歐洲玉米種質(zhì)BRC選系與我國(guó)主要玉米種質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)及主要性狀遺傳相關(guān)分析

高旭東， 周旭梅， 付 俊， 豐 光， 高洪敏， 景希強(qiáng)

（丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 遼寧 鳳城118109）

玉米種質(zhì)資源是玉米育種的基礎(chǔ)，種質(zhì)資源的引進(jìn)、利用、改良與創(chuàng)新是我國(guó)玉米育種取得突破的必經(jīng)之路。隨著耐密型玉米品種的廣泛種植，早熟、耐密種質(zhì)資源的創(chuàng)新與利用受到了關(guān)注。歐洲已有500年的玉米種植史，在長(zhǎng)期的自然和人工選擇中形成了具有歐洲特色的玉米品種類群和遺傳資源材料，這些材料有些是能被我們利用或進(jìn)行遺傳改良的［1］。本研究以從歐洲引進(jìn)的10份BRC玉米種質(zhì)為基礎(chǔ)試材，選育出的5個(gè)農(nóng)藝性狀優(yōu)良的早熟、耐密玉米自交系為研究對(duì)象，研究歐洲玉米種質(zhì)BRC選系與我國(guó)主要玉米種質(zhì)的8個(gè)主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)以及雜交種主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系，探討B(tài)RC選系的應(yīng)用價(jià)值以及性狀選擇指標(biāo)，為歐洲玉米種質(zhì)在我國(guó)玉米育種中的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院2006年引進(jìn)歐洲早熟耐密的BRC種質(zhì)10份，經(jīng)南繁北育，選育出純合的玉米自交系 5 個(gè)，分 別 為 BRC－1、BRC－2、BRC－5、BRC－6、BRC－10。5個(gè)代表我國(guó)主要種質(zhì)類群的自交系分別為來(lái)自塘四平頭類群的昌7－2、旅大紅骨類群的DH 34、Lancaster類群的 Mo 17、Reid類群的鄭58及PN 78599類群的丹988。

表1 5個(gè)BRC玉米自交系來(lái)源及主要特點(diǎn)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年以5個(gè)BRC自交系為母本，5個(gè)測(cè)驗(yàn)種為父本，按NCⅡ遺傳交配設(shè)計(jì)組配出25個(gè)雜交組合。2014年將25個(gè)雜交組合和親本自交系分2組，種于丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田。隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)排列，4行區(qū)，3次重復(fù)，行長(zhǎng)4m，行距0.63m，種植密度60 000株／hm2。田間管理同一般大田。收獲時(shí)選取中間兩行收獲。田間調(diào)查株高、穗位高和倒伏率，收獲后每個(gè)組合隨機(jī)選取10個(gè)果穗考察穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重（折算成14%含水量的百粒重），計(jì)算單株產(chǎn)量（折算成14%含水量的單株產(chǎn)量）。

表2 BRC選系及雜交組合各性狀的方差分析（F值）

表3 25個(gè)雜交組合的中親優(yōu)勢(shì)

表4 25個(gè)雜交組合的超親優(yōu)勢(shì)

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

利用EXCEL 2003和 DPS 3.01軟件進(jìn)行雜交種和自交系的方差分析，各主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析與通徑分析。計(jì)算各雜交組合的中親優(yōu)勢(shì)、超高親優(yōu)勢(shì)，并進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)分析。

雜種優(yōu)勢(shì)率計(jì)算公式如下：

中親優(yōu)勢(shì)（%）＝（F 1－Mp）／Mp×100%；

超親優(yōu)勢(shì)（%）＝（F 1－Hp）／Hp×100%；

其中，F(xiàn) 1為雜種組合的平均值；Mp為雙親平均值；Hp為高值親本的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米自交系及其雜交組合主要性狀的方差分析

經(jīng)過(guò)田間調(diào)查，2014年，在60 000株／hm2的試驗(yàn)密度下，自交系和雜交種3次重復(fù)均未發(fā)生倒伏或倒折。對(duì)自交系和雜交組合主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析（表2）表明，自交系各性狀區(qū)組間差異不顯著，不同自交系之間株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量差異極顯著，百粒重差異顯著。雜交種各性狀區(qū)組間差異不顯著，不同雜交組合間株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量均存在極顯著差異。

