水溫對水產(chǎn)經(jīng)濟動物棘胸蛙(Paa spinosa)蝌蚪耗氧率、窒息點和排氨率的影響*

楊 程 劉哲宇 朱衛(wèi)東, 鄒李昶 王志錚①

(1. 浙江海洋大學(xué) 舟山 316022; 2. 余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心 余姚 315400; 3. 寧波市江北區(qū)農(nóng)林水利局 寧波 315020)

水溫作為參與調(diào)控水產(chǎn)養(yǎng)殖動物體內(nèi)酶促反應(yīng)的重要環(huán)境因子, 直接或間接影響著水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的新陳代謝。呼吸和排泄作為表征水產(chǎn)養(yǎng)殖動物生存狀況和機體能量代謝的重要生理基礎(chǔ), 往往與其所處水溫有著極為密切的關(guān)系。因此, 探明水溫對水產(chǎn)養(yǎng)殖動物呼吸和排泄的影響特征, 無疑對于揭示水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的溫度耐受與響應(yīng)機制, 進而指導(dǎo)其科學(xué)養(yǎng)殖具重要現(xiàn)實意義。故, 有關(guān)水溫對水產(chǎn)養(yǎng)殖動物呼吸和排泄的影響研究一直是水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的常規(guī)命題, 并受到廣大水產(chǎn)養(yǎng)殖學(xué)家的關(guān)注和重視。

棘胸蛙(Paa spinosa)系分布于我國南方丘陵地區(qū)的特有大型食用蛙, 素有“山珍”和“百蛙之王”之美譽。蝌蚪期是棘胸蛙生長發(fā)育的關(guān)鍵階段。已有研究表明, 水溫對棘胸蛙蝌蚪的孵化、表型生長和變態(tài)發(fā)育均具重要影響(肖調(diào)義等, 2004; 陳雯等, 2010; 趙蒙蒙等, 2014; 陶志英等, 2015)。鑒于此, 為進一步探明棘胸蛙蝌蚪對所處水溫的生理應(yīng)答機制, 明了最適生存水溫對其機體代謝活動的生理重要性, 本文作者在探析水溫對其行為及尾部皮膚和肝臟相關(guān)功能酶活力影響特征(朱衛(wèi)東等, 2016)的同時, 較系統(tǒng)開展了水溫對其呼吸和排泄的影響研究, 旨為該蛙蝌蚪的科學(xué)養(yǎng)殖和生理生態(tài)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 實驗動物 本研究所用棘胸蛙蝌蚪的來源、實驗前馴養(yǎng)處理以及實驗個體的選擇要求與規(guī)格同朱衛(wèi)東等(2016)。

1.1.2 實驗條件 實驗用水為經(jīng) 48h自然曝氣的自 來 水 , 水 溫 (24±0.2)°C, pH 7.61±0.04, DO(7.24±0.14)mg/L, 水質(zhì)符合《NY 5051-2001無公害食品 淡水養(yǎng)殖用水水質(zhì)》(中華人民共和國農(nóng)業(yè)部,2001)要求。

1.2 實驗方法

本研究所涉各項實驗均在SPX-250B-2型生化培養(yǎng)箱內(nèi)進行, 實驗水溫均依次設(shè) 19°C、21.5°C、23°C、24.5°C和26°C等5個梯度, 實驗起始時刻均為22:00,實驗時均以厚度1cm的液體石蠟(AR級, 購自國藥集團化學(xué)試劑有限公司)層作為呼吸室絕氧層。分別采用 JPS-605型臺式溶解氧測定儀和次溴酸鈉氧化法(GB/T12763.4-2007 海洋調(diào)查規(guī)范第 4部分 海水化學(xué)要素調(diào)查) 測定水樣中的溶解氧和氨氮質(zhì)量濃度。

耗氧率和排氨率測定實驗, 以直徑為32cm的白色圓形塑料盆(實驗實際容積為3L)為呼吸室, 將實驗蝌蚪置于對應(yīng)實驗水溫的呼吸室內(nèi)適應(yīng)2h后開始實驗, 每一實驗水溫梯度均設(shè)3個重復(fù), 每個重復(fù)各放入實驗蝌蚪10ind。實驗周期為24h, 每隔4h用移液管自呼吸室底部吸取15mL水樣, 并即刻測定其溶解氧和氨氮質(zhì)量濃度。實驗結(jié)束時刻, 用定性濾紙吸盡蝌蚪表面水分后, 用 BAS224S型電子天平(精度為0.1mg)逐一稱量各呼吸室內(nèi)實驗蝌蚪的總質(zhì)量, 并據(jù)此計算各呼吸室的耗氧率(OR)和排氨率(NR)。

