不同施氮水平對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期根系生物學(xué)特性的影響

高璐陽(yáng)　房增國(guó)

摘要：在盆栽試驗(yàn)條件下，以甘薯LS9、YS25為試驗(yàn)材料，分析比較了不同施氮量對(duì)收獲期薯塊產(chǎn)量、氮素利用以及移栽后30～70 d根系活力、根長(zhǎng)、根直徑、根表面積、根體積等形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，N0.1處理的薯塊產(chǎn)量顯著高于其他施氮水平，氮素利用效率、氮肥偏生產(chǎn)力隨施氮量的增加而顯著降低；N0.1水平下的根系活力最高，隨施氮量的增加而逐漸降低，且YS25的根系活力受施氮水平的影響程度較LS9大；隨甘薯生育期的延長(zhǎng)，LS9、YS25的根干質(zhì)量、總根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根系表面積、根體積均逐漸增加，而根系平均直徑則先增大后減小；甘薯根系表面積、根體積在N0.1水平時(shí)達(dá)到最大值，根系平均直徑在N0.2水平時(shí)最大，根長(zhǎng)總體上在N0.1處理時(shí)最長(zhǎng)，LS9、YS25的根尖數(shù)在N0.1、N0.2水平間無(wú)顯著差異，但顯著高于N0、N0.4處理。2個(gè)甘薯品種生長(zhǎng)前期的根系生物學(xué)特性對(duì)不同氮水平響應(yīng)程度的不同可能主要是由基因型差異造成的。

關(guān)鍵詞：氮水平；甘薯；根系；生物學(xué)特性

中圖分類號(hào)： S531.06 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2015）10-0122-04

甘薯（Ipomoea batatas Lam.）為旋花科甘薯屬一年生草本作物，是重要的糧食作物之一。目前中國(guó)甘薯種植面積和總產(chǎn)量均居世界首位[1]，因其具有適應(yīng)性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)豐富等優(yōu)點(diǎn)，近年來(lái)甘薯逐漸成為人們生活中的保健食品，市場(chǎng)需求逐漸增加[2]。氮是影響作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高的重要營(yíng)養(yǎng)元素，合理施氮不僅有利于提高甘薯的干物質(zhì)生產(chǎn)能力和塊根產(chǎn)量，還能節(jié)約能源、減少環(huán)境污染；而過(guò)量施氮?jiǎng)t會(huì)延遲結(jié)薯，導(dǎo)致莖葉徒長(zhǎng)、薯塊產(chǎn)量降低。國(guó)內(nèi)對(duì)甘薯的研究主要集中在甘薯品種選育栽培及引種上[3-5]，與其他作物相比，甘薯施肥研究相對(duì)較少[6-7]，關(guān)于不同施氮水平對(duì)甘薯根系生物學(xué)特性影響的研究則鮮有報(bào)道。根系是甘薯主要的營(yíng)養(yǎng)吸收器官，與地上部生長(zhǎng)關(guān)系密切，作物具有強(qiáng)大的根系是獲得高產(chǎn)的重要保證。因此，研究不同施氮水平下甘薯根系生物學(xué)特性的響應(yīng)，對(duì)指導(dǎo)甘薯生產(chǎn)中氮素管理及環(huán)境生態(tài)保護(hù)等方面具有重要意義。本研究通過(guò)營(yíng)養(yǎng)缽田間盆栽的種植方式，開展不同施氮水平對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期根系生物學(xué)特性影響的研究，旨在為甘薯氮肥的合理施用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

