板栗‘遵玉’大小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育研究

陳 昉，蘇淑釵

（北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083）

板栗‘遵玉’大小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育研究

陳 昉，蘇淑釵

（北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083）

為了系統(tǒng)了解板栗雌雄花發(fā)育過(guò)程，以板栗優(yōu)良品種‘遵玉’為試材，對(duì)大小孢子及雌雄配子體發(fā)生發(fā)育進(jìn)行研究。結(jié)果表明：花藥壁由外而內(nèi)分別為表皮、藥室內(nèi)壁、中層及絨氈層（為腺質(zhì)型），屬于基本型。小孢子胞質(zhì)分離為同時(shí)型，四分體為典型的四面體型，少數(shù)呈左右對(duì)稱(chēng)排列。雄配子體只經(jīng)過(guò)1次有絲分裂，花粉成熟為2-細(xì)胞型。雌花胚囊發(fā)育為蓼型胚囊，只有1個(gè)胚囊母細(xì)胞發(fā)育成胚囊，四分體呈線(xiàn)性排列，整個(gè)發(fā)育過(guò)程與雌雄花外部特征密切相關(guān)。確定觀察減數(shù)分裂最佳取樣時(shí)期為：雄花花序長(zhǎng)度為10～17 cm，總苞直徑為0.9～1.6 cm?！裼瘛℃咦蛹靶叟渥芋w發(fā)生發(fā)育不存在異常表現(xiàn)，表明‘遵玉’雄配子體發(fā)育正常，花粉可育，可以作為授粉樹(shù)。

板栗；雄配子體；雌配子體

板栗Castanea mollissimaBlume在我國(guó)栽培歷史悠久，營(yíng)養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高[1-2]，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種，同時(shí)也是我國(guó)優(yōu)良的堅(jiān)果類(lèi)果樹(shù)[3-6]。

板栗‘遵玉’是“十五”期間審定的適于矮密栽培的優(yōu)良板栗品種。此前有學(xué)者對(duì)板栗大小孢子發(fā)育進(jìn)行了初步研究[7-11]，但并沒(méi)有關(guān)于‘遵玉’品種的相關(guān)報(bào)道。該試驗(yàn)中以‘遵玉’為材料，運(yùn)用解剖方式對(duì)其大小孢子及雌雄配子體發(fā)生發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行顯微拍照記錄，并且對(duì)外部形態(tài)特征進(jìn)行對(duì)應(yīng)性探討，以期系統(tǒng)地了解板栗‘遵玉’雌雄花發(fā)育的形態(tài)學(xué)和組織學(xué)特性，為遵化地區(qū)板栗育種和生殖生物學(xué)研究提供資料，為生產(chǎn)者在板栗園栽培過(guò)程中進(jìn)行適當(dāng)?shù)幕ㄆ诠芾恚瑒?chuàng)造良好的發(fā)育條件提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

試材‘遵玉’來(lái)自河北省遵化市魏進(jìn)河林場(chǎng)板栗品種對(duì)比園，樹(shù)齡15 a，樹(shù)勢(shì)良好。2012年5～6月，每天上午9:00～10:00采集樹(shù)冠外圍大小均等的雌花以及雄花序各12個(gè)，每3天1次，用FAA固定液固定24 h，固定充分，并對(duì)雄花序外部形態(tài)特征進(jìn)行記錄。

切片制作采用常規(guī)石蠟制片法，將固定材料經(jīng)不同梯度乙醇逐級(jí)脫水、浸蠟、包埋后切片，切片機(jī)型號(hào)為L(zhǎng)eica RM2265，切片厚度10 μm，鐵礬-蘇木精染色，0.5%曙紅溶液對(duì)染，樹(shù)膠封片[12-13]，使用奧林巴斯光學(xué)顯微鏡對(duì)切片進(jìn)行觀察、照相。