窒息點測定實驗, 以容量為 500mL的容量瓶(實驗實際容積為50mL)為呼吸室, 將實驗蝌蚪置于對應(yīng)實驗水溫的呼吸室后即刻開始實驗, 每一實驗水溫梯度均設(shè)6個重復(fù), 每個重復(fù)均放入實驗蝌蚪4ind。實驗期間, 持續(xù)觀察呼吸室內(nèi)的蝌蚪存活情況, 并以玻璃棒輕觸無反應(yīng)作為其死亡判別標(biāo)準(zhǔn), 測定某呼吸室內(nèi)蝌蚪死亡率為50%時的水體DO值, 即該室蝌蚪的窒息點。

1.3 數(shù)據(jù)處理

整理實驗所得OR、NR測定結(jié)果, 分別計算與之相對應(yīng)的熱能效系數(shù)式中, OR1、OR2分別為水溫T1、T2條件下實驗蝌蚪的同時段耗氧率]和氧氮比(O∶N, 呼吸氧原子數(shù)與排出氨態(tài)氮原子數(shù)之比), 并采用 LSD多重比較法分別檢驗 OR、NR、Q10、O∶N 和窒息點含氧量的組內(nèi)、組間差異顯著性(а＜0.05為顯著水平), 上述統(tǒng)計分析均借助SPSS 17.0軟件來完成。晝、夜區(qū)間的統(tǒng)計時段同王志錚等(2013), 分別為6:00—18:00和18:00—翌日6:00。

2 結(jié)果

2.1 耗氧率(OR)

由圖1可見, 水溫對棘胸蛙蝌蚪耗氧率的影響特征主要表現(xiàn)為: (1) 實驗蝌蚪各時段耗氧率隨水溫升高呈單調(diào)上升趨勢(P＜0.05)的水溫范圍僅為19—23°C, 峰、谷時段均分別為 22:00—2:00和6:00—10:00的水溫范圍僅為19—24.5°C; (2) 耗氧節(jié)律呈夜均＞日均＞晝均(P＜0.05)的水溫范圍僅為19—23°C, 24.5°C 實驗組耗氧率雖呈夜均＞晝均(P＜0.05), 但日均耗氧率均與其夜均、晝均耗氧率無顯著差異(P＞0.05), 26°C實驗組耗氧率呈夜均≈日均≈晝均(P＞0.05)。綜上可知, 棘胸蛙蝌蚪表露正常耗氧特征的最適高溫為 23°C, 而致其晝夜耗氧節(jié)律尚未發(fā)生根本性改變的高溫臨界則為24.5°C。

2.2 熱能效系數(shù)(Q10)

根據(jù)圖1所示結(jié)果, 計算各溫度區(qū)Q10值得表1。由表 1可見, 水溫對 Q10值的影響特征主要表現(xiàn)為:(1) 各溫度區(qū)的Q10值晝夜變動特征已發(fā)生明顯改變,即A區(qū)Q10值呈晝均≈夜均(P＞0.05), B區(qū)呈夜均＞晝均(P＜0.05), 而 C、D 區(qū)則均呈晝均＞夜均(P＜0.05); (2)日均Q10值對響應(yīng)水溫變動具指示作用, 即各溫度區(qū)日均 Q10值均與其晝均和夜均 Q10值無顯著差異(P＞0.05); (3) Q10值隨水溫升高呈單峰型變動趨勢,即晝均 Q10值呈 B≈C＞A≈D, 夜均和日均 Q10值均呈B＞A≈C≈D。

2.3 排氨率(NR)