盆栽試驗(yàn)于2012年6—10月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)百埠莊甘薯試驗(yàn)基地進(jìn)行，該地地處北溫帶季風(fēng)區(qū)域，屬溫帶季風(fēng)氣候，空氣濕潤(rùn)、雨量充沛、溫度適中、四季分明。供試土壤為0～20 cm耕層土壤，其基本化學(xué)性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)含量14.8 g/kg，堿解氮含量47.61 mg/kg，速效磷含量29.21 mg/kg，速效鉀含量101.67 mg/kg。采用可裝土20 kg的營(yíng)養(yǎng)缽栽培，盆缽高、上口徑、下口徑分別為35、40、35 cm。供試鮮食型甘薯為短蔓品種LS9、長(zhǎng)蔓品種YS25。試驗(yàn)統(tǒng)一育苗，6月16日每個(gè)營(yíng)養(yǎng)盆栽插1株薯苗，10月28日收獲，甘薯生長(zhǎng)期間采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理方法。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)施氮水平：N0（不施氮肥）、N0.1（土中含氮量0.1 g/kg）、N0.2（土中含氮量0.2 g/kg）、N0.4（土中含氮量0.4 g/kg），各處理的磷、鉀用量均為1.5 g P2O5/盆、3.0 g K2O/盆，裝盆時(shí)用作底肥一次性施入。供試肥料為尿素（含N 46%）、過(guò)磷酸鈣（含P2O5 12%）、硫酸鉀（含K2O 50%）。每個(gè)處理重復(fù)12次，完全隨機(jī)排列。

1.3 測(cè)定方法

于定植后30、50、70 d 采集完整植株根系進(jìn)行根系形態(tài)測(cè)定，首先于清水中反復(fù)洗凈后，應(yīng)用根系分析儀掃描完整根系，然后用根系分析軟件（WinRhizo2009，Canada）進(jìn)行相關(guān)根系指標(biāo)分析，內(nèi)容包括根長(zhǎng)、表面積、體積、根尖數(shù)、平均直徑等形態(tài)數(shù)據(jù)，分析完后將其烘干稱質(zhì)量。另取一部分用于根系活力測(cè)定，采用TTC還原法[8]。收獲期記錄每株地上部鮮質(zhì)量、薯塊鮮質(zhì)量，并選取具有代表性的薯塊洗凈晾干切成粒狀，薯蔓切成小段，采用四分法取200 g樣品，置于干燥箱內(nèi)105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干粉碎用于全氮含量測(cè)定，全氮含量采用半微量凱氏定氮法測(cè)定[9]，同時(shí)測(cè)定薯蔓、薯塊含水量。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與計(jì)算方法

有關(guān)指標(biāo)的計(jì)算方法[10]如下：

植株吸氮量（g/株）=植株干物質(zhì)積累總量×植株含氮量；

氮素利用效率（kg/kg）=薯塊干物質(zhì)量/植株吸氮量；

氮肥偏生產(chǎn)力（kg/kg）=某一種特定氮肥施用下薯塊的產(chǎn)量/施氮量。

采用Microsoft Excel 2003處理數(shù)據(jù)和作圖，用SAS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮水平對(duì)甘薯產(chǎn)量及氮素利用的影響

由表1可以看出，2個(gè)甘薯品種莖葉鮮質(zhì)量均隨施氮量的增加而增加，各處理間差異顯著。LS9在N0.1、N0.2、N0.4處理下莖葉鮮質(zhì)量分別為N0處理的1.28、1.54、2.13倍，而YS25在N0.1、N0.2、N0.4處理下莖葉鮮質(zhì)量分別為N0處理的1.25、1.59、1.77倍；2個(gè)品種的薯塊鮮質(zhì)量均在N0.1處理下達(dá)到最大值且與其他處理差異顯著，而施氮量增加到N0.2、N0.4處理水平時(shí)，薯塊鮮質(zhì)量下降，LS9、YS25分別降低了12.5%、30.9%；8.0%、33.1%，說(shuō)明適當(dāng)增施氮肥可有效提高薯塊產(chǎn)量。

在本試驗(yàn)條件下，LS9的總吸氮量隨著施氮水平的升高而增加，且不同處理間差異顯著，在N0.1、N0.2、N0.4處理下，分別比N0處理增加29.3%、59.8%、100.9%；而YS25則在N0.2處理時(shí)達(dá)到最大值，且與N0.4處理無(wú)顯著差異，卻顯著高于N0、N0.1處理，N0.1、N0.2、N0.4施氮處理的吸氮量分別比N0處理增加33.1%、55.7%、54.0%。不同施氮水平對(duì)2個(gè)甘薯品種氮素利用效率、氮肥偏生產(chǎn)力的影響均達(dá)顯著水平，表現(xiàn)為隨施氮水平的升高而降低；不同品種間的差異表現(xiàn)為短蔓品種LS9的氮素利用效率、氮肥偏生產(chǎn)力均高于長(zhǎng)蔓品種YS25。