2.2 BRC選系組配的25個(gè)雜交種主要性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

對(duì)由5個(gè)BRC選系組配的25個(gè)雜交組合的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)比較發(fā)現(xiàn)，不同組合不同性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)不同。如表3、表4所示，方差分析表明，不同組合間株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量等8個(gè)性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)都達(dá)到了極顯著水平。不同組合間各性狀的雜種優(yōu)勢(shì)平均值大小依次為單株產(chǎn)量＞株高＞穗位高＞穗長(zhǎng)＞穗粗＞行粒數(shù)＞百粒重＞穗行數(shù)。其中單株產(chǎn)量的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)的平均值分別為89.00%和77.26%，株高、穗位高的中親優(yōu)勢(shì)率均在50%以上，穗行數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)率最低，其中親優(yōu)勢(shì)率和超親優(yōu)勢(shì)率均＜10%。因此，由歐洲玉米種質(zhì)BRC選系與國(guó)內(nèi)自交系組配的雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在單株產(chǎn)量的增加、株高和穗位高的增加。

對(duì)不同性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)比較分析結(jié)果表明，25個(gè)雜交組合的株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、百粒重、單株產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)值均為正值，部分組合的穗行數(shù)中親優(yōu)勢(shì)或超親優(yōu)勢(shì)平均值為負(fù)值，部分組合的行粒數(shù)超親優(yōu) 勢(shì)為負(fù) 值。BRC－1、BRC－2、BRC－5、BRC－6、BRC－10與丹988雜交的組合株高、穗位高中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)較大，BRC選系與丹988容易組配出植株高大、穗位較高的雜交種。組合BRC－6×丹黃34的穗長(zhǎng)中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)最大，BRC－5×Mo 17的穗長(zhǎng)雜種優(yōu)勢(shì)最低。BRC－2×昌7－2穗粗的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)最高，BRC－5×鄭58穗粗的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)最低。BRC－6×昌7－2穗行數(shù)中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)最高，BRC－5×鄭58、BRC－2×鄭58穗行數(shù)中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)最低；BRC選系與鄭58雜交組合的穗行數(shù)中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值；BRC選系與Mo 17雜交組合的穗行數(shù)超親優(yōu)勢(shì)值為負(fù)值，5個(gè)組合的中親優(yōu)勢(shì)均為較低的正值。BRC－1×丹黃34、BRC－10×丹黃34行粒數(shù)中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)最高，BRC－6×Mo 17、BRC－2×Mo 17行粒數(shù)中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)最低，均為負(fù)值。5個(gè)自交系與丹988雜交的百粒重中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)都較高，與MO 17雜交的組合百粒重中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)較低，BRC選系與丹988容易組配出百粒重大組合。由此可見(jiàn)，BRC選系容易與PN 78599類群的自交系組配出植株高大、穗位較高、百粒重大的組合；BRC選系容易與Reid、Lancaster類群組配出的組合穗行數(shù)偏少。

如表3、表4所示，25個(gè)雜交組合中BRC－1、BRC－2、BRC－5、BRC－6、BRC－10與昌7－2、丹黃34、丹988雜交的15個(gè)組合單株產(chǎn)量的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)都比較大，表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，且其它性狀都表現(xiàn)為正向的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，其中組合BRC－10×昌7－2單株產(chǎn)量的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)都最大。BRC－1、BRC－2、BRC－5、BRC－6、BRC－10 與 Mo 17、鄭58雜交組合單株產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)較低，其中組合BRC－6×Mo 17中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)最低。由此可知，歐洲玉米早熟種質(zhì)BRC選系與塘四平頭、旅大紅骨、PN 78599類群的玉米自交系較易組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)高產(chǎn)雜交組合，與Lancaster和Reid類群的玉米自交系很難組配出高產(chǎn)的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。

表5 25個(gè)雜交組合主要性狀的相關(guān)分析

表6 25個(gè)雜交組合主要性狀的通徑分析

2.3 BRC選系與我國(guó)玉米種質(zhì)組配的雜交組合主要性狀的相關(guān)分析

通過(guò)對(duì)25個(gè)雜交組合主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析（表5）可知，單株產(chǎn)量與株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重呈極顯著正相關(guān)，其中相關(guān)系數(shù)最大的為穗粗（R＝0.827＊＊）；株高與穗位高、穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與穗粗顯著正相關(guān)；穗位高與株高、穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，與穗粗顯著正相關(guān)；穗長(zhǎng)與株高、穗位高、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)；穗粗與穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與株高、穗位高顯著正相關(guān)；穗行數(shù)與株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)；行粒數(shù)與株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)；百粒重與株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。由此可見(jiàn)，利用歐洲玉米種質(zhì)BRC自交系選育高產(chǎn)玉米新品種，應(yīng)注重增加穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、百粒重，選擇適宜的株高、穗位高。