由圖2可見, 水溫對棘胸蛙蝌蚪排氨率的影響特征主要表現(xiàn)為: (1)時段排氨率變化特征與所處水溫關(guān)系密切, 即水溫19—23°C范圍內(nèi), 各時段(含晝均、夜均和日均)排氨率均隨水溫升高呈單調(diào)上升趨勢(P＜0.05), 24.5°C實驗組排氨率除 0:00—2:00時段顯著大于23°C實驗組(P＜0.05)外, 其余各時段(含晝均、夜均和日均)則均顯著小于 23°C 實驗組(P＜0.05), 而26°C實驗組各時段(含晝均、夜均和日均) 排氨率則均顯著大于 23°C和 24.5°C 實驗組(P＜0.05); (2)排氨晝夜節(jié)律尚未發(fā)生根本性改變, 即各實驗組排氨率均呈夜均＞晝均(P＜0.05), 且日均排氨率均與其夜均、晝均排氨率無顯著差異(P＞0.05)。綜上可知, 在本研究所涉水溫范圍內(nèi), 致棘胸蛙蝌蚪時段排氨率表露異常的實驗水溫僅為24.5°C。

圖1 不同水溫條件下棘胸蛙蝌蚪耗氧率的變化特征Fig.1 The variation character of oxygen consumption rate of P. spinosa tadpoles in different water temperature

表1 不同水溫范圍內(nèi)棘胸蛙蝌蚪Q10值的變動特征Tab.1 The variation character of the Q10 value of P. spinosa tadpoles in different water temperature

2.4 氧氮比(O∶N)

由圖3可見, 水溫對棘胸蛙蝌蚪O∶N值的影響特征主要表現(xiàn)為: (1) 除23°C、26°C實驗組O∶N值分別呈夜均＞日均＞晝均(P＜0.05)和晝均＞日均＞夜均(P＜0.05)外, 其余實驗組則均呈晝均≈夜均≈日均(P＞0.05); (2) 晝均、夜均及日均O∶N值分別呈24.5°C實驗組＞19°C 實驗組≈21.5°C 實驗組＞23°C 實驗組≈26°C實驗組, 24.5°C 實驗組＞19°C 實驗組≈21.5°C 實驗組≈23°C 實驗組＞26°C 實驗組, 和 24.5°C 實驗組＞19°C實驗組≈21.5°C 實驗組＞23°C 實驗組＞26°C 實驗組。

圖2 不同水溫條件下棘胸蛙蝌蚪排氨率的變化特征Fig.2 The variation character of the ammonia excretion rate of P. spinosa tadpoles in different water temperature

2.5 窒息點

由圖 4可見, 棘胸蛙蝌蚪的窒息點含氧量呈19°C 實驗組＜21.5°C 實驗組≈23°C 實驗組＜ 24.5°C 實驗組＜26°C實驗組, 即其窒息點含氧量大體上有隨所處水溫升高而呈顯著增大的趨勢, 其中 21.5—23°C為其窒息點含氧量保持相對穩(wěn)定的溫度范圍。

3 討論

3.1 水溫對棘胸蛙蝌蚪耗氧率、排氨率和 O∶N的影響

耗氧和排氨系反映水生動物新陳代謝活動的主要標(biāo)志(王俊等, 2002), 水生動物耗氧率和排氨率所表露的夜間高、白晝低的晝夜變化特征與其晝伏夜出生活習(xí)性密切相關(guān)(王建鋼等, 2010; 孫陸宇等, 2012; 鄭俠飛等, 2013; 馬學(xué)艷等, 2015)。已有研究表明, 溫度對水生動物耗氧率和排氨率的影響趨于一致(Aldridge et al, 1995), 在適溫范圍內(nèi)其耗氧率和排氨率均表露為隨水溫升高而增大的趨勢(Chen et al, 1996; Schmitt et al, 1996; 張繼紅等, 2000; 劉凱等, 2010; 劉建忠等, 2013), 當(dāng)環(huán)境溫度偏離其適溫范圍時, 則往往導(dǎo)致其耗氧率和排氨率因機體能量代謝出現(xiàn)一定程度的紊亂而表露異常(張繼紅等, 2000; 王俊等, 2002; 孫陸宇等,2012; 鄭俠飛等, 2013)。因此, 對于正常狀態(tài)下夜間運動頻率明顯大于白晝的棘胸蛙蝌蚪而言, 本研究中棘胸蛙蝌蚪耗氧率僅在水溫 19—23°C范圍內(nèi)呈夜均＞日均＞晝均(P＜0.05), 且各時段耗氧率和排氨率也僅在該水溫范圍隨水溫升高而呈單調(diào)上升(P＜0.05)的結(jié)果(圖 1, 2 圖), 與 24.5°C 實驗組晝夜耗氧節(jié)律轉(zhuǎn)為僅呈夜均＞晝均(P＜0.05) (圖1), 且其各時段(含晝均、夜均和日均)排氨率均顯著小于23°C實驗組的情形(圖2), 既進一步印證了23°C為棘胸蛙蝌蚪最適生存水溫(朱衛(wèi)東等, 2016)和最有利于其快速生長水溫(陶志英等, 2015)的觀點, 也進一步核實了上述關(guān)于超過最適高溫將導(dǎo)致水生動物耗氧與排氨特征表露異常的可靠性。