2 結(jié)果與分析

2.1 雄配子體發(fā)育

2.1.1 花藥壁發(fā)育（雄花序增長(zhǎng)—雄花成熟）

板栗品種‘遵玉’花藥有4個(gè)藥室，藥室左右基本對(duì)稱(chēng)，在5月中旬處于造孢細(xì)胞期，雄蕊原基分裂并增長(zhǎng)（見(jiàn)圖1-A～D），上部發(fā)育成分生組織，通過(guò)尖端生長(zhǎng)和邊緣生長(zhǎng)，分生組織形成嫩花藥。隨著花藥原始體的出現(xiàn)，花藥四角細(xì)胞發(fā)生變化，胞內(nèi)細(xì)胞核增大，原生質(zhì)稠密，發(fā)育為孢原細(xì)胞（見(jiàn)圖1-E），共計(jì)4組。孢原細(xì)胞出現(xiàn)在原基表皮下，經(jīng)平周分裂后由外而內(nèi)發(fā)育成初生壁細(xì)胞和初生造孢細(xì)胞2層細(xì)胞（見(jiàn)圖1-F）。次生壁細(xì)胞為2層同心圓細(xì)胞，由初生壁細(xì)胞經(jīng)平周分裂發(fā)育而成，在花粉母細(xì)胞（小孢子母細(xì)胞）開(kāi)始分裂前，次生壁細(xì)胞先行分裂，由外而內(nèi)形成表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層（見(jiàn)圖1-G、H、I、L、O）。發(fā)育類(lèi)型為基本型。表皮細(xì)胞較大，藥室內(nèi)壁細(xì)胞較小，中層細(xì)胞有1～2層，有的甚至沒(méi)有中層細(xì)胞，可能隨著小孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂，中層細(xì)胞逐層解體，絨氈層細(xì)胞在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期間，細(xì)胞變大、細(xì)胞核增大、細(xì)胞質(zhì)稠密，直至四分體時(shí)期，絨氈層開(kāi)始消散（見(jiàn)圖1-O、Q）。當(dāng)形成單核花粉粒后，藥室內(nèi)壁細(xì)胞的細(xì)胞壁纖維狀明顯增厚（見(jiàn)圖1-R、U、V）。二細(xì)胞花粉粒形成時(shí)，中層細(xì)胞幾乎全部解體，隨著花粉粒成熟，絨氈層細(xì)胞也完全解體，整個(gè)發(fā)育過(guò)程中始終維持在原來(lái)的位置，屬于腺質(zhì)型（見(jiàn)圖1-U、V）?；ㄋ幈诖藭r(shí)只有褶皺的表皮層和加厚的藥室內(nèi)壁。

2.1.2 減數(shù)分裂以及雄配子體發(fā)育（雄花序增長(zhǎng)—雄花成熟）

5月25日前后，花粉母細(xì)胞經(jīng)過(guò)初生造孢細(xì)胞多次有絲分裂形成，細(xì)胞質(zhì)較濃，無(wú)明顯液泡形狀，從不規(guī)則多邊形逐漸呈圓形（見(jiàn)圖1-G、H）。隨后花粉母細(xì)胞開(kāi)始減數(shù)分裂，分裂時(shí)期持續(xù)時(shí)間短。經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂前期（見(jiàn)圖1-I）、減數(shù)分裂I中期（見(jiàn)圖1-J）、后期（見(jiàn)圖1-K）、末期，減數(shù)分裂第1階段結(jié)束，細(xì)胞內(nèi)形成2個(gè)子核，胞質(zhì)不分裂，不形成二分體（見(jiàn)圖1-L）；隨后依次進(jìn)入減數(shù)分裂Ⅱ中期（見(jiàn)圖1-M）、后期（見(jiàn)圖1-N）、末期（見(jiàn)圖1-O），細(xì)胞內(nèi)分裂為四核，進(jìn)入四分體時(shí)期，在形成四分體的同時(shí)，新的細(xì)胞壁形成，將花粉母細(xì)胞分裂成4個(gè)細(xì)胞，即小孢子細(xì)胞，小孢子并未馬上分離，而是包裹在同一個(gè)胼胝質(zhì)細(xì)胞壁內(nèi)，其中四面體型普遍存在，多數(shù)四分體屬于此類(lèi)型，少數(shù)為左右對(duì)稱(chēng)型（見(jiàn)圖1-P、Q）；進(jìn)入小孢子時(shí)期，胼胝質(zhì)開(kāi)始發(fā)生消融，隨后小孢子從四分體中慢慢游離出去，即為花粉粒，共計(jì)4枚且單核（見(jiàn)圖1-R）。根據(jù)‘遵玉’板栗小孢子減數(shù)分裂情況，確定其胞質(zhì)分裂類(lèi)型為同時(shí)型。隨著小孢子離體四分體，并充斥于小孢子囊中，標(biāo)志著雄配子體時(shí)期的到來(lái)。小孢子剛離體四分體時(shí)，細(xì)胞整體偏小，具有壁薄質(zhì)密的特點(diǎn)，細(xì)胞核位于胞體中心，隨后細(xì)胞體變大，細(xì)胞質(zhì)液泡化，小孢子發(fā)育進(jìn)入單核時(shí)期（見(jiàn)圖1-R）；隨后液泡逐漸增大，將細(xì)胞核擠到花藥壁的一側(cè)，花粉發(fā)育進(jìn)入單核靠邊期（見(jiàn)圖1-S）；此后，貼近花藥壁位置的花粉細(xì)胞核進(jìn)行1次不均等的分裂，形成1個(gè)體積較大的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和較小的生殖細(xì)胞，隨后花粉粒的體積明顯增大，生成淀粉、脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，中央大液泡逐漸消失，花粉粒漸次成熟，呈現(xiàn)圓形或橢圓形，出現(xiàn)明顯發(fā)芽孔，‘遵玉’板栗成熟的花粉為二細(xì)胞花粉（見(jiàn)圖1-T）；花粉粒發(fā)育臨近成熟，緊鄰的花粉囊的囊壁開(kāi)始破碎，花粉囊彼此連通（見(jiàn)圖1-U、V）。

