度干旱弱光（LPLL）處理，而LPHL處理下燕麥的游離脯氨酸含量最低。隨著干旱脅迫的增強(qiáng)或光照度的減弱，燕麥的根長(zhǎng)、株高、莖鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、葉綠素含量均逐漸下降，而游離脯氨酸含量逐漸上升。綜合分析表明，在LPHL的環(huán)境中，燕麥的生長(zhǎng)情況最佳。

關(guān)鍵詞：燕麥；干旱脅迫；光照；生理特性

中圖分類號(hào)： S512.601文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）11-0153-03

收稿日期：2015-01-19

基金項(xiàng)目：長(zhǎng)春師范大學(xué)項(xiàng)目[編號(hào)：長(zhǎng)師院自科合字（2010）029]。

作者簡(jiǎn)介：楊燕平（1978—），女，湖南平江人，碩士，講師，主要從事生物課程與教學(xué)論研究。E-mail：yangyp493@126.com。

通信作者：張麗輝，博士，副教授，主要從事繁殖生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhanglihui_91@163.com。燕麥?zhǔn)俏覈?guó)的糧飼兼用作物[1]，多分布于內(nèi)蒙古自治區(qū)、河北省、山西省、陜西省、甘肅省等地，遍及全國(guó)210個(gè)縣（市、區(qū)）。隨著燕麥的使用價(jià)值被進(jìn)一步挖掘，其需求量逐年上升[2-3]。由于全球氣候環(huán)境的惡化，我國(guó)干旱、半干旱土地面積占全國(guó)總面積的47%[4]，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)發(fā)展，導(dǎo)致燕麥的產(chǎn)量下降、總產(chǎn)量不穩(wěn)定。光照和水分是作物進(jìn)行光合作用必不可少的條件，它們直接影響光合作用中多種酶的活性[5-8]，并間接影響植物的生理活動(dòng)過(guò)程。光照可影響作物生長(zhǎng)[9-11]，干旱使植物體內(nèi)活性氧增加，并使蛋白質(zhì)受到損傷脂膜過(guò)氧化，嚴(yán)重時(shí)可引起植物死亡[12-14]。不同光照度、干旱環(huán)境對(duì)燕麥生長(zhǎng)影響的研究較少[1]，干旱和光照交互作用對(duì)燕麥的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。通過(guò)比較不同干旱和光照組合處理下燕麥幼苗的生長(zhǎng)、生理特性，揭示燕麥在2種脅迫相互作用下的適應(yīng)機(jī)制，以期為燕麥的高產(chǎn)種植提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試燕麥品種為吉燕，種子由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。栽培基質(zhì)為草炭土和河沙按體積比1 ∶1混合。采用直徑15 cm 的花盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2014年3月20日在長(zhǎng)春師范大學(xué)生態(tài)學(xué)研究室的培養(yǎng)箱中進(jìn)行。挑選大小一致、顆粒飽滿、無(wú)殘缺的燕麥種子，經(jīng)75%乙醇消毒后播種于16個(gè)直徑為15 cm的花盆中，每盆播種20粒，最終每盆定株10株。種植后，將花盆置于恒溫培養(yǎng)箱進(jìn)行雙因素交叉試驗(yàn)。采用PEG 6 000模擬干旱脅迫，設(shè)置重度干旱（HP質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的PEG）、輕度干旱（LP質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%的PEG）2個(gè)水平；光照度設(shè)置強(qiáng)光（HL光強(qiáng)為100.0%）、弱光（LL光強(qiáng)為16.5%）2個(gè)水平，設(shè)置重度干旱強(qiáng)光（HPHL）、重度干旱弱光（HPLL）、輕度干旱強(qiáng)光（LPHL）、輕度干旱弱光（LPLL）4個(gè)處理。試驗(yàn)采取隨機(jī)排列，4次重復(fù)，待燕麥幼苗長(zhǎng)到2葉1心時(shí)開(kāi)始測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3指標(biāo)測(cè)定

