扁穗雀麥種子落粒性和適宜采收期的研究

田宏+張鶴山+熊軍波+蔡化+劉洋

摘要：試驗對江夏和黔南兩個扁穗雀麥（Bromus cartharticus Vahl）品種種子成熟過程中鮮干重、含水量和落粒性變化進行了研究，結(jié)果表明，兩個扁穗雀麥品種的鮮重變化呈單峰曲線，干重在花后第22天達最大值。種子含水量在發(fā)育成熟過程中呈先上升后逐漸降低的趨勢，落粒率的變化規(guī)律與之完全相反，且兩指標(biāo)呈極顯著負相關(guān)（P<0.01）。兩品種相比，黔南較早出現(xiàn)落粒，但落粒率在花后第26天均高達65%以上，綜合考慮，扁穗雀麥在種子含水量為30%～48%時收獲可獲最佳產(chǎn)量和品質(zhì)。

關(guān)鍵詞： 扁穗雀麥（Bromus cartharticus Vahl）; 落粒性; 適宜采收期

中圖分類號：S543+7 ? ? ? ? 文獻標(biāo)識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2015）23-5969-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.23.045

Study on the Seed Shattering and Suitable Seed Harvesting

Time of Bromus cartharticus Vahl

TIAN Hong，ZHANG He-shan，XIONG Jun-bo，CAI Hua，LIU Yang

（Institute of Husbandny and Veterinary Sciences/Hubei Key Laboratory of Animal Embryo Engineering and Molecular Breeding，

Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）

Abstract： The changes in seed fresh and dry weight， seed moisture content and seed shattering of Bromus cartharticus Vahl cv. Jiangxia and Qiannan were studied. The result were as follows： the change of fresh weigh showed the simple peak curve， the dry weight run to the maximum after the 22nd day of flowering period. The seed moisture content showed the trend of increasing first than decreasing during the seed development and maturation，but the change regularity of seed shattering was completely different. Seed shattering was significantly negatively correlated with seed moisture content （P<0.01）.The time of Qiannan seed shattering occurred early that of Jiangxia， but the seed shattering rate of 2 varieties was above 65% after the 26rd day of flowering period. If all factors were considered， the suitable seed harvesting time of Bromus cartharticus Vahl was at 30～48% seed moisture content. At this time， seed yield and quality were the best and the optimum time for seed harvest.

Key words： Bromus cartharticus Vahl; seed shattering; suitable seed harvesting time

草牧業(yè)要發(fā)展，種業(yè)要先行，優(yōu)質(zhì)的牧草種子是天然草地改良和人工草地建設(shè)不可缺少的生產(chǎn)資料，更是草食畜牧業(yè)健康發(fā)展的基礎(chǔ)。江夏扁穗雀麥（Bromus cartharticus Vahl）作為湖北省的鄉(xiāng)土資源，在經(jīng)過多年系統(tǒng)選育后通過國家草品種審定委員會審定，該草冬春季保持青綠，再生性好，牧草產(chǎn)量高，且可作為短期多年生草種利用，目前在湖北省受到種養(yǎng)殖企業(yè)的青睞。但和大多禾本科牧草一樣，扁穗雀麥種子成熟過程中在植株上持留性差，雖然這是其祖先在長期生存競爭中形成的一種適應(yīng)特性，是抵御惡劣自然條件、有效繁衍后代的一種機制[1]，但對種子生產(chǎn)卻是一大弊病，是造成種子產(chǎn)量低的重要因素。一般來說，栽培歷史短的牧草種子自然脫落比較嚴重，如絨毛草、大黍、路氏臂形草在收獲期種子產(chǎn)量均不足潛在產(chǎn)量的一半[2-4]，羊草收獲時僅為表現(xiàn)種子產(chǎn)量的19%[5]，Hurley等[6]對草地早熟禾249份材料兩年的觀測發(fā)現(xiàn)大多數(shù)材料在花后25 d已全部落粒，僅有5份材料具有減少落粒的趨勢。相反，栽培時間較長的生黑麥草、羊草和鴨茅屬的一些優(yōu)良品種種子在植株上保持力相當(dāng)好[7]。

