反芻動(dòng)物酵母菌制劑應(yīng)用的效果及可能作用機(jī)制

耿春銀 任麗萍 周振明 孟慶翔*

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，動(dòng)物營養(yǎng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193;2.延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院，延吉 133000)

多年來，反芻動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)家和微生物學(xué)家一直致力于通過調(diào)控瘤胃微生物系統(tǒng)來改善反芻動(dòng)物家畜的生產(chǎn)效率，抗生素和離子載體的使用已經(jīng)成功地實(shí)現(xiàn)了這個(gè)目標(biāo)。然而，由于抗生素耐藥性危機(jī)范圍的擴(kuò)大，歐盟已于2006年1月禁止了在動(dòng)物飼料中使用抗生素?；诖耍茖W(xué)們家的興趣轉(zhuǎn)向了可以控制特定微生物菌群進(jìn)而調(diào)控瘤胃發(fā)酵的抗生素替代品。研究表明飼糧中添加酵母菌制劑可以改善反芻動(dòng)物健康及生產(chǎn)性能。因此，酵母菌制劑已經(jīng)廣泛應(yīng)用于反芻動(dòng)物營養(yǎng)中。盡管如此，目前關(guān)于酵母菌制劑在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用效果的報(bào)道并不一致，而導(dǎo)致其應(yīng)用效果不一致的原因還不清楚。本文總結(jié)了近年來有關(guān)酵母菌制劑在反芻動(dòng)物研究及應(yīng)用的最新進(jìn)展，在此基礎(chǔ)上綜述了酵母菌制劑對反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響、可能的作用機(jī)制及影響其使用效果的因素，為深入認(rèn)識酵母菌制劑的作用機(jī)制及其合理有效應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 酵母菌制劑簡介

酵母菌作為一種有價(jià)值的動(dòng)物飼料成分已經(jīng)應(yīng)用很多年。酵母菌是一種重要的蛋白質(zhì)和氨基酸來源，同時(shí)酵母菌中富含維生素，尤其是B族維生素和維生素E及一些必需的礦物質(zhì)和飼糧纖維資源［1］。此外，酵母菌的細(xì)胞壁中含有葡聚糖、甘露糖等多糖成分，這些多糖已被廣泛的應(yīng)用于非反芻動(dòng)物營養(yǎng)中。酵母菌的化學(xué)組成主要取決于培養(yǎng)條件及生長基的組成，酵母菌概略營養(yǎng)組成見表1。

表1 酵母菌概略營養(yǎng)組成(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 1 Approximate nutrient composition of yeast(DM basis)［1］ %

反芻動(dòng)物營養(yǎng)中應(yīng)用較為普遍的酵母菌種是釀酒酵母菌。目前常見的用于動(dòng)物產(chǎn)生的酵母菌制劑產(chǎn)品有2大類。一類產(chǎn)品保證高數(shù)量的活酵母菌，并作為活酵母菌制劑(LYC)銷售，如活干酵母菌。這類產(chǎn)品普遍的特點(diǎn)是有高濃度的活性細(xì)胞(＞109CFU/g)，干燥酵母菌仍保存著細(xì)胞活力及代謝活性，進(jìn)入腸道后會與原腸道微生物相互作用，發(fā)揮“益生菌”的作用;另一類產(chǎn)品以含有酵母菌和用于酵母菌生長的培養(yǎng)基的方式銷售，暫稱為酵母菌培養(yǎng)物制劑(YC)，這類產(chǎn)品一般不含或是僅含少量的活酵母菌，含有大量酵母菌培養(yǎng)物成分，它們只是作為營養(yǎng)活性成分和營養(yǎng)底物使用，在瘤胃中發(fā)揮“益生素”的效果。因?yàn)獒劸平湍妇皇钦５牧鑫肝⑸锞旱膬?yōu)勢成員，所以不能在瘤胃中長期定植，一旦被攝入，穩(wěn)定且較高的活酵母菌濃度能夠在瘤胃中持續(xù)24～30 h，且沒有顯著生長，如果沒有新的攝入，4～5 d后酵母菌濃度下降到無法檢測的水平［2］。因此無論是以“益生菌”的活菌形式飼喂還是以“益生素”的培養(yǎng)物形式飼喂，在生產(chǎn)中都需要從飼糧中持續(xù)供給。