將各處理組的燕麥從花盆中取出，除去根部的培養(yǎng)基質(zhì)，用鋼尺測(cè)量其株高和莖粗。燕麥為不定根，測(cè)量所有不定根的長(zhǎng)度后計(jì)算根總長(zhǎng)；用1/10 000天平測(cè)量葉鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量；采用丙酮比色法[15]測(cè)定葉綠素a含量、葉綠素b含量；采用磺基水楊酸法[16]測(cè)定游離脯氨酸含量。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用Excel 2003軟件制圖。

2結(jié)果與分析

2.1干旱和光照互作對(duì)燕麥根長(zhǎng)、株高的影響

由不同干旱脅迫和光照處理對(duì)燕麥根長(zhǎng)的影響（圖1-A）可知，輕度干旱強(qiáng)光（LPHL）處理下的根最長(zhǎng)，平均為（74.69±15.48） cm；重度干旱強(qiáng)光（HPHL）處理其次，為（49.39±15.48） cm；輕度干旱弱光（LPLL）處理下的根長(zhǎng)進(jìn)一步降低至（42.21±11.79） cm；重度干旱弱光（HPLL）處理最低，僅為（31.77±6.00） cm。在強(qiáng)光、弱光條件下，根長(zhǎng)隨干旱程度的降低分別增長(zhǎng)51.22%、32.86%?？梢?jiàn)，隨著干旱程度的降低，根長(zhǎng)在強(qiáng)光條件下增長(zhǎng)更為顯著。

在強(qiáng)光、弱光條件下，重度干旱均對(duì)燕麥幼苗株高具有抑制作用。從生長(zhǎng)情況來(lái)看，輕度干旱強(qiáng)光（LPHL）處理下的植株高度達(dá)到最大值，平均為（27.88±3.90） cm，顯著高于其他處理（P<0.05）；重度干旱弱光（HPLL）處理最低，平均為（19.74±4.45） cm。隨著光照度的增加，株高在輕度干旱條件下增長(zhǎng)更為顯著（圖1-B）。可見(jiàn)，重度干旱和弱光處理

造成的脅迫使燕麥幼苗的株高發(fā)生變化，即重度干旱弱光（HPLL）脅迫能抑制燕麥幼苗植株的生長(zhǎng)。

2.2干旱和光照互作對(duì)各構(gòu)件生物量的影響

由不同脅迫處理對(duì)燕麥根生物量的影響（圖2-A）可知，輕度干旱強(qiáng)光（LPHL）處理下的根鮮質(zhì)量最高，平均為（0.095±0.013） g，顯著高于其他處理組（P<0.05）；重度干旱弱光（HPLL）處理下的根鮮質(zhì)量最低。

從地上部分質(zhì)量來(lái)看，干旱和光照處理對(duì)燕麥的葉質(zhì)量、莖質(zhì)量均有顯著影響。由圖2-B至圖2-D可知，強(qiáng)光和弱光條件下的葉質(zhì)量、莖質(zhì)量均隨干旱程度的降低而增加。在輕度干旱條件下，燕麥的葉鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、莖粗均隨光照度的降低而減少（P<0.05）；在重度干旱條件下，燕麥的葉鮮質(zhì)量、莖粗均隨光照度的降低而減少，葉質(zhì)量則隨光照度的降低而顯著增加（P<0.05）。輕度干旱強(qiáng)光（LPHL）處理下的葉鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量最高，分別為（0.202±0.036）、（0.105±0.019） g，其次為輕度干旱弱光（LPLL）處理；重度干旱弱光（HPLL）處理下的葉鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量最低，分別為（0.088±0.012）、（0.073±0.012） g?？梢?jiàn)，干旱程度的降低和光照度的增加可顯著促進(jìn)燕麥葉片的生長(zhǎng)。

2.3干旱和光照互作對(duì)燕麥葉綠素含量的影響

由圖3 可知，在強(qiáng)光和弱光條件下，葉綠素a、葉綠素b的含量均隨干旱程度的降低而增加；在重度和輕度干旱條件下，葉綠素a、葉綠素b的含量均隨光照度的降低而減少。在重度干旱條件下，高強(qiáng)度光照處理下葉綠素a、葉綠素b的含量比低強(qiáng)度光照處理分別增加77.78%、129.62%?？梢?jiàn)，隨著光照度的增加，重度干旱條件下的葉綠素含量上升更為顯著。

