嶗山灣網(wǎng)采浮游植物時空分布特征及其與環(huán)境因子關(guān)系*

宋秀凱 湯憲春 程 玲 孫 偉 張煥君 姜會超 劉元進

(山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 煙臺 264006)

浮游植物是海洋食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié), 對棲息生境中的各種環(huán)境因子有著較強的依賴性, 其種類組成和數(shù)量分布等生態(tài)特征在一定程度上反映了海域生態(tài)環(huán)境的基本特征(Lalli et al, 1993), 同時環(huán)境條件的改變也直接或間接地影響到浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。由于浮游植物是貝類的重要餌料, 弄清該海域浮游植物的種類組成、豐度平面分布及其豐度的季節(jié)變化規(guī)律對于放流區(qū)域的選擇、放流量的多寡密切相關(guān)。本文通過2012—2014年連續(xù)3年12個航次的浮游植物調(diào)查, 分析了嶗山灣浮游植物種類和數(shù)量年際變化特征、優(yōu)勢種的變遷及其與環(huán)境因子關(guān)系, 為嶗山灣開展魁蚶等貝類資源放流和實施有效的漁業(yè)保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

2012—2014年每年3月、5月、8月和11月, 在嶗山灣海域(120.6°—121°E, 36.0°—36.5°N)進行 12 個航次監(jiān)測, 共設(shè)14個監(jiān)測站位(見圖1)。按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB12763.6-2007)規(guī)定, 用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)自底層至表層垂直拖網(wǎng)采集浮游植物, 樣品用魯格氏碘液固定, 實驗室內(nèi)進行分類、鑒定、計數(shù)和統(tǒng)計。同步調(diào)查水溫(Water Temperature, WT)、鹽度(Salinity)、溶解氧(Dissolved Oxygen, DO)、化學(xué)耗氧量(Chemical Oxygen Demand, COD)、pH、無機氮(Inorganic Nitrogen, DIN)、活性磷酸鹽(Active Phosphorus, AP)、總氮(Total Nitrogen, TN)、總磷(Total Phosphorus, TP)及葉綠素a (chlorophyll a, chl a)等環(huán)境參數(shù), 所有操作均按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378.4-2007)進行。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 優(yōu)勢種、多樣性指數(shù)、豐富度、均勻度分析

浮游植物豐度以每立方米出現(xiàn)的細(xì)胞數(shù)表示(cell/m3)。

優(yōu)勢種的優(yōu)勢度: Y = (ni/N′)×fi

式中, ni為第i種的豐度, fi為該種在各站位中出現(xiàn)的頻率, N′為總豐度。根據(jù)種類優(yōu)勢度公式計算各種生物的優(yōu)勢度, 將Y≥0.02的生物定為優(yōu)勢種(錢迎倩等,1994)。

物種多樣性指數(shù) H′采用 Shannon-Wiener指數(shù)(Shannon et al, 1949):

林書豪的回應(yīng)滴水不漏：“嘿，兄弟，我知道你不喜歡我的發(fā)型，這沒關(guān)系，你有權(quán)表達(dá)自己的看法。我喜歡我的小辮子，正如我喜歡你的中文文身那樣……”

物種豐富度指數(shù)dMa采用Margalef指數(shù)計算公式(Margalef, 1968): dMa= (S-1)/log2N

均勻度指數(shù) J采用 Pielou指數(shù)計算公式(Pielou,1969): J = H′/log2S

式中, N為采集樣品中所有物種的總個體數(shù), S為樣品中的種類總數(shù), Pi為第 i種的個體數(shù)與樣品中的總個體數(shù)的比值。

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)分析 采用生物統(tǒng)計分析軟件PRIMER 6.0進行群落結(jié)構(gòu)分析(周紅等, 2003), 原始的豐度數(shù)據(jù)經(jīng)平方根轉(zhuǎn)化后, 以Bray Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建相似性矩陣, 然后使用等級聚類分析CLUSTER將樣品按監(jiān)測時間逐級連接成組, 通過樹枝圖來表示群落結(jié)構(gòu)年際變化。用 SIMPER(Similarity percentage program)分析來計算不同物種對樣本組內(nèi)相似性和組間差異性的平均貢獻(xiàn)率。