2.2 不同氮水平對(duì)甘薯根干質(zhì)量及根系活力的影響

2.2.1 不同氮水平對(duì)甘薯根系干質(zhì)量的影響 由圖1可知，不同施氮水平下，LS9、YS25的根系干質(zhì)量均隨著生育期的延長(zhǎng)而明顯增加，2個(gè)品種在移栽30、50、70 d時(shí)，4個(gè)氮水平下甘薯根系干質(zhì)量的平均值分別為9.7、13.8、21.5 g/株；16.7、22.5、29.2 g/株，相同時(shí)期的根系干質(zhì)量均表現(xiàn)為YS25>LS9。

比較不同施氮水平對(duì)甘薯根系干質(zhì)量的影響可以看出，薯苗移栽30 d后施氮量對(duì)甘薯根系干質(zhì)量的影響不大，移栽50 d開始影響效果才逐漸明顯，具體表現(xiàn)為L(zhǎng)S9的N0.2處理顯著高于N0、N0.4處理，至移栽70 d后各水平間無(wú)顯著差異；YS25則是移栽后50～70 d均表現(xiàn)為N0.2處理顯著高于N0處理，而與N0.1、N0.4處理差異不顯著。在本試驗(yàn)條件下，2個(gè)品種甘薯根系干質(zhì)量隨施氮量增加均表現(xiàn)出N0.2處理最大、N0處理最低的趨勢(shì)。

2.2.2 不同氮水平對(duì)甘薯根系活力的影響 由圖2可知，不同施氮水平下LS9、YS25的根系活力均隨著生育期的延長(zhǎng)而增強(qiáng)，其變化趨勢(shì)與根系干質(zhì)量相一致，移栽30、50、70 d時(shí)4個(gè)氮水平下甘薯根系活力的平均值分別為89.3、112.8、1343 μg/（g·h）；115.6、129.3、163.0 μg/（g·h），且相同時(shí)期的根系活力基本上表現(xiàn)為YS25>LS9。

比較不同施氮量對(duì)甘薯根系活力的影響可知，2個(gè)品種甘薯的根系活力均表現(xiàn)為在N0.1處理下最高，之后隨施氮量的增加而逐漸減小的趨勢(shì)。YS25的根系活力受氮水平影響的程度較LS9大，移栽30 d后，LS9的根系活力為N0、N0.1處理顯著高于N0.4處理，YS25則表現(xiàn)為N0.1處理顯著高于N0、N0.2處理，且3者均顯著高于N0.4處理；移栽50 d后，LS9、YS25在N0.1處理下的根系活力均顯著高于其他3個(gè)氮處理，且N0.4處理最低；移栽70 d后，LS9、YS25根系活力在不同氮水平之間的差異有所縮小，具體表現(xiàn)為L(zhǎng)S9根系活力在N0.1處理時(shí)顯著高于N0.4處理，而YS25則為N0.1處理顯著高于另外3個(gè)氮水平。

2.3 不同氮水平對(duì)甘薯根系形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響

由表2可知，LS9、YS25的總根長(zhǎng)均隨生育期的推進(jìn)逐漸增加，且LS9總根長(zhǎng)增幅較YS25略大。薯苗移栽30、50、70 d后時(shí)LS9、YS25在4個(gè)氮水平下的總根長(zhǎng)平均值分別為1 281.6、1 493.8、2 136.0；1 344.4、1 811.5、1 972.7 cm；相對(duì)于移栽30 d后，薯苗移栽50、70 d后，LS9在4個(gè)氮水平下的總根長(zhǎng)平均值分別增加了16.6%、66.7%，而YS25在4個(gè)氮水平下的總根長(zhǎng)平均值分別增加了34.7%、46.7%。

