豬苓和茯苓的研究現(xiàn)狀及展望*

劉 晶，王 華，郭 尚

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所，山西 太原 030031）

豬苓和茯苓的研究現(xiàn)狀及展望*

劉 晶，王 華，郭 尚**

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所，山西 太原 030031）

豬苓和茯苓是兩種著名的多孔菌科藥用真菌。為進(jìn)一步認(rèn)識和利用這類寶貴資源，加快其基礎(chǔ)研究及應(yīng)用的步伐。從分類學(xué)地位、生物學(xué)特性、分布、分子生物學(xué)和人工培養(yǎng)等方面對豬苓和茯苓的研究現(xiàn)狀進(jìn)行總結(jié)，指出研究中存在的問題，并對研究前景進(jìn)行了展望。

豬苓；茯苓；分類學(xué)；生物學(xué)特性；分布；分子生物學(xué)；人工培養(yǎng)

豬苓（Grifola umbellatus） 是著名的藥用真菌。豬苓的子實體生于地下菌核上，質(zhì)地柔軟，味道鮮美，常被食用，即我們常說的“豬苓花”[1]，而其地下菌核為藥用部位。根據(jù)中醫(yī)臨床研究報道，豬苓的地下菌核對于急性胃炎、肝炎、腎炎，排尿問題、中暑腹瀉、糖尿病及周身浮腫等疾病有很好的治療效果[2]。

茯苓（Wolfiporia cocos）是中國常見的醫(yī)藥真菌之一，常在馬尾松（Pinus massoniana）和赤松（Pinus densiflora）等松科植物根部寄生。其菌核生于地下，可以入藥，在安神、利尿、鎮(zhèn)定、降血糖等方面具有很高的醫(yī)用價值[3-4]。茯苓多糖是茯苓的重要成分，與靈芝多糖的功效較為類似，尤其在抗腫瘤、抗誘變、增強(qiáng)免疫力以及促細(xì)胞分裂等生物活性方面有極高的應(yīng)用前景[5]。

我國醫(yī)療事業(yè)正逐步發(fā)展，許多企業(yè)正在開發(fā)利用以豬苓和茯苓為原料的成品藥物，其科學(xué)問題研究及人工栽培技術(shù)備受關(guān)注。本文對豬苓和茯苓的分類學(xué)地位、生物學(xué)特性、分布、生境、遺傳多樣性及人工栽培技術(shù)的研究現(xiàn)狀進(jìn)行總結(jié)，以期為豬苓和茯苓種質(zhì)資源的保護(hù)、產(chǎn)品開發(fā)及利用提供理論依據(jù)。

1 分類學(xué)

豬苓 [Grifola umbellatus（Pers.ex Fr.）Pila]，隸屬于真菌門 （Eumycophyta） 擔(dān)子菌綱 （Basidiomycetes）多孔菌目（Polyporales）多孔菌科（Polyporaceae）豬苓屬（Grifola）[6-7]。1821年定名為Polyponus umbellatus（Pers.） Fr.，至今我國許多專業(yè)著作、科學(xué)雜志和藥典仍沿用這一學(xué)名[8]。

豬苓的菌核常以3種形態(tài)呈現(xiàn)：（1）“豬屎苓”（P.umbellatusLBZ） 呈塊狀，長條形，體形大，分支少，表面光滑；（2）“鐵蛋豬屎苓”（P. umbellatusLBT）常呈不規(guī)則球形；（3）“雞屎苓”（P.umbellatusLBJ） 呈姜狀，形像雞爪，體形小，分支較多，表面有很深凹陷。已有分子生物學(xué)研究表明，這三種不同形態(tài)的豬苓可能屬于同一物種[9]，藥效差異方面的內(nèi)容尚未見報道。

茯苓 [Wolfiporia cocos(Schwein.)Ryvarden& Gilb.]是一種高等擔(dān)子菌，隸屬于多孔菌目（Polyporales）多孔菌科（Polyporaceae）茯苓屬（Wolfiporia）[10-11]。茯苓的分類學(xué)地位被Ryvarden和Gilbertson（1984年）重新界定，新建茯苓屬，茯苓被歸于其中。此前，茯苓菌一直被看作低等真菌。這一命名和分類得到了廣泛的認(rèn)可并一直沿用到現(xiàn)在[12-15]。