2.4 BRC選系與我國(guó)玉米種質(zhì)組配的雜交組合主要性狀的通徑分析

通徑分析結(jié)果（表6）表明，各性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接作用從大到小依次為株高＞穗粗＞穗行數(shù)＞穗長(zhǎng)＞行粒數(shù)＞百粒重＞穗位高，其中株高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接作用為正向作用，穗位高、百粒重對(duì)產(chǎn)量的直接作用為負(fù)值。穗位高和百粒重對(duì)產(chǎn)量直接作用為負(fù)值，但通過(guò)其它性狀有較大的正向間接作用，穗位高和百粒重與產(chǎn)量的相關(guān)性表現(xiàn)為極顯著的正值。在利用BRC種質(zhì)選育雜交種時(shí)，注重株高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)的選擇，同時(shí)兼顧穗位高和百粒重的選擇，以獲得高產(chǎn)玉米雜交種。

3 結(jié)論與討論

3.1 雜種優(yōu)勢(shì)分析表明，由BRC選系組配的不同組合不同性狀的雜種優(yōu)勢(shì)大小不同。單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)率最大，株高、穗位高次之，穗行數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)率最低。表明歐洲玉米種質(zhì)BRC選系與國(guó)內(nèi)主要種質(zhì)自交系組配的雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)主要體現(xiàn)在單株產(chǎn)量的增加、株高和穗位高的增加。不同組合的株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、百粒重、單株產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)值均為正值，部分組合的穗行數(shù)中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)值為負(fù)值，部分組合的行粒數(shù)超親優(yōu)勢(shì)為負(fù)值。歐洲玉米早熟種質(zhì)BRC選系與塘四平頭、旅大紅骨、PN 78599類群的玉米自交系較易組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)高產(chǎn)雜交組合，與Lancaster和Reid類群的玉米自交系很難組配出高產(chǎn)的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。BRC選系容易與PN 78599類群的自交系組配出植株高大、穗位較高、百粒重大的組合；與Reid、Lancaster類群組配出的組合穗行數(shù)偏少。

3.2 玉米雜種優(yōu)勢(shì)是各個(gè)性狀相互作用的綜合表現(xiàn)，各個(gè)性狀之間存在著不同程度的相關(guān)，對(duì)一個(gè)性狀的選擇勢(shì)必影響到另一個(gè)性狀的遺傳效果［2］。對(duì)BRC選系與我國(guó)玉米種質(zhì)的雜交組合主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)分析結(jié)果表明，株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，各農(nóng)藝性狀之間呈顯著或極顯著相關(guān)。通徑分析結(jié)果表明，各性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接作用從大到小依次為株高＞穗粗＞穗行數(shù)＞穗長(zhǎng)＞行粒數(shù)＞百粒重＞穗位高，其中株高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接作用為正向作用，穗位高、百粒重對(duì)產(chǎn)量的直接作用為負(fù)值。通過(guò)通徑分析可以掌握組成產(chǎn)量的各個(gè)性狀玉產(chǎn)量性狀的直接影響與間接影響，就可以采用不同的選擇方法，最終達(dá)到選育高產(chǎn)品種的目的［2］。

3.3 歐洲玉米種質(zhì)BRC選系具有熟期早、植株青秀，耐密性強(qiáng)等特點(diǎn)，有很大的利用價(jià)值。BRC選系可以與Lancaster或Reid類群的玉米自交系雜交組配二環(huán)系，選育高抗、早熟、耐密高產(chǎn)玉米自交系；BRC選系或改良系可以與塘四平頭、旅大紅骨、PN 78599類群的玉米自交系組配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)玉米雜交種。利用歐洲玉米種質(zhì)BRC選系選育高產(chǎn)玉米新品種時(shí)，應(yīng)重視株高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)的選擇，同時(shí)兼顧穗位高和百粒重的選擇；在性狀選擇時(shí)，應(yīng)注重增加穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、百粒重，并選擇適當(dāng)?shù)闹旮摺⑺胛桓?，以獲得高產(chǎn)玉米雜交種。

［1］霍仕平，張興端，向振凡，等.歐洲玉米種質(zhì)BC8241Ht改良系主要經(jīng)濟(jì)性狀的配合力分析［J］.玉米科學(xué)，2006，14（1）：40－42，45.

［2］祁志云，楊華，李淑君，等.玉米種質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)群劃分及主要性狀相關(guān)性與通徑分析［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，26（4）：1 316－1 321.