圖1 雄配子體發(fā)育的顯微觀察Fig. 1 Microscopic observation of male gametophyte development

2.2 雌配子體發(fā)育

2.2.1 雌花發(fā)育

早在冬季休眠結(jié)束后，混合花序基部逐漸出現(xiàn)突起，并且慢慢擴(kuò)大，形成半圓形結(jié)構(gòu)，這便是雌花原基，到5月初雌花原基發(fā)生變化，再次形成突起，形成花朵原基，隨著花朵原基不斷發(fā)育，其頂部逐漸變得平鈍，其邊緣慢慢出現(xiàn)突起，即花萼原基，花萼原基不斷伸長(zhǎng)并卷曲，將雌花的內(nèi)部結(jié)構(gòu)包被其中，同時(shí)內(nèi)部形成雌蕊原基（見(jiàn)圖2-A），至5月中旬，雌蕊原基慢慢伸長(zhǎng)并變大，形成花柱原基（見(jiàn)圖2-B），花柱原基形成后，不斷伸長(zhǎng)，最后突破花萼的包被，并形成花柱和柱頭（見(jiàn)圖2-C），而花柱頂部裂開(kāi)的部分即為柱頭，分化期一般在5月末至6月初，隨著花柱的停止生長(zhǎng)，位于花柱下方的細(xì)胞，不斷裂解，于是出現(xiàn)中空的結(jié)構(gòu)，這便是子房的雛形（見(jiàn)圖2-D），此階段最早出現(xiàn)在6月5日左右，隨后縫隙不斷地?cái)U(kuò)大，形成子房，并且有胚珠原基的出現(xiàn)（見(jiàn)圖2-E），倒生于中軸胎座之上，隨后進(jìn)入大孢子發(fā)生及雌配子體形成階段。

2.2.2 大孢子發(fā)生及雌配子體形成

板栗珠被為雙珠被，由于外珠被較內(nèi)珠被發(fā)育快，在外珠被和內(nèi)珠被之間出現(xiàn)一定程度的空隙（見(jiàn)圖2-F），隨后珠心內(nèi)部出現(xiàn)1顆孢原細(xì)胞，此細(xì)胞明顯不同于周?chē)?xì)胞結(jié)構(gòu)，具有體大、質(zhì)密的特征，孢原細(xì)胞直接可以發(fā)育成為大孢子母細(xì)胞（見(jiàn)圖2-G）；胚囊母細(xì)胞（即大孢子母細(xì)胞）隨后通過(guò)2次減數(shù)分裂，分別發(fā)育為大孢子的二分體（見(jiàn)圖2-H）和四分體（見(jiàn)圖2-I），但是一般只有1個(gè)大孢子能夠發(fā)育為胚囊（即功能大孢子），其它3個(gè)大孢子逐漸退化并消失；接著功能大孢子逐漸發(fā)育為胚囊，起初為單核（見(jiàn)圖2-J），隨后通過(guò)3次有絲分裂逐漸發(fā)育為2核、4核直至8核胚囊，2核胚囊中央有大液泡（見(jiàn)圖2-K），2核位于上下兩端，2核變4核（見(jiàn)圖2-L），直至胚囊上下各有4核，隨后上下各有1核向中央移動(dòng)，即2個(gè)極核，2枚助細(xì)胞、1枚卵細(xì)胞呈品字排列，位于珠孔端，而3枚反足細(xì)胞位于合點(diǎn)端，至此，胚囊完全發(fā)育為成熟胚囊。