2 生物學(xué)特性

豬苓和茯苓的生活史大致分為4個階段：即菌絲體、菌核、子實體和擔(dān)孢子。成熟的擔(dān)孢子從菌管中彈射到外界，在適當(dāng)?shù)臈l件下萌生形成初生菌絲，有橫膈膜，通過鎖狀聯(lián)合形成雙核菌絲。雙核菌絲生長到一定階段且受到外界刺激時，交叉、繞結(jié)，最終形成了菌核[16]。菌核可以將營養(yǎng)暫時貯存起來，當(dāng)外部環(huán)境不適合時則發(fā)生休眠，在環(huán)境適宜時即可重新萌發(fā)形成初生菌絲[17]。

2.1菌核

豬苓的菌核是一種球形休眠體，由菌絲聚集而成，多年生，埋于地下，直徑約3.0 cm～15.0 cm，其菌核的形狀差異較大，以片形、塊狀和長條狀居多。菌核表皮細(xì)胞趨于木質(zhì)化，細(xì)胞壁加厚，表皮由幾層排列緊密的“菌絲層”組成，其作用是維持體內(nèi)的水分并阻止病蟲害[18]。

豬苓菌核一般有3種，即表面呈黑色、白色和灰色，常被稱為“黑苓”、“白苓”和“灰苓”。到了4月、5月，當(dāng)?shù)販剡_(dá)到10℃左右，菌絲即可萌發(fā)。當(dāng)菌核表皮有菌絲突破，可看到有萌生出的絨毛狀、潔白色的菌絲，隨著菌絲的繁殖變化，形成的菌球如米粒般大小。表面有一層致密的菌絲排成白色的膜（對菌絲起保護(hù)作用），即“白苓”。到了6月、7月，當(dāng)?shù)販丶s18℃時，“白苓”快速生長。入秋后，隨著地溫的下降，菌核又漸慢生長，越冬后顏色變黃，即成為“灰苓”。經(jīng)過夏、秋兩季以后，“灰苓”變成黑褐色，又一個冬季過后，菌核幾乎全部變成黑色，即成為“黑苓”。實際上，之所以產(chǎn)生3種菌核，是因為豬苓菌核生長年限的不同（第1年、第2年、第3年），才分別把它們稱作“白苓”、“灰苓”和“黑苓”[19-20]。

經(jīng)顯微觀察，發(fā)現(xiàn)豬苓菌核由表皮和髓質(zhì)組成，且含有發(fā)生于菌絲中間或頂端的含晶細(xì)胞[21]。

茯苓的菌核即平常所講的“茯苓”。大量菌絲相互集結(jié)而分化形成茯苓菌核，常在土壤中的松木或松根上發(fā)育，具特殊的味道。菌核形態(tài)各異，有橢圓形、球形等，常呈板狀、不規(guī)則塊狀等。菌核表面較為粗糙，有瘤狀褶皺，新鮮時為棕褐色，風(fēng)干后為黑褐色，其表面為一層皮殼狀的外皮，俗稱“茯苓皮”[22]。

當(dāng)菌絲體大量集結(jié)而占滿了整個營養(yǎng)基質(zhì)之后，茯苓菌絲才開始在適宜處發(fā)育，形成菌核。隨著菌核的長大，茯苓皮被脹破，許多裂痕形成。新生菌絲和分泌的內(nèi)含物相互彌合，導(dǎo)致“茯苓皮”的表面積不斷增加，從而適應(yīng)內(nèi)部增長的需求。這種方式在生物界中是很特殊的。

因此，裂痕多又有乳狀液汁溢出的茯苓菌核可作為茯苓生長旺盛的重要標(biāo)記，可作為篩選優(yōu)良菌種的重要根據(jù)[22]。

2.2子實體

每年的7月～9月是豬苓子實體生長成熟的時節(jié)。在夏秋季，當(dāng)外界條件適宜時，菌核頂端即可從地下（接近地表）或剛出地表處生出子實體，形成多個分支的菌柄，每個分支都有一個菌蓋在頂端。這種圓形菌蓋直徑約1 cm～4 cm，灰白色，有放射狀、無環(huán)紋的淡黃色鱗片，摸起來像軟毛，邊緣較薄，向內(nèi)翻卷[23]。豬苓子實體的菌絲細(xì)胞狹長，分支較多，直徑在0.95 μm～4.55 μm，具有很薄的細(xì)胞壁[24]。

茯苓菌核發(fā)育到一定程度時向上膨大，部分菌核露出土面。在適宜條件下（溫度約24℃～26℃，濕度約70%～85%），菌核會產(chǎn)生一層白色的“蜂巢狀結(jié)構(gòu)”，即茯苓的子實體。茯苓子實體的形成可以由菌絲體直接產(chǎn)生，不一定要經(jīng)過菌核階段。在實驗室用斜面或平板培養(yǎng)茯苓菌種時，菌絲體密集的地方也可以形成子實體。