圖1 嶗山灣浮游植物采樣站位Fig.1 Sampling sites of phytoplankton in Laoshan Bay

1.2.3 平面分布及相關(guān)性分析 浮游植物豐度平面分布圖用Surfer8.0軟件繪制, 浮游植物細(xì)胞豐度及群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系用SPSS19.0軟件分析。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物種類組成及優(yōu)勢種變遷

嶗山灣海域共鑒定出浮游植物127種, 隸屬于硅藻(Bacillariophyceae)、甲藻(Pyrrophyta)、金藻(Chrysophyta)、藍(lán)藻(Cyanophyta)、綠藻(Chlorophyta)5大門類25科47屬。其中硅藻16科36屬105種, 占種類數(shù)的 82.7%; 甲藻 6科 8屬 19種, 占種類數(shù)的15.0%; 金藻、藍(lán)藻、綠藻各1科1屬1種。

作為海區(qū)的主要優(yōu)勢種, 每個季節(jié)優(yōu)勢度前三位的優(yōu)勢種隨季節(jié)更替明顯。3月份主要優(yōu)勢種為冰河擬星桿藻(Asterionopsis glacialis,Y=0.079—0.294)、中肋骨條藻(Skeletonema costatum,Y=0.036—0.517)、加拉星桿藻(Asteroplanus karianus,Y=0.028—0.272)、布氏雙尾藻(Ditylum brightwellii)、尖刺擬菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、夜光藻(Noctilucascintillans)等; 5月份主要優(yōu)勢種為夜光藻(Y=0.126—0.636)、尖刺擬菱形藻(Y=0.021—0.142)、密聯(lián)角毛藻(Chaetoceros densus,Y≤0.02—0.060)、派格棍形藻(Bacillaria paxillifera)等; 8月份主要優(yōu)勢種為三角角藻(Ceratium tripos,Y=0.201—0.242)、尖刺擬菱形藻(Y=0.121—0.218)、派格棍形藻(Y≤0.02—0.142)、菱形海線藻(Thalassionema nitzschioide)、梭角藻(Ceratium fusus)、夜光藻等; 11月份主要優(yōu)勢種為虹彩圓篩藻(Coscinodiscus oculus-iridis,Y=0.074—0.107)、派格棍形藻(Y=0.068—0.142)、冰河擬星桿藻(Y=0.021—0.036)、加拉星桿藻、密聯(lián)角毛藻、旋鏈角毛藻(Chaetoceros curvisetus)等(表 1)。

2.2 浮游植物豐度及類群年際變化

浮游植物豐度年內(nèi)分布呈現(xiàn)較為明顯的雙峰型季節(jié)變化曲線, 如圖2a所示。3月份豐度最高, 為第一高峰期, 該季節(jié)豐度范圍 108.7×104—205.9×104cell/m3, 平均169.2×104cell/m3, 2014年3月為所有航次最高值。該季度浮游植物類群以中肋骨條藻、冰河擬星桿藻等硅藻為主, 數(shù)量百分比約 85.5%—95.5%; 甲藻類群以夜光藻為主, 約占總數(shù)量的3.4%—12.4%, 監(jiān)測期間該月份浮游植物類群年際間變化不大, 種類數(shù)和各類群豐度相對穩(wěn)定(圖 2b)。8月為次高峰期, 豐度范圍34.3×104—82.5× 104cell/m3,平均51.8×104cell/m3。該季度浮游植物類群中三角角藻、梭角藻等甲藻數(shù)量較高, 約占總數(shù)量的19.5%—50.5%, 特別是2013年8月甲藻比例超過硅藻成為主要類群。11月份豐度范圍 7.7×104—52.2×104cell/m3, 平均26.6×104cell/m3。該季節(jié)浮游植物類群以虹彩圓篩藻、派格棍形藻、冰河擬星桿藻等硅藻為主, 數(shù)量百分比約 85.5%—95.5%; 甲藻數(shù)量很低,數(shù)量百分比僅為2.8%—7.7%。5月份豐度最低, 范圍7.6×104—35.9×104cell/m3, 平均 17.2×104cell/m3。該季節(jié)夜光藻大量繁殖成為主要優(yōu)勢種之一, 甲藻數(shù)量百分比為所有監(jiān)測航次最高值, 比例范圍 19.5%—60.5%, 特別是 2013年 5月, 甲藻為海區(qū)主要種群,有誘發(fā)夜光藻赤潮的風(fēng)險。

表1 2012—2014年嶗山灣浮游植物主要優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Tab.1 Dominant species list of phytoplankton collected in Laoshan Bay from 2012 to 2014