圖3 不同水溫條件下棘胸蛙蝌蚪氧氮比的變化特征Fig.3 The variation character of the oxygen-nitrogen ratio of P.spinosa tadpoles in different water temperature

圖4 不同溫度條件下棘胸蛙蝌蚪的窒息點氧含量Fig.4 The oxygen content of the suffocation point of P. spinosa tadpoles in different water temperature

O∶N系反映機體代謝底物利用狀況的重要生理指標(biāo)(Ikeda, 1974; Mayzaud, 1976; Buttle et al,1996)。據(jù)報道, 動物完全以蛋白質(zhì)為代謝底物時的O∶N 取值范圍為 3—16, 以等量脂肪和蛋白質(zhì)為代謝底物時的取值范圍為 50—60, 而完全以脂肪和糖類為代謝底物時則為無窮大(Mayzaud et al,1988)。由此, 按圖 3所示的 O∶N 取值范圍20.92—38.36, 和日均 O∶N 值呈 24.5°C 實驗組＞23°C 實驗組＞26°C 實驗組(P＜0.05)的結(jié)果, 并結(jié)合棘胸蛙蝌蚪肌肉營養(yǎng)成分中蛋白質(zhì)含量分別為脂肪、灰分和無氮浸出物的 21.63倍、9.15倍和13.84倍 (舒妙安,2000)的報道, 既可推定蛋白質(zhì)為棘胸蛙蝌蚪在本研究所涉實驗溫度范圍內(nèi)的主要代謝底物, 也為闡釋其體內(nèi)脂肪在高溫條件下易于被氧化消耗殆盡而造成圖 2中 24.5°C實驗組日均排氨率顯著低于 23°C和 26°C實驗組(P＜0.05)的原因提供重要的證據(jù)支持。Widdows(1978)指出,很多跡象表明O∶N與機體所受的環(huán)境壓力密切相關(guān), 可作為評估生物對外界環(huán)境壓力適應(yīng)程度的一項生理指標(biāo)。動物的新陳代謝水平往往會隨晝夜交替而發(fā)生的規(guī)律性變化(Childress, 1976;Natarajan, 1989; Rosas et al, 1991)。與棘胸蛙蝌蚪晝夜運動的光周期節(jié)律相對應(yīng), 其在水溫19—24.5°C范圍內(nèi)耗氧率和排氨率均呈夜均＞晝均(P＜0.05), O∶N 除 23°C 實驗組呈夜均＞晝均(P＜0.05)外, 其它實驗組均呈晝均≈夜均(P＞0.05),以及26°C實驗組耗氧率、排氨率和O∶N分別呈晝均≈夜均(P＞0.05)、夜均＞晝均(P＜0.05)和晝均＞夜均(P＜0.05)的結(jié)果(圖 1, 圖 2, 圖 3), 揭示了 O∶N晝夜變化節(jié)律在評判棘胸蛙蝌蚪最適生存溫度及其機體能量代謝正常與否上較耗氧率和排氨率更具靈敏性的事實, 故可將其列為評估水生動物新陳代謝活動正常與否的一項重要生理指標(biāo)。