茯苓子實體幼時為白色，后逐漸變?yōu)榈S白色，呈蜂巢狀，無柄，厚約0.3 cm～2 cm。其孔管密集，長度和子實層幾乎相等，直徑約為0.5 mm～2 mm。在孔管內(nèi)壁表面有子實層生長發(fā)育，子實層由擔(dān)子組成[22]。

2.3擔(dān)子和擔(dān)孢子

豬苓的擔(dān)子大小為（17.0～21.0） μm×（5.6～8.5）μm，短棒狀，無色透明，頂端有四孢子。孢子大小為（7.0～10.0） μm×（3.0～4.2） μm，卵圓形，無色光滑。生殖菌絲雙核，上有分生孢子梗產(chǎn)生，新生孢子具有較為稠密的細(xì)胞質(zhì)。當(dāng)孢子脫離分生孢子梗后，呈扁平臍部的橢圓形[25]。

茯苓的擔(dān)孢子大小僅為（6.0～2.5）μm×（11.0～3.5）μm，在顯微鏡下才能看清其形態(tài)和構(gòu)造，且不易察覺擔(dān)孢子的顏色。近圓柱形或長橢圓形，有一肉眼很難覺察的歪尖。所以，茯苓的擔(dān)孢子常被描述為透明無色。實際上，經(jīng)觀察研究，茯苓的擔(dān)孢子應(yīng)該呈灰白色[22]。

2.4菌絲體

在固體培養(yǎng)基上培養(yǎng)時，豬苓菌的菌絲呈絮狀，白色，圓形菌落，生長較快，有發(fā)達(dá)的氣生菌絲。豬苓菌絲分支較多，有狹長的細(xì)胞，直徑約1 μm～5 μm。菌落表面有生長點形成，繼而生長速度變快（尤其是菌落的體積和形態(tài)），且有一個小菌核（呈白色）會在菌落中央出現(xiàn)。平板上很快長滿絨毛狀的菌絲，當(dāng)菌絲顏色加深，菌絲束開始分化。菌絲的老化會影響黑色素的出現(xiàn)、草酸鈣結(jié)晶和無性孢子的生長。

茯苓的營養(yǎng)器官有2種結(jié)構(gòu)：單核菌絲體和雙核菌絲體。單核菌絲體又稱為初級菌絲體，由擔(dān)孢子萌發(fā)形成。每個細(xì)胞中僅含有一個細(xì)胞核是其主要特征，這在擔(dān)孢子萌發(fā)的時候可以清楚地看到。2個不同性別的單核菌絲體細(xì)胞彼此連接溝通，形成一個雙核細(xì)胞，這種雙核細(xì)胞逐漸發(fā)育形成雙核菌絲體，即次生菌絲體。茯苓菌絲體主要以雙核菌絲體的形式存在，在子實體、擔(dān)孢子、菌核和營養(yǎng)階段的菌絲中，都能發(fā)現(xiàn)這種雙核結(jié)構(gòu)。

在光學(xué)顯微鏡下觀察到茯苓的菌絲具有許多分支和橫隔膜，把菌絲分成很多線形的細(xì)胞，其寬度為2 μm～5 μm。

3 分布和生境

在世界范圍內(nèi)，豬苓主要分布在亞洲、歐洲和北美洲等北緯地區(qū)；在國內(nèi)，主要分布在陜西、山西、河南、河北、云南和湖北等13個省份[26]。其中，在山西有許多縣市均有分布，如忻州（岢嵐、五臺、代縣）、太原（陽曲）、臨汾（吉縣、古縣）、呂梁（文水、交城、興縣、嵐縣、汾陽）、晉城（沁水）、長治（武鄉(xiāng)、黎城）、晉中（靈石、左權(quán)、和順、介休）、朔州（應(yīng)縣）、霍州、陽泉（盂縣）等地均有分布[27]。陜西的豬苓藥效最好，云南的產(chǎn)量最大[28]。

豬苓常生長于海拔1000 m～2 000 m的山地次生林中，尤其在二陽坡（半陰半陽）、濕度30%～50%、腐殖質(zhì)豐富、疏松沙質(zhì)土壤（中性或微酸性）的地方生長較好[26,29]。豬苓分布常常呈直線或斜線分布，很不規(guī)律[30]，豬苓菌核埋于地下40 cm及以上，常會因雨水沖刷等自然因素而露出。豬苓菌絲在20℃～25℃條件下生長較好，溫度過高容易褐變老化，過低則生長緩慢；在土壤pH5.0～6.7、相對含水量50%～60%時生長較好[31]。