2 酵母菌制劑對反芻動(dòng)物采食和生產(chǎn)性能的影響

2.1 采食

目前關(guān)于酵母菌制劑對反芻動(dòng)物采食量影響的報(bào)道并不一致。有的研究表明，YC增加了動(dòng)物干物質(zhì)(DM)采食量［3］，而有的研究表明YC對動(dòng)物DM采食量并沒有影響，即使使用同種YC，其對DM采食量的影響也存在差異［4］。LYC對反芻動(dòng)物采食量的影響也不一致。盡管如此，更多使用 LYC 的研究表明，LYC 增加了奶牛［5］及肉牛［6］的采食量。此外，Bach等［7］的研究認(rèn)為，使用LYC后動(dòng)物的采食行為發(fā)生了明顯的變化，與沒有供給LYC的奶牛的采食間隔(4.32 h)相比，供給LYC的奶牛的采食間隔縮短(3.32 h)，作者認(rèn)為LYC改變的是動(dòng)物的采食模式，而非采食量本身。因此，酵母菌制劑對動(dòng)物采食的影響還存在爭議，這可能與使用的產(chǎn)品種類、動(dòng)物生理狀態(tài)及基礎(chǔ)飼糧有關(guān)。

2.2 增重、產(chǎn)奶量

雖然使用酵母菌制劑對動(dòng)物生產(chǎn)力的影響并不總是正效應(yīng)，但大多數(shù)的研究表明，酵母菌制劑對反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的提高是有益的。研究表明，YC可以增加奶牛產(chǎn)奶量［8］，提高肉牛的日增重［9］，但同時(shí)也有無影響［10］甚至減少日增重的報(bào)道［11］。De Ondarza等［12］對飼喂奶牛同種 LYC 的14組試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析后發(fā)現(xiàn)，LYC顯著提高了產(chǎn)奶量(+1.15 kg/d)。此外LYC還改善了肉牛的平均日增重及末重［6］。一項(xiàng)對所有酵母菌制劑類型(YC和LYC)和所有奶用反芻動(dòng)物(奶牛、奶山羊、母羊)薈萃分析的結(jié)論表明，添加酵母使產(chǎn)奶量提高了1.2 g/kg BW［13］。對酵母菌制劑用于肉用的反芻動(dòng)物的影響的綜合分析表明，影響效果從沒有顯著增加到可以增加日增重20%，平均增重為 8.7%［14］。

2.3 產(chǎn)品質(zhì)量

目前關(guān)于添加酵母菌制劑對反芻動(dòng)物產(chǎn)品質(zhì)量的影響并不一致。研究表明，YC添加能使乳脂率提高5.77% ～33.46%，乳蛋白率略有增加，乳糖率有增有降，乳總固形物率顯著增加［15］;添加LYC顯著提高了乳總固形物率［16］，改善了乳的組成(乳脂率和乳蛋白率)［17］。也有研究表明LYC對乳脂率和乳蛋白率的影響并不顯著，但是由于增加了總的產(chǎn)奶量，所以乳脂和乳中真蛋白質(zhì)的產(chǎn)量要高于未添加LYC的對照組。Jouany［18］認(rèn)為添加酵母菌制劑對奶牛生產(chǎn)性能和乳成分含量的積極影響可能源自采食量的增加和營養(yǎng)物質(zhì)消化率的改善。關(guān)于酵母菌制劑對肉牛屠宰性能及肉品質(zhì)的影響報(bào)道相對較少。最新的研究表明，添加YC降低了閹公牛的熱胴體重，但卻提高了牛肉的等級［11］，說明酵母菌制劑對牛肉品質(zhì)有一定的改善作用。

3 酵母菌制劑對反芻動(dòng)物應(yīng)用效果的可能機(jī)制

關(guān)于酵母菌制劑對反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能改善的原因已經(jīng)被廣泛地討論，目前較為一致的觀點(diǎn)在于其對瘤胃發(fā)酵環(huán)境的改善和對特殊微生物菌群生長及活性的影響［14］。關(guān)于酵母菌制劑對瘤胃微生物的影響機(jī)制目前還沒有完全弄清，有研究者認(rèn)為，酵母菌制劑提供的生長因子是對瘤胃特殊微生物菌群影響的原因所在。但有研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)高壓蒸汽處理的酵母菌制劑(已失去代謝活性)對于增加瘤胃菌數(shù)量是沒有效果的［19］。然而，有代謝活性的酵母菌制劑成功地增加了瘤胃微生物的數(shù)量［20］。因此，更多的研究者認(rèn)為，酵母菌的代謝活性才是酵母菌制劑發(fā)揮有益作用的一個(gè)最重要原因。酵母菌可能通過對瘤胃內(nèi)“氧氣的消耗”及與瘤胃微生物“競爭發(fā)酵底物”或是產(chǎn)生對瘤胃微生物具有抑制效應(yīng)的小肽，最終影響了瘤胃特殊菌群的生長和活性［21］。

