環(huán)境溫度、濕度等因素對家禽體溫調(diào)節(jié)的影響及評估模型

常 玉 馮京海 張敏紅

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193)

品種、飼料、疫病和環(huán)境是制約家禽生產(chǎn)的四大技術(shù)要素［1］。優(yōu)良品種遺傳潛力的發(fā)揮、飼料的轉(zhuǎn)化效率以及疫病的發(fā)生都與家禽所處的環(huán)境密切相關(guān)。在諸多環(huán)境因素中，溫?zé)岘h(huán)境是影響家禽的一個(gè)重要方面。溫?zé)岘h(huán)境通常包括溫度、濕度、風(fēng)速、輻射和降雨等氣象因子，在密閉雞舍中輻射和降雨可以忽略不計(jì)，主要是溫度、濕度和風(fēng)速的共同影響。家禽是恒溫動(dòng)物，在溫?zé)岘h(huán)境發(fā)生變化時(shí)，會通過調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱來維持體溫恒定，因此體溫調(diào)節(jié)的變化是家禽反映溫?zé)岘h(huán)境舒適程度的重要指標(biāo)?？偨Y(jié)、分析不同溫?zé)岘h(huán)境下家禽體溫調(diào)節(jié)的變化規(guī)律，可為今后研究、建立家禽舒適環(huán)境模型，科學(xué)調(diào)控家禽舍內(nèi)溫?zé)岘h(huán)境提供參考。

1 家禽的產(chǎn)熱和散熱

動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)中樞位于下丘腦，破壞下丘腦前腹側(cè)會引起機(jī)體體溫過高［2］。當(dāng)外周溫度感受器受到溫度變化刺激時(shí)，會將信號傳遞到下丘腦，進(jìn)而調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱。家禽產(chǎn)熱主要包括飼料消化產(chǎn)熱、肌肉活動(dòng)產(chǎn)熱、基礎(chǔ)代謝產(chǎn)熱和生產(chǎn)過程產(chǎn)熱4個(gè)來源［1］，規(guī)模化養(yǎng)殖模式下家禽肌肉活動(dòng)產(chǎn)熱的變化很小(熱喘息是個(gè)例外)，主要通過下丘腦調(diào)控腎上腺、甲狀腺、性腺等內(nèi)分泌系統(tǒng)［3］，改變飼料的攝入及營養(yǎng)物質(zhì)的代謝，調(diào)控產(chǎn)熱量［4］。因此采食量的變化可以間接反映家禽產(chǎn)熱量的變化，或使用呼吸艙直接測定家禽產(chǎn)熱量的變化。家禽的散熱分為可感散熱和蒸發(fā)散熱，通過改變皮膚血流量，影響皮膚溫度是調(diào)控可感散熱的主要方式，因此一般用皮膚溫度反映可感散熱的變化，研究發(fā)現(xiàn)肉雞無羽區(qū)的皮膚溫度與環(huán)境溫度之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.8［5］。蒸發(fā)散熱分為皮膚和呼吸蒸發(fā)，家禽雖然沒有汗腺，但Richards［6］發(fā)現(xiàn)在低溫環(huán)境下皮膚蒸發(fā)量占到全身蒸發(fā)量的78%，而在高溫環(huán)境下(40℃)呼吸蒸發(fā)量可占到全身蒸發(fā)量的75%。Wolf等［7］在黃頭小山雀的研究中也得到相同結(jié)果。因此呼吸頻率的變化可以間接反映家禽蒸發(fā)散熱量的變化，或使用呼吸艙直接測定家禽蒸發(fā)散熱量的變化。