比較不同施氮水平對(duì)甘薯總根長(zhǎng)的影響可看出，薯苗移栽30、50 d后，LS9在N0、N0.1處理下的總根長(zhǎng)無(wú)顯著差異，但均顯著高于N0.2、N0.4處理，N0.4處理最低且與其他施氮水平有顯著性差異；移栽70 d后，N0處理的總根長(zhǎng)有變化，顯著低于N0.1處理，但與N0.2處理無(wú)顯著差異；薯苗移栽30 d后，YS25在N0.1、N0.2處理下的總根長(zhǎng)無(wú)顯著差異，但顯著高于N0、N0.4處理；移栽50、70 d后，N0、N0.1、N0.2處理的總根長(zhǎng)無(wú)顯著差異，但N0.4處理顯著低于其他氮水平。

由表2還可看出，薯苗移栽30、50、70 d后，LS9、YS25在4個(gè)氮水平下的根尖數(shù)平均值分別為2 247、3 919、4 509 條/株；2 892、4 235、4 636條/株?？梢婋S生育期的延長(zhǎng)，2個(gè)甘薯品種的根尖數(shù)逐漸增加，品種間比較為YS25略大于LS9。

比較不同施氮水平對(duì)甘薯根尖數(shù)的影響可知，2個(gè)甘薯品種根尖數(shù)均表現(xiàn)為N0.1、N0.2處理顯著高于N0、N0.4處理。由此可見，在一定范圍內(nèi)增施氮肥可以提高甘薯根尖數(shù)，過(guò)量施氮?jiǎng)t顯著降低根尖數(shù)。

由表3可知，隨生育期的推進(jìn)，2個(gè)品種甘薯的根系平均直徑呈先增大后減小的規(guī)律，且品種間表現(xiàn)為YS25變幅大于LS9。隨著施氮水平的增加，2個(gè)品種甘薯的根系平均直徑先增大后減小，在N0.2處理時(shí)達(dá)到最大值。

隨著甘薯生育期的延長(zhǎng)，LS9、YS25的根系表面積、體積均逐漸增大。從總體上說(shuō)，LS9的根系表面積與YS25基本相當(dāng)，但根體積明顯大于YS25。比較不同施氮水平對(duì)甘薯根系總表面積及體積的影響可以看出，在本試驗(yàn)條件下，2個(gè)品種甘薯根系總表面積、體積均為N0.1處理最大，之后隨施氮量增加而逐漸減小，且N0.1處理的根系總表面積、體積顯著大于N0.4處理。

3 結(jié)論與討論

氮素是作物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素之一，對(duì)甘薯生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成具有極其重要的作用。已有研究表明，施氮能促進(jìn)甘薯葉片的光合作用和碳氮代謝[11]，但高氮可能導(dǎo)致塊根延緩膨大[12]以及塊根干物質(zhì)分配比例降低[13]。Hartemink等認(rèn)為，甘薯產(chǎn)量與氮肥用量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[14]。孫澤強(qiáng)等研究也表明，濟(jì)薯21鮮薯產(chǎn)量和施氮量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（土壤堿解氮含量為90.5 mg/kg）[15]。本研究表明，在堿解氮為47.6 mg/kg的土壤中，隨著施氮水平的升高，薯蔓鮮質(zhì)量及植株總吸氮量總體呈增加的趨勢(shì)；當(dāng)施氮量為N0.1處理水平時(shí)，薯塊產(chǎn)量和氮肥偏生產(chǎn)力達(dá)最大值，然后隨著施氮量的增加逐漸下降，且2個(gè)品種變化趨勢(shì)相同，說(shuō)明過(guò)量施氮有利于提高地上部鮮質(zhì)量，但不利于薯塊產(chǎn)量的提高。在實(shí)際生產(chǎn)中施用氮肥能否提高薯塊產(chǎn)量，主要受氣候條件、甘薯品種、栽培技術(shù)、土壤類型、基礎(chǔ)肥力等因素的影響。