2.4干旱和光照互作對(duì)燕麥組織中游離脯氨酸含量的影響

在正常生長(zhǎng)條件下，植物體內(nèi)游離脯氨酸含量較低，當(dāng)植物處于逆境生長(zhǎng)條件中時(shí)，脯氨酸含量有所增加[17]。由干旱和光照互作對(duì)燕麥組織中游離脯氨酸含量的影響（圖4）可知，重度干旱低光（HPLL）處理下的脯氨酸含量顯著高于其他處理組（P<0.05）；輕度干旱強(qiáng)光（LPHL）處理下的脯氨酸含量最低。各處理組的脯氨酸含量表現(xiàn)為HPLL>HPHL>LPLL>LPHL。

3結(jié)論與討論

植物生長(zhǎng)是許多生理過(guò)程綜合作用的結(jié)果，干旱和光照對(duì)植株個(gè)體的形態(tài)發(fā)育具有重要影響。干旱脅迫整體表現(xiàn)為抑制植物生長(zhǎng)，且脅迫程度越高，受抑制現(xiàn)象越明顯；光照增強(qiáng)表現(xiàn)為促進(jìn)植物生長(zhǎng)，正常日照下促進(jìn)作用最強(qiáng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在輕度干旱強(qiáng)光（LPHL）處理下的燕麥根長(zhǎng)、株高、生物量均達(dá)到最大值，這是由于水分會(huì)促進(jìn)植株對(duì)根生物量的分配，而強(qiáng)光會(huì)促進(jìn)植株對(duì)葉生物量的分配，隨著干旱脅迫的減弱和光照度的增強(qiáng)，燕麥的根長(zhǎng)、株高、生物量均呈上

升趨勢(shì)，這與張英普等的研究結(jié)果[18-19]相一致。

葉綠素是一類非常重要的色素，在植物的光合作用中承擔(dān)著重要角色。干旱脅迫和光照度通過(guò)抑制葉綠素a、葉綠素b的合成，并加快它們的分解速度，從而使葉綠素含量降低[20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的減弱和光照度的增強(qiáng)，葉綠素a、葉綠素b含量均呈上升趨勢(shì)，重度干旱低光處理下的葉綠素含量顯著低于其他處理?？梢?jiàn)，干旱和弱光可降低葉綠素含量，削弱葉片的光合能力，不利于光合產(chǎn)物的積累和轉(zhuǎn)移，從而抑制植物生長(zhǎng)。不同處理下燕麥的葉綠素a、葉綠素b含量差異顯著，這有利于燕麥幼苗的光合作用和生長(zhǎng)。

植物組織中的游離脯氨酸含量是由其所處環(huán)境決定的。植物在逆境脅迫下，游離脯氨酸會(huì)隨脅迫的增強(qiáng)而持續(xù)積累，積累的脯氨酸有利于維持細(xì)胞滲透勢(shì)，防止水分過(guò)度流失，為抗氧化物質(zhì)的合成創(chuàng)造良好的生理環(huán)境[21-23]；因此，檢測(cè)植物抗逆性時(shí)要把脯氨酸含量作為重要生理指標(biāo)之一[24]。在本試驗(yàn)中，重度干旱弱光（HPLL）條件下的游離脯氨酸含量最高，輕度干旱強(qiáng)光（LPHL）條件下則最低。干旱脅迫程度相同時(shí)，弱光條件下植物組織中的游離脯氨酸含量較高；光照度相同，重度干旱脅迫下植物組織中的游離脯氨酸含量較高，表明重度干旱和弱光條件均為燕麥幼苗生長(zhǎng)的逆境。關(guān)于游離脯氨酸含量與作物抗逆性的關(guān)系尚存在不同觀點(diǎn)，仍需進(jìn)一步深入研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]劉建新，王金成，王瑞娟，等. 旱鹽交叉脅迫對(duì)燕麥幼苗葉片生理特性的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2014，32（3）：24-28，101.