3.2 水溫對Q10值和窒息點的影響

體溫決定有機體的代謝強度, Q10雖在所有溫度下不是恒值, 但顯示了有機體趨向于高溫限和低溫限的變化(孫儒泳等, 2002), 是表征水生動物對溫變敏感程度的一項重要生理指標(biāo)(Spanopoulos-Hernándeza et al, 2005), 即當(dāng)環(huán)境水溫偏離水生動物適溫范圍時, 將預(yù)示著水生動物Q10值的顯著改變。與棘胸蛙蝌蚪晝夜運動的光周期節(jié)律相對應(yīng), 表1中A、B溫度區(qū)Q10值分別呈晝均≈夜均(P＞0.05)和夜均＞晝均(P＜0.05), 和 C、D溫度區(qū)均呈晝均＞夜均(P＜0.05)的結(jié)果, 表明棘胸蛙蝌蚪對溫變具較強的敏感性, 其中 21.5—23°C為其生存適溫范圍。據(jù)報道, 在耐受溫度范圍內(nèi),Q10最低值往往出現(xiàn)在其適溫范圍, 而在其適溫范圍兩側(cè), Q10值則會出現(xiàn)一定程度的升高(Zheng et al, 2008; 劉建忠等, 2013); 但也有研究發(fā)現(xiàn), 超過適宜高溫臨界會導(dǎo)致其 Q10值的顯著下降(王資生等, 2003; 孫陸宇等, 2012), 表明溫度對水生動物代謝強度的影響特征, 以及水生動物機體能量代謝對溫變的響應(yīng)機制均具明顯的種間差異。鑒于棘胸蛙蝌蚪具借助冬眠來抵御低溫以擴增其溫度耐受范圍的生活習(xí)性, 故本研究中B溫度區(qū)日均Q10值遠(yuǎn)大于其它溫度區(qū)(P＜0.05)的情形(表 1), 無疑揭示了偏離適溫范圍是導(dǎo)致棘胸蛙蝌蚪機體能量代謝在低溫區(qū)明顯受抑和高溫區(qū)易于表露紊亂的主因。

窒息點作為直接反映水生動物耐低氧能力的重要生理指標(biāo), 與其所處水溫有著極為密切的關(guān)系。圖4所示窒息點氧含量呈26°C實驗組＞24.5°C實驗組＞23°C 實驗組≈21.5°C 實驗組＞19°C 實驗組的結(jié)果, 表明當(dāng)環(huán)境水溫偏離棘胸蛙蝌蚪適溫范圍時, 其窒息點勢必會因機體需氧壓力的顯著改變而做出相應(yīng)的調(diào)整, 即當(dāng)水溫低于21.5°C時, 因機體能量代謝水平的顯著下降(圖1, 圖2), 致使其耐低氧能力獲得顯著提升(P＜0.05), 而當(dāng)水溫大于23°C時, 則因其機體能量代謝出現(xiàn)一定程度的紊亂(圖1, 圖2), 而使其耐低氧能力隨溫度升高呈顯著下降的趨勢。其實, 圖3所示24.5°C實驗組脂肪氧化水平顯著高企的情形, 也側(cè)面印證了該實驗組棘胸蛙蝌蚪耐低氧能力出現(xiàn)顯著下滑的原因。Tian等(2004)研究發(fā)現(xiàn), 水生動物具借助調(diào)整代謝機制來適應(yīng)溫度變化的代謝補償現(xiàn)象。由此, 本文作者認(rèn)為造成21.5°C與23°C實驗組窒息點氧含量間無顯著差異(圖4)的原因, 系23°C實驗組棘胸蛙蝌蚪的機體能量代謝水平顯著大于 21.5°C實驗組(圖1, 圖2), 與21.5°C實驗組因日均O∶N值顯著大于23°C實驗組(圖3)而致使其機體脂肪氧化水平顯著高企間相互博弈的結(jié)果, 即棘胸蛙蝌蚪在其生存適溫范圍內(nèi)具較強的耐低氧保持機制。

據(jù)報道, 無尾類蝌蚪約60%的氧源自皮膚吸收(Burggren et al, 1982), 生活于低氧水域中的蝌蚪往往表露出皮膚變薄、毛細(xì)血管增多并產(chǎn)生水—血屏障的變化特征(Burggren et al, 1983; Jia et al,1997)。朱衛(wèi)東等(2016)觀察發(fā)現(xiàn), 升溫脅迫也會導(dǎo)致棘胸蛙蝌蚪尾部膚色因皮膚變薄和毛細(xì)血管的增多而表露顯著變亮的趨勢。由此, 結(jié)合圖4中棘胸蛙蝌蚪在水溫 21.5—23°C范圍內(nèi)的窒息點氧含量 1.09—1.44mg/L, 均明顯大于李加兒等(2014)文中所羅列的鯽(Carassius auratus)、鯔(Mugil cephalus)、鳙(Aristichthys nobilis)等13種常見淡水養(yǎng)殖魚類在其適溫條件下的窒息點氧含量, 以及甲殼動物和魚類的 Q10值一般為 2—3(Watetrman,1960; 施永海等, 2011), 軟體動物中雙殼類和腹足類 Q10的取值范圍分別為 1.0—2.5和 1.2—4.3, 且大多低于或接近于2.0(Carfoot, 1987), 均明顯小于表 1所示棘胸蛙蝌蚪在水溫 21.5—23°C范圍內(nèi)的日均 Q10值 5.177的情形, 表明以皮膚呼吸為主的棘胸蛙蝌蚪在適溫條件下較上述以鰓為主要呼吸器官的水生動物更具溫變敏感性的同時, 還需面臨更大的呼吸供氧壓力, 即鰓呼吸較皮膚呼吸更具水生適應(yīng)優(yōu)勢, 這可能也是逼迫和推進兩棲類蝌蚪生活史型演變的重要原因之一。