茯苓是一種以腐生為主（兼營寄生）的真菌[32]，其菌絲體可扭結(jié)形成休眠組織。茯苓子實體的產(chǎn)生需有適當(dāng)?shù)纳⑸涔獯碳?，并可產(chǎn)生成熟的擔(dān)孢子。人工栽培的茯苓在偏酸性的土壤中生長較好，最適pH為3[33]。在自然界中，茯苓多生長于pH為5～6的偏酸性砂質(zhì)土壤中[10]。

茯苓主要分布于溫帶及亞熱帶地區(qū)，在亞洲（中國、日本、韓國、印度等）、北美洲（美國）、大洋洲（新西蘭）、非洲等地均有發(fā)現(xiàn)[34]，一般生長于松屬（Pinus）植物的根部，偶爾也生長于其他樹種根部[35]。茯苓主要分布于西南、華南和華中等地區(qū)，在我國大約一半省份均有茯苓分布[36-37]。茯苓的自然分布則較少，經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，僅云南省有少量野生茯苓分布[38]。人工種植的茯苓主要集中于兩大產(chǎn)區(qū)：以湖北、安徽為中心的大別山產(chǎn)區(qū)和以湖南、貴州為中心的產(chǎn)區(qū)。

茯苓主要分布于海拔700 m～1000 m，在1000 m以上因氣溫太低，不適合茯苓生長；而在700 m以下的低山地區(qū)，則因森林資源被破壞以及人類的開墾等因素影響了其自然分布。茯苓的分布常受土壤制約，茯苓適宜在酸性、含沙量60%～70%和疏松通氣的土壤中生長。當(dāng)坡度呈10°～35°時，土壤的排水和通氣的狀況被顯著改善，適宜茯苓生長；若坡度過大，則易造成干旱和水土流失，不適于豬苓的生長和發(fā)育[22]。

4 遺傳多樣性

遺傳多樣性指種內(nèi)不同群體間或群體內(nèi)不同個體間遺傳變異的總和，是生物多樣性的基礎(chǔ)和重要組成部分，其大小直接關(guān)系著一個物種的生存能力和競爭能力[39]，研究物種的遺傳多樣性能更好地了解物種起源和種質(zhì)資源分布，對野生資源保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[40]。

有關(guān)豬苓和茯苓遺傳多樣性的研究較少，使用的分子標(biāo)記主要涉及隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（random amplified polymorphic DNA，RAPD）、簡單序列重復(fù)擴(kuò)增多態(tài)性（inter-simple sequence repeat，ISSR）、核糖體DNA內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer，nrDNA ITS）。相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性（sequence related amplified polymorphisms，SRAP）的序列見表1。雖然這些研究使用的樣品數(shù)和取樣范圍比較有限，但這些研究大都表明豬苓菌種群存在明顯的遺傳分化，而茯苓菌種群存在較小差異，分化程度較低[41]。

表1 豬苓和茯苓遺傳多樣性研究的相關(guān)文獻(xiàn)Tab.1 Literature summary on genetic diversity studies of G.umbellatus and W.cocos

5 人工栽培

隨著野生環(huán)境被不斷破壞，再加上人們肆意地采挖豬苓，致使野生豬苓不斷減少。我國早從20世紀(jì)70年代就開始研究了豬苓的人工栽培技術(shù)，大致可以分為5個階段，見表2。

表2 豬苓人工栽培現(xiàn)狀和存在問題Tab.2 Artificial cultivation advances and issues of G.umbellatus

然而，雖然一些基本的栽培技術(shù)已經(jīng)被掌握，但至今離產(chǎn)業(yè)化的實際要求尚有以下4個方面的關(guān)鍵問題（表2），有待突破解決。

目前，實現(xiàn)茯苓人工栽培的國家只有中國，其栽培歷史主要經(jīng)歷了4個階段：據(jù)南北朝時期的《本草經(jīng)集注》記載，我國早在1500年前就采用砍伐松樹的方法人工栽培茯苓；原始的栽培方法經(jīng)過傳承和演變，逐步形成了以松樹段為原料，以新鮮茯苓菌核作為菌種的栽培階段；20世紀(jì)70年代以后，茯苓純種菌絲被成功分離，之前的“新鮮菌核”逐步被“茯苓純菌種”取代；21世紀(jì)以來，茯苓的“誘引栽培法”得到推廣和應(yīng)用，使茯苓的單產(chǎn)和總產(chǎn)量得到了大幅提升。

在栽培類型上，茯苓主要有樹樁原地栽培、段木栽培、活樹栽培、樹兜栽培、松木屑生料栽培、松枝松葉栽培等人工栽培方法[59]。最常用的是短段木栽培法，但這種方法消耗大量的木材，會對產(chǎn)區(qū)的生態(tài)環(huán)境造成影響。茯苓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展導(dǎo)致產(chǎn)區(qū)松木減少，從而又制約了產(chǎn)業(yè)自身的發(fā)展。但目前的研究說明代料栽培可以替代松木栽培，具有很大的推廣前景[45，60-61]。