盡管如此，以上提及的任何一種單一理論都不能完全解釋酵母菌制劑對瘤胃微生物的影響。因此，酵母菌制劑對瘤胃微生物的影響可能是各種機(jī)制綜合作用的結(jié)果。對此，需要開展更多的研究。酵母菌制劑通過對瘤胃內(nèi)環(huán)境及微生物菌群的影響，促進(jìn)了動(dòng)物瘤胃發(fā)育、改善了瘤胃內(nèi)環(huán)境、提高了飼料養(yǎng)分的消化及能量的利用、增強(qiáng)了動(dòng)物免疫水平、維持了動(dòng)物健康，最終改善了動(dòng)物的生產(chǎn)性能(圖1)。

圖1 酵母菌制劑對反芻動(dòng)物的影響可能機(jī)制Fig.1 Possible mechanisms of yeast preparation for ruminants

3.1 促進(jìn)瘤胃發(fā)育

研究表明，酵母菌制劑可促進(jìn)瘤胃發(fā)育。YC可以增加羔羊瘤胃乳頭的高度、寬度及瘤胃壁的厚度［22］。LYC對牛生產(chǎn)性能的積極影響也與瘤胃發(fā)育參數(shù)如瘤胃乳頭長度和寬度及瘤胃壁厚度的改善密切相關(guān)［9］。酵母菌制劑對瘤胃發(fā)育的影響與其加速瘤胃菌群的建立有關(guān)。每天給無菌的羔羊飼喂LYC，提高了纖維降解菌菌群在瘤胃的定植速率及菌群的穩(wěn)定性［23］。只有細(xì)菌菌群在瘤胃定植后，纖毛原蟲才能建立，給羔羊飼喂活干酵母菌后其瘤胃纖毛原蟲定植更加迅速［24］。綜上，酵母菌制劑可以加速反芻動(dòng)物瘤胃微生物菌群的建立，間接地促進(jìn)了瘤胃發(fā)育。

3.2 改善瘤胃發(fā)酵環(huán)境

3.2.1 對瘤胃中氧氣含量的影響

酵母菌制劑對微生物活性的刺激可能與活酵母菌降低了瘤胃液中氧氣的含量有關(guān)。盡管普遍認(rèn)為瘤胃是厭氧的，但是瘤胃氣體中仍含有0.5% ～1.0%的氧氣，在采食、飲水、反芻及唾液分泌期間每天進(jìn)入綿羊瘤胃的氧氣高達(dá)16 L。瘤胃中氧氣的含量與微生物數(shù)量及活性密切相關(guān)。多數(shù)的瘤胃微生物對氧是高度敏感的，尤其是纖維降解菌。氧氣可以抑制純培養(yǎng)的瘤胃細(xì)菌的生長及對纖維的附著。有研究表明，有呼吸缺陷的釀酒酵母菌不能增加瘤胃細(xì)菌數(shù)量，但野生型的菌種可以消耗氧，有效地增加了細(xì)菌活性［25］。在活酵母菌存在時(shí)，羔羊［24］、綿羊［26］和奶牛［27］瘤胃液的氧化還原電勢更低，這表明活酵母菌為厭氧的瘤胃微生物區(qū)系的生長和活性創(chuàng)造了更加有利的生態(tài)環(huán)境，改善了瘤胃發(fā)酵功能。此外，因酵母菌制劑可以提供微生物及相關(guān)生長因子，所以其對氧化還原電勢的影響，不僅與對氧氣的直接消耗有關(guān)，還可能與對其相關(guān)的微生物區(qū)系的影響有關(guān)。

3.2.2 對瘤胃液pH的影響

瘤胃液pH是一個(gè)與瘤胃功能密切相關(guān)的關(guān)鍵參數(shù)。pH的下降，可導(dǎo)致乳酸產(chǎn)生菌的數(shù)量超過乳酸利用菌的數(shù)量，進(jìn)一步導(dǎo)致了乳酸在瘤胃的積累。當(dāng)瘤胃液pH過低時(shí)，微生物的多樣性也會下降，原蟲數(shù)量會急劇下降，微生物菌群被改變，并可能誘發(fā)瘤胃酸中毒、炎癥反應(yīng)，影響瘤胃壁的完整性及動(dòng)物健康。