馬學(xué)艷, 聞海波, 杜興偉等, 2015. 溫度對紫黑翼蚌耗氧率和排氨率及其晝夜變化的影響. 上海海洋大學(xué)學(xué)報, 24(2):242—248

王 俊, 姜祖輝, 唐啟升, 2002. 櫛孔扇貝耗氧率和排氨率的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 13(9): 1157—1160

王志錚, 任夙藝, 趙 晶等, 2013. Zn2+對日本沼蝦(Macrobrachium nipponensis)的急性致毒效應(yīng). 海洋與湖沼, 44(1):240—246

王建鋼, 唐保軍, 喬振國等, 2010. 擬穴青蟹幼蟹耗氧率和窒息點的研究. 海洋漁業(yè), 32(3): 345—350

王資生, 彭 斌, 2003. 溫度和規(guī)格對扁玉螺耗氧率和排氨率的影響. 鹽城工學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版), 16(4): 50—54.

中華人民共和國農(nóng)業(yè)部, 2001. NY 5051-2001無公害食品 淡水養(yǎng)殖用水水質(zhì). 北京: 中國標(biāo)準(zhǔn)出版社, 1—5

朱衛(wèi)東, 任夙藝, 申屠琰等, 2016. 水溫對棘胸蛙(Paa spinosa)蝌蚪行為及尾部皮膚和肝臟相關(guān)功能酶活力的影響. 海洋與湖沼, 47(1): 245—252

劉 凱, 徐東坡, 段金榮等, 2010. 體質(zhì)量和水溫對太湖秀麗白蝦人工馴養(yǎng)子代耗氧率和排氨率的影響. 生態(tài)學(xué)雜志,29(5): 957—962

劉建忠, 施永海, 鄧平平等, 2013. 溫度對河川沙塘鱧幼魚耗氧率和排氨率的影響. 大連海洋大學(xué)學(xué)報, 28(3):273—276

孫陸宇, 溫曉蔓, 禹 娜等, 2012. 溫度和鹽度對中華圓田螺和銅銹環(huán)棱螺標(biāo)準(zhǔn)代謝的影響. 中國水產(chǎn)科學(xué), 19(2):275—282

孫儒泳, 李慶芬, 牛翠娟等, 2002. 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué). 北京: 高等教育出版社, 35

李加兒, 曹守花, 區(qū)又君等, 2014. 溫度、鹽度和pH對鯔幼魚耗氧率、排氨率以及窒息點的影響. 中國水產(chǎn)科學(xué), 21(5):954—962

肖調(diào)義, 趙玉蓉, 章懷云等, 2004. 人工飼養(yǎng)棘胸蛙蝌蚪變態(tài)發(fā)育的研究. 水利漁業(yè), 24(1): 19—20

張繼紅, 方建光, 董雙林等, 2000. 4種海鞘排泄的初步研究.海洋水產(chǎn)研究, 21(1): 31—36

陳 雯, 俞寶根, 鄭榮泉等, 2010. 溫度對棘胸蛙胚胎發(fā)育及蝌蚪表型特征的影響. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 38(1): 108—110

鄭俠飛, 王 巖, 2013. 池塘養(yǎng)殖三角帆蚌的耗氧率. 浙江大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 39(4): 460—466

趙蒙蒙, 鄭榮泉, 宋婷婷等, 2014. 飼料營養(yǎng)水平和溫度對棘胸蛙蝌蚪變態(tài)發(fā)育的影響. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 41(20):119—122

