三種克隆植物在黑臭水體營養(yǎng)鹽脅迫下的形態(tài)響應(yīng)

張 勇，黃 健，張 華，宋 箭，黃顯懷

（1.安徽建筑大學(xué) 環(huán)境與能源工程學(xué)院，安徽 合肥230601；（2.“水污染控制與廢水資源化”安徽省級重點實驗室，安徽 合肥230601）

0 引 言

克隆植物（clonal plant）是指在自然生境條件下，能通過營養(yǎng)繁殖產(chǎn)生與其親本在基因型上幾乎完全一致的新個體的植物［1］?？寺∩L現(xiàn)象普遍存在于植物界，11類163科的維管植物中有10類69科具有克隆生長能力［2］。

水生克隆植物是河道水體生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，常見的類型主要有：（1）根莖型，如梭魚草（Pontederia cordata）、香菇草（Hydrocotyle vulgaris）等；（2）塊莖型，如睡蓮（Nymphaea tetragona）、慈姑（Sagittaria sagittifolia）等；（3）匍匐莖型，如大漂（Pistia stratiote）、輪葉狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）等。近年來，隨著我國城市內(nèi)河黑臭現(xiàn)象日益嚴重，許多水生植物在黑臭水體的脅迫下，逐漸減少、衰退直至消亡的現(xiàn)象比比皆是［3］。與水生非克隆植物相比，水生克隆植物具有極強的表型可塑性，這是植物克服自身不能運動、使其攝取資源的器官與維系生命活動所必須的資源緊密接觸的一種策略［4］。氮磷是植物生長的主要營養(yǎng)鹽，金相燦等［5］研究發(fā)現(xiàn)水體氨氮比例的增加后，黑藻和狐尾藻的凈光合速率和最大凈光合速率降低，而光合補償點和暗呼吸速率升高。黃娟等［6］發(fā)現(xiàn)植物凈光合速率與濕地TN去除率顯著正相關(guān)，Santamaria等［7］發(fā)現(xiàn)水體中氮素營養(yǎng)成分增加明顯地延遲沉水植物的分蘗。水生克隆植物已成為黑臭河道生態(tài)修復(fù)的主要先鋒植物類型，并表現(xiàn)出極強的抗逆性和適應(yīng)性［8－9］。

為進一步探究水生克隆植物在黑臭水體脅迫下的響應(yīng)特征，本試驗以黑臭河道現(xiàn)場水培生長的三種克隆植物為研究對象，分析其形態(tài)學(xué)及生理生化特征在生長期內(nèi)的動態(tài)變化規(guī)律，從植物克隆性的角度來探究其適應(yīng)重污染水體的機理，為克隆植物應(yīng)用于河道修復(fù)提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選取了根莖型克隆植物梭魚草（Pontederia cordata）、塊莖型克隆植物睡蓮及匍匐莖型克隆植物輪葉狐尾藻（Myriophyllum verticilla－tum）作為研究對象［10］。

1.2 試驗裝置

如圖1，本試驗裝置位于某黑臭河道水體，挑選苗期和大小接近的梭魚草、睡蓮及輪葉狐尾藻幼株各24株，分別水培于3塊生態(tài)浮床（1810 mm×1100mm）的種植孔內(nèi)。

1.3 試驗方法

待幼苗正常生長后每月采樣一次，共6次。其中河道水體樣品一份，營養(yǎng)鹽指標NH4＋－N、NO3—N、TN、NO2—N、TP、PO43－－P參照《水和廢水監(jiān)測分析方法（第四版）》［11］；植物樣每次每個浮床隨機采3個種植孔全株，洗凈后分別測量形態(tài)生長指標（株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)、間隔子長度），葉綠素a和葉綠素b采用郝再彬［12］的方法，植物營養(yǎng)器官中N、P含量采用閻恩榮［13］的方法，試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0的 One Way Anova和Speaman功能進行統(tǒng)計分析［14－16］。

2 結(jié)果與討論

2.1 水體營養(yǎng)鹽的動態(tài)變化

試驗河道周邊人口密集，邊界條件復(fù)雜，水體全年嚴重黑臭，主要依靠自然降雨和定期調(diào)水來改善維持水量平衡。試驗期間河道水質(zhì)主要理化指標如圖2～圖4所示，其中，TN為11.72－24.67mg／L，NH4＋－N 為 7.48－23.77mg／L，NO3－－N 為 0.39－8.05mg／L，NO2－－N 為0.16－3.35mg／L，TP 為 0.84－1.95mg／L，PO43－－P為0.22－0.93mg／L。各形態(tài)氮、磷營養(yǎng)鹽不僅濃度高，而且其比例因諸多不可控因素（排污、調(diào)水、降雨及底泥上浮等）在試驗期間忽高忽低，變化幅度較大。

2.2 根莖型克隆植物梭魚草在營養(yǎng)鹽脅迫下的形態(tài)特征響應(yīng)