酵母菌制劑具有穩(wěn)定瘤胃液pH及降低乳酸的作用，這種作用被認(rèn)為是高精料飼喂模式下酵母菌制劑產(chǎn)生有益影響的最重要原因。體內(nèi)外的研究都已證實(shí)，LYC具有穩(wěn)定瘤胃液pH降低乳酸濃度的作用［28-30］。目前的研究認(rèn)為，LYC對瘤胃液pH的影響機(jī)制與對瘤胃微生物及對動(dòng)物采食行為的影響有關(guān)，對瘤胃微生物的影響包括對乳酸代謝菌數(shù)量和整體菌群數(shù)量的影響。研究表明，活酵母菌可以刺激乳酸利用菌如埃氏巨型球菌(Megasphaera elsdenii)和反芻獸月形單胞菌(Selenomonas ruminantium)生長并增強(qiáng)其活性［29，31］，這種作用與活酵母菌直接供給乳酸發(fā)酵菌必需生長因子如氨基酸、肽、維生素及有機(jī)酸等有關(guān)［30］;此外，活酵母菌還可與牛鏈球菌(S.bovis)競爭發(fā)酵底物，進(jìn)而減少乳酸產(chǎn)生。據(jù)報(bào)道，活酵母菌對糖的利用能力要高于牛鏈球菌，因此限制了牛鏈球菌對糖的利用，也就間接的減少了乳酸的產(chǎn)生［32］;另據(jù)報(bào)道，活酵母菌對瘤胃液pH的影響還與其對原蟲的刺激有關(guān)［33］。瘤胃原蟲可以快速吞食淀粉顆粒，這樣就與水解淀粉的細(xì)菌形成了一個(gè)有效的競爭［34］。由于原蟲對淀粉的發(fā)酵速度比水解淀粉的細(xì)菌慢，并且其主要的發(fā)酵終產(chǎn)物是揮發(fā)性酸而非乳酸，所以，活酵母菌對原蟲的影響也是其對瘤胃液pH發(fā)揮穩(wěn)定作用的原因之一。綜上，LYC通過對瘤胃特定菌群及瘤胃整體菌群的刺激［35］，加強(qiáng)了微生物的生長，優(yōu)化了發(fā)酵耦合，使更多的被消化的碳水化合物被用于生成微生物蛋白，減少了用于發(fā)酵或生成揮發(fā)性脂肪酸終產(chǎn)物的碳的數(shù)量，因此，降低了瘤胃酸中毒的發(fā)生幾率［36］。

值得注意的是，酵母菌制劑對瘤胃液pH的影響還與其改變動(dòng)物的采食行為有關(guān)。據(jù)報(bào)道，在高精料飼喂條件下，育肥牛會改變它們1 d中的采食行為(少食勤食)以抵消瘤胃酸中毒的可能［37］。有研究表明，飼喂活酵母菌制劑增加了圈養(yǎng)泌乳奶牛平均瘤胃液pH，同時(shí)縮短了奶牛的采食間隔(3.32 h vs.4.42 h)［7］。因此，采食行為的改變也是酵母菌制劑對瘤胃液pH產(chǎn)生影響的一個(gè)原因。

3.3 對中性洗滌纖維(NDF)消化率的影響

酵母菌制劑通過對瘤胃發(fā)酵環(huán)境的改善及對瘤胃微生物生長及活性的影響，提高了飼料NDF消化率。盡管效果并不總是積極的［38］，但YC或LYC 改善了瘤胃 NDF的消化［10，39］。這與益生菌酵母菌對纖維降解菌的生長及活性的刺激有關(guān)。在體外研究中，釀酒酵母菌株刺激了真菌游動(dòng)孢子的萌發(fā)、纖維降解菌［40］及真菌在植物細(xì)胞壁上的定植［39］，刺激了產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobacter succinogenes)S85的生長，并降低了白色瘤胃球菌(Ruminococcus albus)7、黃色瘤胃球菌(Ruminococcus flavefaciens)FD1及溶纖維丁酸弧菌(Butyrivibrio fibrisolvens)D1 的生長延滯期［41］。