扁穗雀麥最早于20世紀(jì)40年代在江蘇南京種植，60年代在湖北武漢試種，80年代在湖北鐘祥縣羅漢寺羊場進行栽培馴化，黔南和江夏扁穗雀麥分別于2008年和2012年通過國家審定，推廣利用時間相對較短，種子產(chǎn)量平均1 500～1 800 kg/hm2，發(fā)芽率高達90%以上，但在種子成熟期過程中落?，F(xiàn)象比較嚴重。本試驗擬通過對兩個扁穗雀麥品種種子落粒性及鮮干重、含水量等指標(biāo)變化規(guī)律的研究，確定適宜采收時期，為良種繁育提高種子產(chǎn)量和質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)。endprint

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗地概況

試驗設(shè)在湖北省武漢市江夏區(qū)金水閘畜牧所牧草種質(zhì)資源圃，位于東經(jīng)114°10′，北緯30°18′，海拔25.7～31.3 m，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。年均溫16.7 ℃，年降水量1 277 mm，無霜期210～250 d。土壤瘠薄粘重，結(jié)構(gòu)性差，保水、保肥能力差。pH 5.6，呈酸性，有機質(zhì)1.86%，堿解氮91.8 mg/kg，有效磷20.0 mg/kg;有效鉀128 mg/kg。

1.2 ?供試材料

試驗材料江夏扁穗雀麥?zhǔn)呛笔∞r(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所選育，2012年通過國家草品種審定委員會審定，登記號445。以黔南扁穗雀麥做對照。

1.3 ? 試驗方法

1.3.1 ?種子發(fā)育過程中鮮、干重及含水量測定 ?在兩扁穗雀麥的始花期各自隨機選擇花期一致的生殖枝30株掛牌定株，花后第8天每隔4 d隨機取樣穗1次，直至種子完全成熟（到6月2日）。從每次樣品中選均勻一致、健康飽滿的種子100粒，稱鮮重，重復(fù)4次，在105 ℃烘箱中烘干5 h，在干燥器中冷卻后稱干重，計算種子含水量。

1.3.2 ?種子發(fā)育過程中落粒性測定 ?每次測定種子含水量的同時，統(tǒng)計種子落粒情況，具體方法是在盛花期隨機選10個單株，同樣從花后第8天開始，每隔4 d統(tǒng)計掛牌植株上的種子數(shù)，直至種子正常收獲期（5月28日）。

1.4 ?數(shù)據(jù)分析

采用DPS v7.05軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Excel 2007作圖。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?扁穗雀麥種子鮮重、含水量和干重的變化

兩個扁穗雀麥品種在4月8～10日開始孕穗，4月16～19日陸續(xù)抽穗，22日開始露出雄蕊，25日達盛花期，數(shù)據(jù)測定自此后第8天，即5月3日開始進行。在種子發(fā)育過程中，江夏和黔南扁穗雀麥鮮重變化呈單峰曲線（圖1）。江夏扁穗雀麥?zhǔn)⒒ㄆ诤蟮?～12天，種子百粒鮮重?zé)o變化，均為1.18 g。之后開始增加，到盛花后16 d（5月11日）日增重0.10 g/d，到第22天達最高值2.00 g，其鮮重是試驗初期的1.69倍。隨著種子的成熟，鮮重不再增加，甚至在成熟后期出現(xiàn)負增長，在花后第33～38天，鮮重基本保持在1.1～1.2 g。對照品種黔南扁穗雀麥種子發(fā)育過程中鮮重變化趨勢與江夏扁穗雀麥基本一致，也是在花后第22天達最大值，為2.07 g，但經(jīng)方差分析，與江夏扁穗雀麥種子鮮重差異不顯著。隨后種子鮮重下降，但在花后第26天和第33天兩者稍有差異，且達顯著水平（P<0.05），到6月2日則差異又不顯著。