從表1可以看出，梭魚草株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)與水體總氮濃度、氨氮濃度、總無機氮濃度成顯著負相關(guān)，間隔子長度負相關(guān)系數(shù)不顯著；株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)以及間隔子長度與硝氮、硝態(tài)氮／氨氮均顯著正相關(guān)，間隔子長度與亞硝氮顯著正相關(guān)。說明現(xiàn)水體中氨氮比例過高，對梭魚草株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)增加不利，而硝氮的增加對梭魚草的生長有利。

株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)以及間隔子長度均與總磷成負相關(guān)，與溶磷成正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)不顯著。

從氮磷比來看，總無機氮／溶磷與株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)以及間隔子長度均成顯著負相關(guān)，說明現(xiàn)黑臭河水中可利用氮磷比對梭魚草生長不利，主要是氨氮濃度過高所致。

2.3 塊莖型克隆植物睡蓮在營養(yǎng)鹽脅迫下的形態(tài)特征響應(yīng)

從表2可以看出，睡蓮株高、莖徑、克隆存活數(shù)與水體總氮濃度、氨氮濃度、總無機氮濃度成負相關(guān)。其中，莖徑與總氮相關(guān)系數(shù)極顯著，與總無機氮顯著；株高、克隆存活數(shù)、葉面積與氨氮相關(guān)系數(shù)顯著。株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)與硝氮、亞硝氮、硝態(tài)氮／氨氮均正相關(guān)。說明現(xiàn)水體中總氮濃度增加，主要影響睡蓮地上莖的生長，而氨氮增加主要影響株高、克隆存活數(shù)、葉面積。

與梭魚草一樣，株高、莖徑、克隆存活數(shù)以及間隔子長度均與總磷成負相關(guān)，與溶磷成正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)不顯著。

從氮磷比來看，總無機氮／溶磷與株高、莖徑成顯著負相關(guān)，說明現(xiàn)黑臭河水中可利用氮磷比對睡蓮莖的生長不利。

2.4 匍匐莖型克隆植物輪葉狐尾藻在營養(yǎng)鹽脅迫下的形態(tài)特征響應(yīng)

從表3可以看出，輪葉狐尾藻株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)與總氮、總無機氮顯著負相關(guān)，其中，莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)與總氮、總無機氮極顯著。輪葉狐尾藻株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)與氨氮濃度負相關(guān)，與硝氮、亞硝氮正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)不顯著。說明總氮對輪葉狐尾藻影響明顯。

與梭魚草一樣，株高、莖徑、克隆存活數(shù)以及間隔子長度均與總磷成負相關(guān)，與溶磷成正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)不顯著。

從氮磷比來看，總無機氮／溶磷與株高、莖徑、葉面積成極顯著負相關(guān)，說明現(xiàn)黑臭河水中可利用氮磷比對輪葉狐尾藻生長不利。

2.5 不同類型克隆植物在營養(yǎng)鹽脅迫下的形態(tài)特征響應(yīng)比較

本試驗研究表明，無論是根莖型克隆植物梭魚草，還是塊莖型克隆植物睡蓮及匍匐莖型克隆植物輪葉狐尾藻，比較其形態(tài)學(xué)特征受河道水體營養(yǎng)鹽的影響，氮的影響比磷顯著。從各形態(tài)氮對植物形態(tài)學(xué)特征的影響來看，硝氮的升高則有利于植物的生長，總氮、氨氮偏高則對植物生長不利，匍匐莖型克隆植物對氨氮耐受性顯著。馬劍敏等［17－19］的研究也認為氨氮對水生植物的脅迫是主要的，大型水生植物的多樣性和群落結(jié)構(gòu)與氮負荷顯著相關(guān)。

從形態(tài)學(xué)特征的響應(yīng)水平來看，在外界營養(yǎng)鹽的脅迫下，不同類型的水生克隆植物表現(xiàn)出不同的策略。當水體主要表現(xiàn)為氨氮脅迫時，梭魚草的株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)以及間隔子長度均顯著變化，而睡蓮僅株高、克隆存活數(shù)、葉面積顯著變化；輪葉狐尾藻則表現(xiàn)為株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)顯著變化；說明根莖型水生克隆植物更適合作為先鋒植物。

表1 梭魚草形態(tài)學(xué)特征與水體營養(yǎng)鹽的相關(guān)性

表2 睡蓮形態(tài)學(xué)特征與水體營養(yǎng)鹽相關(guān)性

表3 輪葉狐尾藻形態(tài)學(xué)特征與水體營養(yǎng)鹽相關(guān)性

3 結(jié)論

（1）比較外源氮、磷營養(yǎng)鹽對水生克隆植物的形態(tài)學(xué)特征的影響，氮的影響顯著，而磷的影響不顯著；從不同形態(tài)氮的影響來看，3種植物的形態(tài)學(xué)特征均與氨氮濃度成顯著負相關(guān)，而與硝態(tài)氮濃度成顯著正相關(guān)；

（2）在黑臭水體高氨氮水平的脅迫下，根莖型水生克隆植物的的株高、莖徑、葉面積、克隆存活數(shù)以及間隔子長度均顯著變化，具有更好的抗逆性和適應(yīng)性，適合作為黑臭河道生態(tài)修復(fù)工藝的先鋒植物。

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