體內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，每日飼喂LYC的羔羊纖維降解菌定植的更早，并且即使在安裝瘤胃瘺管的特殊應(yīng)激期，纖維降解菌仍保持很高的水平且很穩(wěn)定。此外，在這類LYC存在時(shí)，多數(shù)的多糖酶和糖苷酶活性都增強(qiáng)［28］。此外，LYC增加了高精料飼喂條件下綿羊瘤胃中的3種主要的纖維降解菌產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、白色瘤胃球菌及黃色瘤胃球菌的16S rRNA的比例，其中白色瘤胃球菌和黃色瘤胃球菌的16SrRNA的基因拷貝數(shù)量增加了2～4倍［42］。這個(gè)效果解釋了常見報(bào)道的使用酵母菌制劑后瘤胃纖維物質(zhì)降解率得到改善這一現(xiàn)象。盡管如此，Callaway等［43］研究表明LYC能夠加速產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌S85和黃色瘤胃球菌FD1對纖維濾紙的降解速率，但是降解程度上并沒有影響。Jouany［5］認(rèn)為酵母菌制劑對纖維物質(zhì)消化的有益影響可能部分與飼喂酵母菌后觀測到的DM采食量增加有關(guān)。

3.4 影響氮代謝

盡管酵母菌制劑對氮的微生物代謝影響的研究資料比較缺乏，而且還存在爭議。但已有的一系列證據(jù)表明，酵母菌制劑可以改變瘤胃氮代謝［44］。研究表明LYC可以減少反芻動(dòng)物瘤胃液氨的濃度［45］，增加微生物蛋白合成［46］。這與酵母菌對蛋白質(zhì)分解菌的生長和活性的影響有關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)活酵母菌的小肽可對細(xì)菌的蛋白酶產(chǎn)生直接的抑制性效應(yīng)［47］。然而，也有研究表明，酵母菌制劑對到達(dá)十二指腸的微生物氮的數(shù)量和組成未產(chǎn)生積極的影響［48］。一項(xiàng)對奶牛相關(guān)試驗(yàn)的薈萃分析表明，飼糧中的可溶性氮(如氨、氨基酸和肽)水平是酵母菌制劑影響氮代謝的一個(gè)關(guān)鍵參數(shù)［49］。飼糧中的可溶性氮與碳水化合物供給間有一個(gè)合適的平衡，活酵母菌就會加強(qiáng)微生物的生長及減少氮損失，增加機(jī)體可利用的氮量。因此，關(guān)于酵母菌制劑對瘤胃氮代謝的影響結(jié)果的差異可能與試驗(yàn)飼糧或選用的酵母菌種有關(guān)，對此需要更多深入的研究。

3.5 影響氫代謝及甲烷產(chǎn)量

生成甲烷是氫清除的關(guān)鍵代謝途徑，這對瘤胃中植物細(xì)胞壁的有效降解十分重要，但同時(shí)也造成了飼料能量的損失。體外的研究發(fā)現(xiàn)，共培養(yǎng)乙酸生成菌和甲烷合成菌時(shí)，氫主要用于甲烷的合成，但當(dāng)有活酵母菌存在時(shí)，活酵母菌刺激了乙酸生成細(xì)菌對氫的利用，同時(shí)以高于5倍的數(shù)量刺激了乙酸的生成［50］。此外，Lynch 等［51］報(bào)道了苜蓿和一種活酵母菌制劑經(jīng)48 h的混合瘤胃菌孵育后，甲烷產(chǎn)量減少了20%，其中的作用機(jī)制與氫利用的轉(zhuǎn)移有關(guān)。酵母菌制劑將能量從甲烷轉(zhuǎn)移到乙酸，提高了反芻動(dòng)物能量利用效率，同時(shí)減少了甲烷的排放。然而，目前關(guān)于酵母菌制劑對氫轉(zhuǎn)移機(jī)制及甲烷生成影響的研究很少，而且結(jié)果也不一致［52-53］。這可能與使用的菌種不同有關(guān)。利用瘤胃模擬發(fā)酵技術(shù)對不同酵母菌株甲烷產(chǎn)量影響的結(jié)果表明，甲烷產(chǎn)量存在一個(gè)強(qiáng)烈的菌種效應(yīng)，其試驗(yàn)結(jié)果從沒有影響到甲烷產(chǎn)量降低 58%［54］。