[2]董瑞峰. 燕麥穎果發(fā)育及貯藏物質(zhì)積累的研究[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008，21（4）：47-49.

[3]楊才. 有機(jī)燕麥生產(chǎn)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2010：31-33.

[4]陸翔，張益鋒. 金蕎麥葉保護(hù)酶與保護(hù)物質(zhì)對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射及干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，25（3）：450-455.

[5]任建宏. 水分脅迫下不同抗旱性小麥品種根中蛋白質(zhì)代謝的差異[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2001，21（3）：90-92.

[6]李會(huì)合，王正銀. 氮鉀配施對(duì)不同品種萵筍光合特性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007（1）：51-55.

[7]白志英，李存東，吳同燕，等. 干旱脅迫條件下小麥旗葉酶活性和丙二醛含量的染色體定位[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2009，10（2）：255-261.

[8]卜令鐸，張仁和，韓苗苗，等. 干旱復(fù)水激發(fā)玉米葉片補(bǔ)償效應(yīng)的生理機(jī)制[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（2）：88-92.

[9]呂曉菡，柴偉國(guó). 低溫弱光下不同起源地辣椒幼苗光合特性的比較研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，26（1）：48-53.

[10]周艷虹，喻景權(quán)，錢瓊秋，等. 低溫弱光對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及抗氧化酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（6）：921-924.

[11]馬銀山，杜國(guó)禎，張世挺. 光照度和肥力變化對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（14）：3908-3916.

[12]劉文英，周鳳，楊瑞卿，等. 干旱脅迫對(duì)裸燕麥幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 山西大同大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2013，29（4）：53-55，75.

[13]胡廷會(huì)，李立軍，劉曉芳，等. 干旱脅迫下LCO和TH17對(duì)燕麥出苗及苗期生理的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2013，33（6）：1168-1173.

[14]姜春明，尹燕枰，劉霞，等. 不同耐熱性小麥品種旗葉膜脂過(guò)氧化和保護(hù)酶活性對(duì)花后高溫脅迫的響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào)，2007，33（1）：143-148.

[15]王學(xué)奎. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)[M]. 北京：高等教育出版社，2010：73-78.

[16]郝再彬，蒼晶，徐仲，等. 植物生理實(shí)驗(yàn)[M]. 哈爾濱：哈爾濱工業(yè)大學(xué)出版社，2004：104-106.

[17]鄭昀曄，曹棟棟，張勝，等. 多胺對(duì)玉米種子吸脹期間耐冷性和種子發(fā)芽能力的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2008，34（2）：261-267.

[18]張英普，何武權(quán)，韓健，等. 水分脅迫對(duì)玉米生理生態(tài)特性的影響[J]. 西北水資源與水工程，1999，10（3）：18-21.

[19]林葉春，曾昭海，郭來(lái)春，等. 裸燕麥不同生育時(shí)期對(duì)干旱脅迫后復(fù)水的響應(yīng)[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2012，32（2）：284-288.

[20]朱利君，胡進(jìn)耀，羅明華，等. 水楊酸對(duì)珍稀瀕危植物珙桐的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（6）：213-215.

[21]彭志紅，彭克勤，胡家金，等. 滲透脅迫下植物脯氨酸積累的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2002，18（4）：80-83.

[22]王云中，韓忻彥，張建成，等. 水分脅迫下葡萄葉片中幾種物質(zhì)含量的變化[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2003，18（4）：72-75.

[23]陸愛(ài)華，褚孟嫄. 水分脅迫后梅杏桃脯氨酸脫落酸的累積及其與抗旱性的關(guān)系[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1989，12（3）：29-32.

[24]高慶義，王寶山. 高粱葉中有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)NaCl脅迫的響應(yīng)[J]. 山東師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1998，13（3）：61-66.仲維國(guó)，王志勇，王曉風(fēng). 機(jī)插秧市場(chǎng)化推廣緩慢成因及對(duì)策——以江蘇省興化市周奮鄉(xiāng)為例[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（11

：156-157.