施永海, 張根玉, 劉建忠等, 2011. 溫 度對暗紋東方 鲀 和菊黃東方 鲀 幼魚瞬時耗氧速率的影響. 上海海洋大學(xué)學(xué)報,20(1): 50—55

陶志英, 馬保新, 余智杰等, 2015. 環(huán)境因子對棘胸蛙蝌蚪生長發(fā)育的影響. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), (2): 55—56, 59

舒妙安, 2000. 棘胸蛙肌肉營養(yǎng)成分的分析(Ⅰ): 一般營養(yǎng)成分的含量及脂肪酸的組成. 浙江大學(xué)學(xué)報(理學(xué)版),27(4):432—437

Aldridge D W, Payne B S, Miller A C et al, 1995. Oxygen consumption, nitrogenous excretion, and filtration rates of Dreissena polymorpha at acclimation temperatures between 20 and 32°C. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 52(8): 1761—1767

Burggren W, Mwalukoma A, 1983. Respiration during chronic hypoxia and hyperoxia in larval and adult bullfrogs (Rana catesbeiana). I. Morphological responses of lungs, skin and gills. Journal of Experimental Biology, 105(1): 191—203

Burggren W W, West N H, 1982. Changing respiratory importance of gills, lungs and skin during metamorphosis in the bullfrog rana catesbeiana. Respiratory Physiology, 47(2):151—164

Buttle L G, Uglow R F, Cowx I G, 1996. The effect of emersion and handling on the nitrogen excretion rates of Clarias gariepinus. Journal of Fish Biology, 49(4): 693—701

Carfoot T H, 1987. Animal Energetics. New York: Academic Press, 89—172

Chen J C, Kou T T, 1996. Effects of temperature on oxygen consumption and nitrogenous excretion of juvenile Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, 145(1—4): 295—303

Childress J J, 1976. Effects of pressure, temperature and oxygen on the oxygen consumption rate of the Midwater copepod Gaussia princeps. Marine Biology, 39(1): 19—24

Ikeda T, 1974. Nutritional ecology of marine zooplankton.Memoirs of the Faculty of Fisheries Hokkaido University,22(1): 1—97

Jia X X, Burggren W W, 1997. Developmental changes in chemoreceptive control of gill ventilation in larval bullfrogs(Rana catesbeiana) I. Reflex ventilatory responses to ambient hyperoxia, hypoxia and NaCN. The Journal of Experimental Biology, 200(16): 2229—2236

Mayzaud P, 1976. Respiration and nitrogen excretion of zooplankton. IV. The influence of starvation on the metabolism and biochemical composition of some species.Marine Biology, 37(1): 47—58

Mayzaud P, Conover R J, 1988. O:N atomic ratio as a tool to describe zooplankton metabolism. Marine Ecology Progress Series, 45(3): 289—302

Natarajan P, 1989. Persistent locomotor rhythmicity in the prawns Penaeus indicus and P. monodon. Marine Biology,101(3): 339—346

Rosas C, Vanegas C, Alcaraz G et al, 1991. Effect of eyestalk ablation on oxygen consumption of Callinectes similis exposed to salinity changes. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 100(1): 75—80

Schmitt A S C, Uglow R F, 1996. Effects of temperature change rate on nitrogen effluxes of Macrobrachium rosenbergii(DeMan). Aquaculture, 140(4): 373—381

Spanopoulos-Hernández M, Martínez-Palacios C A,Vanegas-Pérez R C et al, 2005. The combined effects of salinity and temperature on the oxygen consumption of juvenile shrimps Litopenaeus stylirostris (Stimpson, 1874).Aquaculture, 244(1—4): 341—348

Tian X L, Dong S L, Wang F et al, 2004. The effects of temperature changes on the oxygen consumption of juvenile Chinese shrimp Fenneropenaeus chinensis Osbeck. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 310(1):59—72

Watetrman T H, 1960. Respiration in the Physiology of Crustacea. New York: Academic Press, 35—100

Widdows J, 1978. Physiological indices of stress in Mytilus edulis. Journal of the Marine Biological Association of the UK, 58(1): 125—142

Zheng Z M, Jin C H, Li M Y et al, 2008. Effects of temperature and salinity on oxygen consumption and ammonia excretion of juvenile miiuy croaker, Miichthys miiuy (Basilewsky).Aquaculture International, 16(6): 581—589