圖2 浮游植物細(xì)胞豐度變化(a)與各類群數(shù)量百分比(b)Fig.2 Variation of phytoplankton cell abundance (a), and the percentage (b) from 2012 to 2014

2.3 浮游植物豐度平面分布

嶗山灣浮游植物豐度平面分布極不均勻, 總體上近岸海域浮游植物豐度大于遠(yuǎn)海。鰲山衛(wèi)近岸海域各季節(jié)浮游植物豐度均較高, 其次為田橫島附近海域, 嶗山灣東南部寬闊海域數(shù)量相對較低, 見圖3。

三個年度每年3月, 浮游植物豐度高值區(qū)出現(xiàn)在田橫島西側(cè)和鰲山衛(wèi)東北面的內(nèi)彎處, 低值區(qū)位于遠(yuǎn)離嶗山灣的外側(cè)海域。2014年5月, 高值區(qū)依然為田橫島西側(cè)和鰲山衛(wèi)東北面的內(nèi)彎處, 2012和 2013年度 5月份高值區(qū)位于鰲山衛(wèi)西南和王哥莊東面的近岸海域, 低值區(qū)均為遠(yuǎn)離嶗山灣的外側(cè)海域。2012年 8月浮游植物豐度呈現(xiàn)以田橫島附近往西南方向遞減趨勢, 2013年8月度豐度呈現(xiàn)以鰲山衛(wèi)近岸往東南方向遞減趨勢, 2014年8月則由灣外向內(nèi)呈遞減趨勢。2012年11月和2014年11月變化趨勢同3月份,由田橫島西側(cè)和鰲山衛(wèi)東北面的內(nèi)彎處往外遞減,2013年11月則相反, 由灣外向內(nèi)呈遞減趨勢。

2.4 浮游植物群落結(jié)構(gòu)年際變化

圖4所示為2012—2014年浮游植物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)(多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù))變化情況。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H')范圍 1.829—2.745,平均2.305, 最高值出現(xiàn)在2013年8月, 最低值出現(xiàn)在2013年3月。Margalef豐富度指數(shù)(D)范圍0.634—1.507, 平均0.987, 最高值出現(xiàn)在2013年8月, 最低值出現(xiàn)在2012年5月, 其變化規(guī)律與Shannon-Wiener指數(shù)類似。Pielou均勻度指數(shù)(J)范圍 0.466—0.815,平均0.675, 最高值出現(xiàn)在2012年5月, 最低值出現(xiàn)在2014年3月。

2.5 群落結(jié)構(gòu)年際相似性分析

對各個航次的浮游植物群落種類豐度進行平方根轉(zhuǎn)化, 做出Bray-Curtis相似性矩陣, 以此矩陣進行CLUSTER聚類和MDS標(biāo)序, 結(jié)果見圖。調(diào)查海域浮游植物群落落在 42%相似性水平大致可分為 4個類群(圖5), 同時使用SIMPER分析了各組分的優(yōu)勢物種。

類群1: 2014年8月和2012年8月的浮游植物群落相似性約 42.9%, 這兩個月份細(xì)胞豐度接近, 甲藻比例相似, 優(yōu)勢種為三角角藻、尖刺擬菱形藻、菱形海線藻等, 貢獻(xiàn)率分別為19.2%、15.4%、9.5%, 累計貢獻(xiàn)率44.1%。

類群2: 2012年11月、2013年11月、2014年11月的浮游植物群落相似性約42.8%, 這三個月份浮游植物群落細(xì)胞豐度較低, 硅藻占據(jù)絕對優(yōu)勢, 優(yōu)勢種為虹彩圓篩藻、派格棍形藻、冰河擬星桿藻等, 貢獻(xiàn)率分別為 13.1%、11.8%和 9.9%, 累計貢獻(xiàn)率34.8%。

圖3 嶗山浮游植物豐度平面分布Fig.3 Horizontal distribution of cell abundance of phytoplankton in Laoshan Bay

類群3: 2012年5月、2014年5月、2013年5月和8月浮游植物群落相似性約42.4%, 這四個月份浮游植物豐度偏低, 種類數(shù)較少, 夜光藻、尖刺擬菱形藻、密聯(lián)角毛藻等為特征種, 貢獻(xiàn)率分別為15.5%、8.4%、6.7%, 累計貢獻(xiàn)率為30.6%。