2 環(huán)境溫度對家禽體溫調(diào)節(jié)的影響

2.1 對家禽產(chǎn)熱及采食量的影響

家禽可以通過調(diào)節(jié)采食量來改變產(chǎn)熱量［8］，環(huán)境溫度低時(shí)家禽通過提高采食量增加產(chǎn)熱量以維持體溫恒定。Collin等［9］報(bào)道了對于7日齡的肉雞，在冷應(yīng)激條件下(20℃)的采食量要顯著高于在熱中性區(qū)(31℃)時(shí)的采食量。同樣，Yahav［10］研究發(fā)現(xiàn)，4周齡火雞在15℃條件下的采食量顯著高于25℃條件下的采食量。環(huán)境溫度高時(shí)家禽減少采食量以降低產(chǎn)熱量。Payne［11］發(fā)現(xiàn)在21～30℃內(nèi)，環(huán)境溫度每升高1℃，日均采食量平均下降1.5%。但采食量的下降并非呈線性變化，Donkoh［12］發(fā)現(xiàn) 20～25 ℃時(shí)，肉雞日均采食量變化不顯著，而環(huán)境溫度繼續(xù)上升達(dá)到30℃后，日均采食量下降了 2.8 g。Peguri等［13］發(fā)現(xiàn)從22℃升高到27.8℃時(shí)，蛋雞日均采食量下降了4 g，而當(dāng)環(huán)境溫度從27.8℃上升到31.1℃時(shí)，采食量下降了10 g，表明當(dāng)環(huán)境溫度超過等熱區(qū)后，家禽采食量的下降呈曲線形式。在環(huán)境溫度高于22.4 ℃時(shí)［14］或在 26.5 ～32 ℃ 內(nèi)［15］，蛋雞代謝能日均攝入量同樣隨環(huán)境溫度升高而呈現(xiàn)加速下降的曲線形式。

Li等［8］、Valencia 等［16］使用呼吸艙測定蛋雞的產(chǎn)熱量，發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度升高時(shí)，蛋雞的產(chǎn)熱量顯著降低。但環(huán)境溫度對蛋雞產(chǎn)熱量的影響并非呈線性，Marsden等［17］匯總了數(shù)十項(xiàng)研究的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)在10～34℃內(nèi)，蛋雞產(chǎn)熱量隨環(huán)境溫度呈三次曲線形式變化，其中白來航蛋雞在10～32.5℃內(nèi)，產(chǎn)熱量呈緩慢下降狀態(tài)，當(dāng)環(huán)境溫度高于32.5℃時(shí)，產(chǎn)熱量迅速上升。該研究的產(chǎn)熱量是用攝入的代謝能減去產(chǎn)蛋和體增重所儲存的能量推算出的，并非實(shí)際測定的結(jié)果。Yunianto等［18］采用呼吸艙研究了環(huán)境溫度對肉雞產(chǎn)熱量的影響，同樣發(fā)現(xiàn)在16～34℃內(nèi)，肉雞產(chǎn)熱量隨溫度呈曲線形式變化，其中在16～28℃時(shí)產(chǎn)熱量隨溫度升高明顯下降，在28～31℃輕微變化且差異不顯著，超過31℃后產(chǎn)熱量急劇上升。Wolf等［7］在黃頭小山雀上也得到了一致的規(guī)律。上述2項(xiàng)研究是在相同采食量和禁食條件下開展的，因此研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度超過適溫區(qū)后產(chǎn)熱量下降不明顯，可能是由于無法通過調(diào)控采食量減少產(chǎn)熱量所致，而當(dāng)環(huán)境溫度升高到一定程度其產(chǎn)熱量急劇升高，推測此時(shí)通過減少產(chǎn)熱、增加可感散熱已無法維持體溫恒定，只能通過熱喘息來加大蒸發(fā)散熱，而熱喘息時(shí)肌肉運(yùn)動(dòng)會產(chǎn)生大量熱量，導(dǎo)致產(chǎn)熱量增加，但增加的產(chǎn)熱量可能遠(yuǎn)小于增加的蒸發(fā)散熱量。

2.2 對家禽散熱的影響

2.2.1 皮膚溫度

De Souza等［19］發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度從24℃上升到31℃時(shí)，蛋雞腿部溫度升高了3℃。環(huán)境溫度對家禽皮溫的影響并非呈線性，林海［20］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫度從20℃上升到25℃時(shí)，肉雞平均皮溫升高了3℃，而當(dāng)環(huán)境溫度從25℃上升到30℃時(shí)，肉雞平均皮溫僅上升了0.5℃，推測在熱中性區(qū)附近時(shí)，肉雞以可感散熱為主，而當(dāng)環(huán)境溫度繼續(xù)升高，升高皮溫散熱的作用越來越小，逐漸過渡到以蒸發(fā)散熱為主。