圖2 雌配子體發(fā)育的顯微觀察Fig. 2 Microscopic observation of female gametophyte development

2.3 雌雄花發(fā)育的不同步性

通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)同一時(shí)期的不同取材或是相同取材，大小孢子發(fā)生及雄配子體發(fā)育并非完全同步。例如，取自不同單株的雄花，1個(gè)處在成熟花粉粒時(shí)期，1個(gè)處在減數(shù)分裂I后期（見(jiàn)圖1-W、X）；同一雄花的不同花藥，1個(gè)處在四分體時(shí)期，1個(gè)處在減數(shù)分裂I后期（見(jiàn)圖1-Y）；而不同單株的雌花，1個(gè)處于子房形成期，1個(gè)處于胚珠形成期（見(jiàn)圖2-M、N）；同一單株的不同雌花，1個(gè)處于花柱伸長(zhǎng)期，1個(gè)處于子房形成期（見(jiàn)圖2-O、P）。

2.4 雌雄花發(fā)育與外部特征的相關(guān)性

通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)雌雄花的發(fā)育進(jìn)程與其形態(tài)變化密切相關(guān)，雌雄花的不同形態(tài)能夠代表某一發(fā)育時(shí)期，雖然沒(méi)有完全吻合，但大部分是處于同一時(shí)期，此結(jié)果說(shuō)明如下取樣標(biāo)準(zhǔn)可行，同時(shí)說(shuō)明大小孢子母細(xì)胞發(fā)育的不同步性。雄花序出現(xiàn)15 d左右，長(zhǎng)度大約6 cm，雄花扁平，顏色呈嫩綠，為造孢細(xì)胞期；20 d左右，長(zhǎng)度大約10 cm，雄花膨大，顏色呈綠色，為小孢子母細(xì)胞期；27 d左右，長(zhǎng)度大約17 cm，并且慢慢停止伸長(zhǎng)，雄花逐漸飽滿(mǎn)，顏色呈綠色，為雄配子體形成期；32 d左右，少數(shù)出現(xiàn)花粉孔，為花粉粒成熟期。雌花在直徑為0.2～0.3 cm時(shí)，顏色呈嫩黃色，為花萼原基及雌蕊原基形成時(shí)期；當(dāng)總苞直徑為0.7 cm時(shí)，花柱剛剛露出，為子房雛形出現(xiàn)期；當(dāng)總苞為1.0 cm，刺苞變硬，花柱角度為90°時(shí)，為胚珠原基出現(xiàn)期；總苞為1.3 cm時(shí)，進(jìn)入胚囊形成時(shí)期。

3 結(jié)論與討論

（1）‘遵玉’板栗的花藥為4室，花藥壁由外向內(nèi)分別為表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層，發(fā)育屬于基本型，與任中立等人報(bào)道不一致[7]，推測(cè)其原因可能是中層細(xì)胞在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂進(jìn)程中分解，其分解原因還需進(jìn)一步研究。絨氈層為腺質(zhì)絨氈層，花藥發(fā)育過(guò)程中不斷提供營(yíng)養(yǎng)，直至花粉成熟，絨氈層消失。之前有報(bào)道花粉母細(xì)胞分裂形成的四分體呈典型的四面體型排列[14]，本研究中發(fā)現(xiàn)‘遵玉’板栗大多符合這種類(lèi)型，但仍存在少數(shù)呈左右對(duì)稱(chēng)排列，小孢子母細(xì)胞胞質(zhì)分裂為同時(shí)型，2-細(xì)胞花粉粒，具有明顯萌發(fā)孔，這些特征與之前報(bào)道基本一致[8,14]，也與殼斗科其它植物十分相似[15-16]，說(shuō)明板栗‘遵玉’小孢子及雄配子體發(fā)生發(fā)育不存在異常，雄配子體發(fā)育正常，花粉可育，可以作為授粉樹(shù)。