類群4: 2012年3月、2013年3月、2015年3月浮游植物群落相似性約 42.1%, 該月份水溫較低, 細(xì)胞豐度為所監(jiān)測季節(jié)最高的月份, 冰河擬星桿藻、中肋骨條藻、加拉星桿藻等硅藻占絕對優(yōu)勢, 貢獻(xiàn)率分別為25.3%、18.8%、11.5%, 累計貢獻(xiàn)率為55.6%。

圖4 豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)年際變化Fig.4 Variation in richness, diversity, and evenness of phytoplankton community

2.6 浮游植物群落與環(huán)境因子關(guān)系

浮游植物群落與水溫、鹽度、營養(yǎng)鹽、葉綠素a等環(huán)境因子密切相關(guān), 見表 2。浮游植物豐度很大程度上取決于硅藻豐度, 二者呈極顯著正相關(guān)(R=0.985,P＜0.01), 并且與其它環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系一致, 均與鹽度、銨鹽、葉綠素 a、N/P呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為 0.845、0.839、0.759、0.779 和 0.863、0.875、0.758、0.818 (P＜0.01), 與 pH 和無機氮顯著正相關(guān)(R=0.604, 0.639和R=0.631, 0.679, P＜0.05), 而與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)(R= -0.590和R= -0.666, P＜0.05)。甲藻豐度與無機氮和銨鹽含量呈顯著負(fù)相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為R= -0.799和R= -0.642 (P＜0.05)。物種多樣性指數(shù)與化學(xué)需氧量顯著正相關(guān)(R=0.594, P＜0.05), 與無機氮、總磷和活性磷酸鹽顯著負(fù)相關(guān)(R= -0.617,-0.628, -0.629, P＜0.05)。

圖5 嶗山灣12個監(jiān)測月份浮游植物群落的CLUSTER聚類和MDS標(biāo)序Fig.5 CUSTER and MDS ordination of phytoplankton community in 12 months in Laoshan Bay

3 討論

嶗山灣是我國重要的貝類增養(yǎng)殖放流基地, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性變化明顯。據(jù)中國海灣志記載(中國海灣志編纂委員會, 1993), 嶗山灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化明顯, 細(xì)胞豐度表現(xiàn)為春夏季低, 秋冬季高的特點, 這與本調(diào)查結(jié)果變化趨勢基本一致,但高峰期出現(xiàn)的時間些許不同。嶗山灣浮游植物豐度高峰期出現(xiàn)在 3月和 8月, 低值期出現(xiàn)在 5月和 11月, 與地處渤海的萊州灣具有上、下半年各有一次數(shù)量高峰的結(jié)論一致(陳碧鵑等, 2001), 嶗山灣同樣一年內(nèi)具有兩個細(xì)胞豐度高峰期。其中 3月平均豐度169.2×104cell/m3, 低于海灣志記載的3650×104cell/m3,與2013年3月喬芮等(2015)在該海域同期調(diào)查的平均豐度 314×104cell/m3一致, 與同處北黃海的膠州灣相似, 3月份為該海域浮游植物豐度最高峰(王妍等,2013), 此時第一優(yōu)勢種為冰河擬星桿藻, 與中國海灣志記載、喬芮研究結(jié)果一致, 該月份優(yōu)勢種沒有發(fā)生明顯改變。5月平均豐度 17.2×104cell/m3, 為監(jiān)測的豐度最低值, 該季節(jié)夜光藻大量繁殖成為主要優(yōu)勢種之一, 此時海區(qū)夜光藻平均豐度7.02×104cell/m3,與喬芮同期研究結(jié)果一致(7.09×104cell/m3), 此時期甲藻數(shù)量百分比為所有監(jiān)測航次最高值, 比例范圍19.5%—60.5%, 這與渤海灣(周然等, 2013)、萊州灣(陳碧鵑等, 2001; 李廣樓等, 2006)、膠州灣(孫曉霞等,2011)等研究發(fā)現(xiàn) 5月份夜光藻為海區(qū)主要優(yōu)勢種結(jié)論一致。8月為下半年豐度的高峰期, 此時三角角藻、梭角藻等甲藻成為優(yōu)勢種, 該月份海區(qū)出現(xiàn)滸苔綠潮消退后期, 調(diào)查時僅發(fā)現(xiàn)少量滸苔漂浮在水面上,大面積聚集情形已消退。由于營養(yǎng)鹽被大量消耗, 此時海區(qū)無機氮含量僅為 0.099±0.065mg/L, 活性磷酸鹽 0.006±0.005mg/L, 由于硅藻對磷酸鹽等營養(yǎng)元素需求較甲藻要求高(Egge, 1998), 低磷營養(yǎng)環(huán)境限制了硅藻的生長, 甲藻取代硅藻成為優(yōu)勢種, 這與2008年宋秀凱等在滸苔后期發(fā)現(xiàn)的低磷營養(yǎng)條件下三角角藻等甲藻大量繁殖成為主要優(yōu)勢種的結(jié)果一致(宋秀凱等, 2011)。