種子含水量在種子發(fā)育成熟過程中對落粒性有很大影響，直接關(guān)系到生產(chǎn)中收獲種子的數(shù)量和質(zhì)量。兩個扁穗雀麥品種種子含水量在發(fā)育過程中均呈現(xiàn)先上升后逐漸降低的趨勢（圖2）。在試驗初期，江夏和黔南扁穗雀麥種子含水量分別為67.80%和70.08%，到花后第12天，兩者含水量均達最高峰。之后，隨著種子的成熟，含水量開始下降，到花后第22天，江夏和黔南扁穗雀麥較初始水分分別下降了21.19%和28.00%，到花后第26～33天，江夏和黔南扁穗雀麥種子含水量則以平均每天3.33%和2.20%速度下降。在整個試驗過程中，兩品種在各時期種子含水量經(jīng)分析差異不顯著。

種子成熟過程中，隨著含水量的下降，內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)積累到一定程度，干重不再增加并趨于穩(wěn)定。兩個扁穗雀麥品種在花后第8～12天，干重變化不大（圖3）。但隨后急劇增加，到花后第22天，干重達最大值，江夏和黔南扁穗雀麥種子百粒干重分別為0.93 g和1.02 g，之后，基本趨于穩(wěn)定，變幅在0.8～0.9 g。

2.2 ?種子發(fā)育過程中落粒性變化

扁穗雀麥在種子發(fā)育過程中，發(fā)生著嚴重的落粒性（圖4）。在盛花后第8～12天，種子處于乳熟期，無種子脫落，但隨著生育期的推進，生殖枝頂部的種子開始進入蠟熟期，脫落現(xiàn)象發(fā)生，在花后第16天，兩個品種落粒率均達29%，之后隨著大多數(shù)種子進入蠟熟期，落粒率急劇增加，到花后第26天，江夏和黔南兩品種落粒率高達66.28%和68.10%。從第33～38天，落粒率增加平緩。從整個試驗過程中看，扁穗雀麥種子的落粒率隨著時間的推移而增加，其中與含水量的變化規(guī)律完全相反，表明其落粒性與含水量有著直接的關(guān)系。對兩個品種而言，黔南和江夏扁穗雀麥種子落粒性在前期差異不明顯，但中后期較江夏稍高，在試驗結(jié)束時，前者較后者落粒率高3.40%。

2.3 ?各指標(biāo)與落粒率間的相關(guān)性分析

對兩品種盛花后天數(shù)、鮮重、干重、含水量與落粒率進行相關(guān)性分析（表1）。無論是江夏還是黔南，扁穗雀麥種子的落粒性除與含水量呈負相關(guān)關(guān)系外，與其他指標(biāo)均呈正相關(guān)。在顯著性分析方面，種子落粒率與盛花后天數(shù)、干重和含水量的相關(guān)性均達極顯著水平（P<0.01），而與鮮重相關(guān)性差異不顯著。

3 ?小結(jié)與結(jié)論

禾本科牧草隨著受精后胚和胚乳的發(fā)育，種子一般要經(jīng)歷乳熟期、蠟熟期和完熟期3個時期，在此過程中，種子會發(fā)生一定程度的落?，F(xiàn)象，其嚴重程度與牧草的種、品種和生態(tài)型的遺傳因素及當(dāng)?shù)貧夂驐l件，種子成熟程度、收獲方式、機械等都有較大關(guān)系。但從生理方面講，隨著種子的生長和發(fā)育，內(nèi)部有機物質(zhì)積累增加，含水量逐漸下降，當(dāng)其下降到30%～50%時就出現(xiàn)明顯的脫落現(xiàn)象。本試驗中，黔南扁穗雀麥含水量下降到66.12%時，種子的落粒率已達29.25%，江夏扁穗雀麥稍好些，在含水量61.63%出現(xiàn)落粒。隨著含水量的繼續(xù)下降，落粒程度增加，花后第26天，兩品種的落粒率已達65%以上，這種趨勢與無芒雀麥、垂穗披堿草、蒙古冰草等牧草基本一致[8，9]。endprint