3.6 影響腸道菌群及機(jī)體免疫

酵母菌在瘤胃中仍可保持一定活性，其通過瘤胃可能對腸道菌群平衡產(chǎn)生有益的影響，因此可能影響免疫系統(tǒng)及動(dòng)物的健康。在人工瘤胃中，與酵母菌同批孵育對大腸桿菌(Escherichia coli)O157∶H7和單核球增多性李斯特菌(Listeria monocytogenes)可產(chǎn)生不利的影響，給綿羊飼喂酵母菌后病原體下降了50%［55］，山羊飼喂LYC(釀酒酵母菌SCI-1077)后，糞中的大腸桿菌數(shù)量降低，同時(shí)總的乳酸桿菌數(shù)量顯著增加［56］。這樣的影響一方面與LYC對瘤胃液pH調(diào)節(jié)產(chǎn)生的有益影響及與大腸桿菌競爭腸道表面的受體有關(guān)，另一方面與活酵母菌制劑優(yōu)化了瘤胃的消化，減少了營養(yǎng)物殘?jiān)臄?shù)量，限制了病原菌的發(fā)展有關(guān)。另據(jù)報(bào)道，瘤胃內(nèi)環(huán)境的酸化會增加霉菌毒素的吸收及降低微生物解毒作用［57］，所以通過酵母菌對瘤胃液pH的控制可降低霉菌毒素對動(dòng)物的影響。有關(guān)酵母菌制劑對反芻動(dòng)物免疫影響的研究表明，飼喂YC可以顯著增加絨山羊血清免疫球蛋白A(IgA)含量，并提高血清免疫球蛋白G(IgG)含量［58］。此外，LYC對限制炎癥因子的釋放具有積極影響。

4 影響酵母菌制劑應(yīng)用效果的因素

4.1 菌種選擇

酵母菌制劑對反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響具有菌種依賴性。一些研究已經(jīng)表明，并不是所有的酵母菌株都有刺激瘤胃細(xì)菌的能力。對超過50個(gè)菌株的試驗(yàn)表明，其中只有7個(gè)菌株具有刺激瘤胃纖維降解菌生長的作用［59］。另外的一些研究表明，只有很少數(shù)的酵母菌株同時(shí)具有增強(qiáng)有益的纖維降解菌和相關(guān)的乳酸利用菌的能力。此外，不同的酵母菌株在刺激瘤胃關(guān)鍵菌群方面也是存在差異的［25］。這些研究結(jié)論解釋了酵母菌制劑對反芻動(dòng)物應(yīng)用效果差異的原因。此外，因?yàn)楹芏嘣缙诘难芯吭诮湍妇苿┑亩ㄐ陨喜幻鞔_，那些沒有效果的研究很可能是使用了沒有刺激活性的酵母菌株。

4.2 基礎(chǔ)飼糧

基礎(chǔ)飼糧是影響酵母菌制劑應(yīng)用效果的一個(gè)重要因素［36］。一般來說，當(dāng)給動(dòng)物飼喂平衡性很好的飼糧時(shí)，酵母菌制劑獲得的影響效果最小，因?yàn)槠胶庑院玫娘暭Z促進(jìn)了腸道菌群的穩(wěn)定。相反，當(dāng)飼糧的平衡性較差時(shí)，酵母菌制劑應(yīng)用效果會更加明顯。此外，飼糧原料屬性也是影響酵母菌制劑效果的重要因素，其決定了酵母菌對真菌和纖維降解菌在纖維基質(zhì)上的定植的刺激程度［39］。有研究表明，相同的酵母菌株顯著地改善了孵育在瘺管奶牛瘤胃尼龍袋中的40種玉米青貯的NDF降解率，改善程度的差異取決于玉米青貯的可消化性［60］。實(shí)際上，酵母菌對低可消化青貯NDF的降解作用更好。這些結(jié)果表明，試驗(yàn)中使用的基礎(chǔ)飼糧可能是導(dǎo)致酵母菌制劑應(yīng)用效果差異的一個(gè)重要原因。

4.3 動(dòng)物的生理狀況

目前的研究表明，酵母菌制劑在反芻動(dòng)物瘤胃微生物受到影響時(shí)使用效果更佳明顯。這包括飼料過渡期(斷奶、放牧、加強(qiáng)飼養(yǎng)程序)或是在受到應(yīng)激期間(高溫、運(yùn)輸)。在這些特殊的條件下，添加高水平的酵母菌制劑對于瘤胃的作用更加明顯，更有益于動(dòng)物生產(chǎn)性能的改善。Bruno等［61］的研究表明，給處于熱應(yīng)激的泌乳奶牛每天飼喂30 g/d釀酒酵母培養(yǎng)物，增加了奶牛的產(chǎn)奶量。