表2 嶗山灣浮游植物群落與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系Tab.2 The Pearson correlation between phytoplankton community and environmental factors in Laoshan Bay

海洋環(huán)境是海洋生物賴以生存的基礎(chǔ), 海洋生物的活動分布、繁殖和生長都與海洋環(huán)境密不可分。嶗山灣海域浮游植物細(xì)胞豐度由近岸向遠(yuǎn)海呈逐漸遞減趨勢, 其中田橫島和鰲山衛(wèi)近岸為高值區(qū), 遠(yuǎn)離岸邊的區(qū)域豐度逐漸降低, 這與海灣近海海域鹽度一般較低、營養(yǎng)鹽比較豐富有關(guān), 這一平面分布規(guī)律與萊州灣、膠州灣等其它海灣浮游植物細(xì)胞豐度分布規(guī)律一致(朱樹屏, 1966; 康元德, 1991; 王俊等, 1998;Gaoet al, 2013)。浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子密切相關(guān)(Zhaoet al, 2005; Thillaiet al, 2010; 楊曉改等,2014), 研究海域硅藻豐度與鹽度、銨鹽、葉綠素a、N/P等環(huán)境參數(shù)極顯著正相關(guān)(P＜0.01), 與pH和無機氮顯著正相關(guān)(P＜0.05), 與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)。甲藻豐度與硅藻則相反, 與無機氮和銨鹽含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)。環(huán)境因子中的水溫、營養(yǎng)鹽和鹽度等為影響嶗山灣海域浮游植物群落演替的主要因子,群落組成在 42%的相似性水平分為春夏秋冬四個類群, 這與王欣等 2011年在該海域灣外研究的結(jié)果基本一致, 磷酸鹽和水溫是影響這一區(qū)域物種分布格局的重要因素(王欣等, 2014), 群落組成同樣在 42%的相似性下分為春夏秋冬4個類群。

4 結(jié)語

(1) 2012—2014年度共采集到浮游植物 127種,隸屬5大門類25科47屬, 優(yōu)勢種季節(jié)更替明顯。3月份主要優(yōu)勢種為冰河擬星桿藻、中肋骨條藻和加拉星桿藻等, 5月優(yōu)勢種為夜光藻、尖刺擬菱形藻和密聯(lián)角毛藻等, 8月優(yōu)勢種為三角角藻、尖刺擬菱形藻和派格棍形藻等, 11月份優(yōu)勢種為虹彩圓篩藻、派格棍形藻和冰河擬星桿藻, 浮游植物群落年際相似性在42%水平聚類分為春夏秋冬四個類群。

(2) 嶗山灣浮游植物豐度季節(jié)更替明顯, 上、下半年均有一個高峰期, 上半年高峰期出現(xiàn)在3月, 平均豐度169.2×104cell/m3, 下半年高峰期在8月, 平均豐度51.8×104cell/m3。整體上浮游植物豐度高值區(qū)出現(xiàn)在田橫島西側(cè)和鰲山衛(wèi)東北面的內(nèi)彎處, 低值區(qū)位于遠(yuǎn)離嶗山灣的外側(cè)海域。群落 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)平均2.305 (1.829—2.745), Margalef豐富度指數(shù)平均0.987 (0.634—1.507), Pielou均勻度指數(shù)平均0.675 (0.466—0.815), 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

(3) 浮游植物豐度很大程度上取決于硅藻豐度,二者均與鹽度、銨鹽、葉綠素a、N/P呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01), 與pH和無機氮顯著正相關(guān)(P＜0.05), 而與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。甲藻豐度與無機氮和銨鹽含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。物種多樣性指數(shù)與化學(xué)需氧量顯著正相關(guān)(P＜0.05), 與無機氮、總磷和活性磷酸鹽顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。

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