盡管我國茯苓的人工栽培技術(shù)已經(jīng)較為成熟，研究主要集中在栽培基質(zhì)和育種方面[45，60-61]，但茯苓的育種工作進(jìn)展相對緩慢。目前主要采用組織分離的傳統(tǒng)方法來篩選優(yōu)良菌株。研究發(fā)現(xiàn)，通過紫外誘變、原生質(zhì)體融合、菌絲尖端轉(zhuǎn)接、單孢配對[62-63]等方法均可達(dá)到篩選優(yōu)良菌株的目的，但采用原生質(zhì)體融合和紫外誘變的方法所育成的菌株尚未大量用于生產(chǎn)。研究還發(fā)現(xiàn)，采用液體發(fā)酵時，其菌絲產(chǎn)量顯著高于原始菌株，且胞外多糖和菌絲內(nèi)的多糖含量遠(yuǎn)高于原始菌株[64-65]。

6 存在問題及展望

近年來，豬苓和茯苓在很多方面都取得了重要的研究進(jìn)展。然而，研究中也存在一定問題。例如，目前有關(guān)豬苓菌系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的研究較少，而使用多個核基因序列進(jìn)行這方面研究的報道更是少之又少。研究所取的樣品范圍也極其有限。豬苓有著豐富的遺傳多樣性[66-67]，Xing XK et al[68]使用nrDNA ITS和LSU（large subunit） 序列討論了豬苓菌的遺傳多樣性，提出陜西、河南和甘肅的豬苓產(chǎn)地應(yīng)該重點保護(hù)。為了更系統(tǒng)地研究豬苓的種質(zhì)關(guān)系、確保藥效、合理利用和保護(hù)現(xiàn)存的有限種質(zhì)資源，對其遺傳多樣性的研究已迫在眉睫。豬苓、蜜環(huán)菌（Armillaria mellea）和半生菌是否具有協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系，豬苓與蜜環(huán)菌共生的信號機(jī)制等，也是很值得研究的課題。

不少研究已經(jīng)表明茯苓菌的遺傳分化程度較低（表1）。熊斌[65]通過栽培試驗發(fā)現(xiàn)某些并不適合用于栽培生產(chǎn)的菌株，也具有某種突出的優(yōu)良性狀，但是隨意引種可能帶來減產(chǎn)甚至絕收的風(fēng)險，在茯苓的栽培生產(chǎn)過程中應(yīng)加強(qiáng)引種的規(guī)范性。由于對茯苓菌的交配型還不是很清楚，無法進(jìn)行雜交育種。因此，利用遺傳育種學(xué)和分子生物學(xué)研究茯苓菌的交配型，對茯苓育種和實現(xiàn)大規(guī)模人工栽培具有重要意義。

研究豬苓和茯苓的最終目標(biāo)就是要開發(fā)出物美價廉的藥物，但實現(xiàn)兩種菌的規(guī)?；斯ぴ耘噙€有很長的路要走。隨著不同領(lǐng)域科學(xué)家的聯(lián)合攻關(guān)及社會各界的重視，這些重要的藥用真菌一定能夠早日為人類造福。

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Research Advances,Issues and Perspectives on Polyporus umbellatus and Wolfiporia cocos

LIU Jing,WANG Hua,GUO Shang
(College of Life Sciences,Shanxi University,Taiyuan 030006,China)

Polyporus umbellatus and Wolfiporia cocos are two of the best-known medicinal fungi.In the paper,the recent research progresses of the fungi on their taxonomy,biological characters,distribution,molecular biology and artificial cultivation were reviewed.Meanwhile the major issues remaining in the current research for these two fungal organisms were also discussed,and the approaches for future studies were put forward.

Polyporus umbellatus;Wolfiporia cocos;taxonomy;biological character;distribution;molecular biology;artificial cultivation

S646.9

A

1003-8310（2015）04-0007-07

10.13629/j.cnki.53-1054.2015.04.002

山西省煤基重點科技攻關(guān)項目（FT2014-03）。

劉晶（1985-），女，本科，助理研究員，主要從事食用菌的栽培技術(shù)和推廣方面研究。E-mail:liyuan_198711@sina.com

**通信作者：郭尚（1968-），男，博士，副研究員，主要從事食用菌的栽培技術(shù)和推廣方面研究。E-mail:gs0351@sohu.com

2015-05-20