（2）‘遵玉’板栗雌花發(fā)育依次形成花朵原基、花萼原基、雌蕊原基、花柱原基、子房、胚珠、胚囊，其中花萼原基與雌蕊原基同時(shí)出現(xiàn)，但花萼原基發(fā)育較快，將雌蕊原基包被其中，這與之前張林平等的報(bào)道有所不同[17]，‘遵玉’板栗胚囊為蓼型胚囊，大孢子四分體呈直線(xiàn)排列，只有1個(gè)胚囊發(fā)育為成熟胚囊。

（3）經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是不同單株，同一單株的不同花序，同一花序上不同位置的雌雄花，還是同一雄花的不同花藥，雌雄花整個(gè)發(fā)育過(guò)程并非完全一致，甚至在同一視野下，可以看到發(fā)育過(guò)程的不同時(shí)期，這種不同步性正好延長(zhǎng)了板栗雌雄花花期的相交時(shí)間，增進(jìn)了授粉的有效作用時(shí)間，此現(xiàn)象有利于種群繁殖后代，這是一種植物進(jìn)化適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)，同時(shí)也體現(xiàn)出異花授粉植物比自花授粉植物同步性低的一般規(guī)律[18]。

（4）板栗花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期歷時(shí)較短，從花粉母細(xì)胞形成到減數(shù)分裂完成只有5～7 d[7]，而從大孢子母細(xì)胞形成到成熟胚囊也僅5～6 d。如果沒(méi)有在適合的時(shí)期取樣，則無(wú)法觀察到雌雄配子體的形成，或者錯(cuò)過(guò)雌雄花分化的關(guān)鍵期。經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，板栗雌雄花發(fā)育與其外部形態(tài)有著密切關(guān)系，在雄花序出現(xiàn)15～20 d，花序長(zhǎng)度為10～17 cm時(shí)，為最佳取樣時(shí)期，而雌花在總苞直徑為0.9～1.6 cm，同時(shí)也是雄花剛剛盛開(kāi)后，為雌花的最佳取樣時(shí)期。

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Study on generation and development of megaspores, microspores, and female and male gametophytes in chestnut ‘Zunyu’

CHEN Fang, SU Shu-chai
(The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University,Beijing 100083, China)

In order to systematically understand the development process of male and female flowers in chestnut，taking a fine chestnut cultivar ‘Zunyu’ as materials, generation and development of megaspores, microspores, and female and male gametophytes were researched. The results showed that anther wall layers were composed of epidermis,endothecium, middle layer, and tapetal layer from outside to inner side, respectively, in which the tapetal layer belonged to glandular type. Cytokinesis of microspore belonged to simultaneous type. Most of the tetrads were typical tetrahedral type, and others were symmetrical type. Male gametophyte had only once meiosis process, mature pollens belonged to two-cell type. Embryo-sac developed into polygonum type, and only one embryo sac mother cell developed into embryo sac, and tetrad laid out in linear fashion. The entire development process was closely related to the external characters of male and female flowers. The optimal observation period formeiosis was when male inflorescence length was 10-17 cm and involucre diameter was 0.9-1.6 cm. No abnormal appearance was observed during development of microspores and male gametophyte in ‘Zunyu’, which indicated male gametes normal developed, were fertile, and could be used as pollinizers.

chestnut; male gametophyte; female gametophyte

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.03.008 http: //qks.csuft.edu.cn

2014-04-11

國(guó)家十一五科技支撐專(zhuān)題“板栗優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)研究”（2006BAD01A1703-1）。

陳 昉，碩士研究生。

蘇淑釵，教授，博士。E-mail：sushuchai@sohu.com

陳 昉,蘇淑釵.板栗‘遵玉’大小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育研究[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(3):44－49.

S664.2

A

1003—8981(2015)03—0044—06

[本文編校：聞 麗]