4.4 產(chǎn)品種類

酵母菌制劑的產(chǎn)品種類也可能是影響其應(yīng)用效果的一個(gè)因素。大多數(shù)的研究者認(rèn)為僅有LYC才能產(chǎn)生對瘤胃發(fā)酵及在消化上有益的變化。Lynch等［51］通過體外試驗(yàn)比較了LYC和無活性酵母菌的酵母菌制劑對瘤胃液pH的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)無活性酵母菌制劑組pH降低，而LYC組pH升高。Oeztuerk［62］的體外研究結(jié)論認(rèn)為，在降低瘤胃液pH、提高丙酸產(chǎn)量方面，LYC要比蒸汽處理的LYC更有效。Dawson等［19］報(bào)道了經(jīng)高壓處理的酵母菌對瘤胃中維降解菌的數(shù)量是沒有影響的，酵母菌必須能夠在加工、儲存和腸道環(huán)境中存活，才能發(fā)揮對反芻動(dòng)物的有益影響。另有研究者認(rèn)為，活的酵母菌對于產(chǎn)生有益的影響并不是必要的，在YC提取物中的代謝物被認(rèn)為是“有活性”的組分。Vyas等［63］的體內(nèi)研究表明，活性與非活性酵母都對減少亞急性瘤胃酸中毒(SARA)發(fā)生率產(chǎn)生了積極的效應(yīng)，且二者對瘤胃液pH的影響并無差異。目前為止，關(guān)于酵母菌制劑的有益影響是否必需以活性形式添加才能保證的爭論仍在繼續(xù)，除非有更多的有確定性意義的研究被開展。

4.5 其他因素

其他因素包括飼料中的其他添加劑及動(dòng)物的年齡和體重等因素。Phillips等［64］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)YC與莫能菌素同時(shí)使用時(shí)，YC的促生長作用被會抑制，Swyers等［11］的研究也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象。此外，Swyers等［11］認(rèn)為牛的年齡及體重越大，越不利于酵母菌制劑作用效果的發(fā)揮。

5 小結(jié)與展望

酵母菌制劑是一種天然的飼料添加劑，其使用不涉及對健康負(fù)面影響的問題，對環(huán)境無不利影響。此外酵母菌制劑對反芻動(dòng)物的生產(chǎn)力和健康水平有明顯的改善作用，從這個(gè)意義上看酵母菌制劑在反芻動(dòng)物營養(yǎng)上會有廣闊的應(yīng)用前景。在實(shí)踐生產(chǎn)中應(yīng)特別考慮上述影響因素對其使用效果的限制作用。

目前關(guān)于酵母菌制劑對反芻動(dòng)物瘤胃微生物影響的機(jī)制還沒弄清楚，其在生產(chǎn)中的應(yīng)用效果也不一致。因此，在將來的研究中，深入研究酵母菌對腸道菌群代謝和生理特性的影響，將有助于我們更好的理解酵母菌與腸道微生物間的相互作用，也有助于我們開發(fā)新的對反芻動(dòng)物營養(yǎng)有更好改善作用的酵母菌制劑。此外，進(jìn)一步擴(kuò)充各種飼糧及天然原料對酵母菌制劑使用效果的數(shù)據(jù)，對于酵母菌制劑的應(yīng)用效果的預(yù)測更加有利。酵母菌的使用對飼料效率的改善作用已被證明，其對污染物的排放有一個(gè)間接的影響，深入研究酵母菌制劑對目標(biāo)微生物(如氮利用菌、甲烷細(xì)菌)的直接影響及其影響機(jī)制將具有重要的現(xiàn)實(shí)意義;目前的研究表明酵母菌制劑對反芻動(dòng)物健康及產(chǎn)品質(zhì)量會產(chǎn)生積極影響，但對于影響機(jī)制的研究相對較少，因此開展對與之相關(guān)的動(dòng)物免疫、腸道有害菌群及脂肪代謝等研究工作，對于深入認(rèn)識酵母菌制劑的作用機(jī)制、開展新的益生酵母菌種的選擇及對其有針對性地基因改造等都將具有重要意義。

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