研究表明，離區(qū)結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)是種子脫落的內(nèi)在因素，而禾本科牧草的花序上有兩個部位易產(chǎn)生離區(qū)結(jié)構(gòu)，第一個部位在穎片基部的小穗軸上，稱為第一離區(qū)，第二部位在小花的基部，小花梗的頂端，稱為第二離區(qū)，他們分別導(dǎo)致整個小穗的脫落和單粒種子的脫落[10]。田間觀察發(fā)現(xiàn)，扁穗雀麥種子脫落主要來自穎果基部和小穗軸的分離，其每個小穗含種子6～8粒，脫落時多為自第3粒種子開始，連同上部其他種子一起脫落，落粒種子經(jīng)常攜帶緊靠其上部種子的小穗軸節(jié)間。由此可見，扁穗雀麥種子脫落主要發(fā)生在第一離區(qū)，多發(fā)生單粒種子脫粒，少有整個小穗脫落。在整個脫落過程中，緊挨小穗內(nèi)外稃的兩粒種子在植株上持久性強，不易脫落。

牧草種子的落粒性與其遺傳特性有直接關(guān)系，因而可以通過育種的方法改善性狀達到提高實際種子產(chǎn)量的目的，但自然突變體在群體中出現(xiàn)頻率很低，選育過程需要時間較長，而加強生產(chǎn)管理技術(shù)也是一個重要的途徑。研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑多效唑能夠抑制植株節(jié)間伸長，增強抗倒伏能力，降低敗育率，促使種子成熟趨于一致，減少種子落粒率，這在高羊茅、多年生黑麥草和紫羊茅種子產(chǎn)量增加方面已得到證實[11]。對扁穗雀麥來說，噴施多效唑?qū)ΨN子產(chǎn)量影響與之一致，田宏等[12]人在抽穗期和開花期噴施多效唑，結(jié)果發(fā)現(xiàn)抽穗期噴施較開花期明顯，其中以750 mg/L濃度處理下產(chǎn)量最高，較對照增加12.08%。

生長調(diào)節(jié)劑雖然能顯著提高禾本科牧草種子產(chǎn)量，但需嚴格掌握濃度用量，濃度過低效果不明顯，過高則會導(dǎo)致植株大量死亡。因此，也有研究者利用種子含水量來確定種子的最佳采收時期，以達減少種子落粒提高產(chǎn)量的目的。種子發(fā)育早期含水量高保持力好，但千粒重與生活力未達最佳指標(biāo)，隨著種子成熟，含水量迅速下降，千粒重與生活力均達峰值，但種子的脫落越來越嚴重，種子含水率的某一幅度值對種子脫落程度和品質(zhì)制約更為直接，因此，以種子含水率作為確定適宜收獲時間是可取的[13]。一般黑麥草在種子含水量40%～45%[14]、青海扁莖早熟禾在35%[15]、冰草在20%～30%[1]、緣毛雀麥在28%～35%[16]時采收能取得最佳的產(chǎn)量和經(jīng)濟效益。由本試驗結(jié)果可知，在花后第26天，扁穗雀麥種子含水量出現(xiàn)轉(zhuǎn)折點，江夏和黔南分別是49.86%和46.24%，之后急劇下降。在此同時種子干重趨于穩(wěn)定，達形態(tài)上的成熟，但落粒率急劇增加，高達60%以上，為此綜合考慮各因素，得出扁穗雀麥較適宜收獲時種子含水量為30%～48%就可以。在該范圍內(nèi)，人工收獲可以取其上限，機械收獲可取其下限。

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