甘薯屬于營(yíng)養(yǎng)繁殖的匍匐作物，具有較強(qiáng)的發(fā)根能力，有研究認(rèn)為在一定施氮量范圍內(nèi)，甘薯生長(zhǎng)前期的根系總量隨施氮量的增加而增加[16]。甘薯根系是甘薯吸收利用養(yǎng)分、水分的器官，其吸收能力不僅與根系生物量和形態(tài)特征相關(guān)，還與根系活力相關(guān)。根系活力是衡量作物根系代謝活動(dòng)的強(qiáng)弱，反映根系吸收能力的一項(xiàng)基本生理指標(biāo)，其活力大小直接影響作物對(duì)養(yǎng)分吸收能力和最終產(chǎn)量的高低。林文等研究認(rèn)為，過(guò)高的氮素營(yíng)養(yǎng)可降低水稻根系活力[17]。呂小紅等研究表明，施氮肥能提高水稻根系氧化力，且適當(dāng)提高氮素供應(yīng)水平有利于維持后期根系活力，延緩根系衰老[18]。而有關(guān)不同施氮水平對(duì)甘薯根系活力影響的研究國(guó)內(nèi)尚無(wú)報(bào)道。本研究表明，供試的2個(gè)品種甘薯的根系活力均在N0.1水平下最大，之后隨施氮量的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，且YS25的根系活力受氮水平的影響程度較LS9大，這與薯塊產(chǎn)量的變化規(guī)律相吻合。

總根長(zhǎng)是評(píng)價(jià)根系吸收功能最常用的指標(biāo)。林文等認(rèn)為，過(guò)高的氮素營(yíng)養(yǎng)可抑制水稻根系的伸長(zhǎng)[17]。根系表面積可反映與土壤直接接觸的程度，其大小直接影響根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收。金婷婷等證明，根系表面積、根系直徑極顯著影響作物根的吸收水平[19]。而作物能否高效吸收土壤中的養(yǎng)分在很大程度上取決于其根系構(gòu)型，作物根系體積是組成根系構(gòu)型的重要部分，直接決定根系吸收的動(dòng)力。有研究表明，適量施氮可促進(jìn)根分枝，增加根長(zhǎng)和根質(zhì)量；施氮過(guò)多則導(dǎo)致根系變短變細(xì)，根質(zhì)量降低、側(cè)根縮短及側(cè)根數(shù)量減少[20]；而寧運(yùn)旺等研究結(jié)果表明，在甘薯苗移栽后30 d，施氮肥處理下甘薯生長(zhǎng)前期的根長(zhǎng)、根平均直徑、根表面積和根體積比不施氮肥處理均顯著降低[21]，剖析其得出該結(jié)論的原因可能是盡管試驗(yàn)所用土壤的堿解氮含量與本試驗(yàn)相差不大，為 44.1 mg/kg，但施氮水平（分別為150、300 mg/kg 氮）較高或甘薯品種對(duì)氮水平的反應(yīng)能力不同所致。本研究結(jié)果表明，隨著甘薯生育期的延長(zhǎng)，LS9、YS25的總根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根系表面積及根體積均逐漸增加，而根系平均直徑則呈先增大后減小的趨勢(shì)。甘薯根系形態(tài)學(xué)特性對(duì)不同施氮水平的響應(yīng)為N0.1處理時(shí)，根系表面積、根體積達(dá)到最大值，N0.2處理時(shí)根系平均直徑最粗。2個(gè)甘薯品種的總根長(zhǎng)基本上在N0.1處理時(shí)最長(zhǎng)，LS9、YS25的根尖數(shù)則分別是在N0.1、N0.2處理時(shí)最多，且每個(gè)品種在N0.1、N0.2處理間無(wú)顯著差異，但顯著高于N0、N0.4處理。2個(gè)甘薯品種生長(zhǎng)前期的根系生物學(xué)特性對(duì)不同氮水平響應(yīng)程度的不同可能主要是由于基因型差異造成的。

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