2.2.2 蒸發(fā)散熱量和呼吸頻率

Tzschentke等［21］通過測定進(jìn)出呼吸艙氣體中水蒸氣含量的變化，研究環(huán)境溫度對蛋雞蒸發(fā)散熱量的影響，發(fā)現(xiàn)在5～25℃內(nèi)白來航蛋雞蒸發(fā)散熱量增加不明顯，而當(dāng)環(huán)境溫度超過25℃后，蛋雞蒸發(fā)散熱量急劇升高，表明環(huán)境溫度超過25℃以后，蛋雞逐漸以蒸發(fā)散熱為主。Wolf等［7］采用同樣方法測得黃頭小山雀的蒸發(fā)散熱量，發(fā)現(xiàn)在環(huán)境溫度為30～36℃時(shí)，小山雀的蒸發(fā)散熱量增長緩慢，而超過36℃后急劇上升。

呼吸頻率可以反映家禽呼吸蒸發(fā)散熱量的變化。高溫時(shí)蛋雞［22-23］、北京鴨［24］呼吸頻率均升高。但環(huán)境溫度對家禽呼吸頻率的影響規(guī)律研究較少。Calder等［25］發(fā)現(xiàn)，在30～33℃內(nèi)鴿子的呼吸頻率變化不明顯，在33～37℃階段開始升高，而超過37℃后出現(xiàn)急劇升高，這與環(huán)境溫度對蒸發(fā)散熱量的影響規(guī)律相一致。

2.3 對家禽深層體溫的影響

家禽屬恒溫動(dòng)物，但當(dāng)機(jī)體產(chǎn)熱和散熱失衡時(shí)將導(dǎo)致深層體溫改變。Tzschentke等［21］研究發(fā)現(xiàn)，在20～30℃內(nèi)白來航蛋雞的直腸溫度變化不顯著，超過30℃直腸溫度急劇上升。Richards［26］發(fā)現(xiàn)在20～30℃時(shí)，肉雞直腸溫度變化不顯著，超過30℃后，直腸溫度急劇上升。林海［20］和Donkoh［12］也有類似發(fā)現(xiàn)。與皮溫和蒸發(fā)散熱量的變化規(guī)律相比，家禽深層體溫劇烈變化的溫度點(diǎn)可能略高，這表明只有當(dāng)家禽產(chǎn)熱和散熱失衡時(shí)深層體溫才迅速改變。

3 環(huán)境濕度對家禽體溫調(diào)節(jié)的影響

環(huán)境濕度對家禽的影響與溫度有關(guān)。低溫環(huán)境下潮濕空氣的導(dǎo)熱性強(qiáng)，可能會增加家禽的可感散熱，但這方面研究較少。Prince等［27］研究發(fā)現(xiàn)在12.6℃時(shí)，52% ～90%的濕度對肉雞的體增重和飼料轉(zhuǎn)化效率均無顯著影響。在適溫環(huán)境下濕度對家禽體溫調(diào)節(jié)的影響不顯著。Yahav等［28］研究發(fā)現(xiàn)，28℃時(shí)環(huán)境濕度對肉雞體溫和皮溫均無顯著影響。林海［20］同樣發(fā)現(xiàn)，在低于25℃的條件下環(huán)境濕度對肉雞皮溫的影響并不顯著。Milligan等［29］發(fā)現(xiàn)21℃時(shí)濕度對肉雞的體重沒有顯著影響。而高溫環(huán)境下濕度對家禽體溫調(diào)節(jié)具有明顯的影響。高溫時(shí)家禽以蒸發(fā)散熱為主，較高的空氣濕度會抑制蒸發(fā)散熱，升高直腸溫度和皮溫。Lin等［30］研究發(fā)現(xiàn)，35 ℃時(shí)高濕(85%VS 60%)顯著提高肉雞的直腸溫度以及背部和腹部皮溫，Yahav等［31］也得到相似的結(jié)果。其他研究也發(fā)現(xiàn)，高溫環(huán)境下高濕導(dǎo)致家禽生產(chǎn)性能快速下降［32-33］。然而高溫環(huán)境下低濕雖然有利于家禽的蒸發(fā)散熱，但是濕度過低時(shí)易造成家禽脫水，影響家禽的生長和健康［34］。

4 風(fēng)速對家禽體溫調(diào)節(jié)的影響

高溫條件下，適宜的風(fēng)速可促進(jìn)家禽蒸發(fā)散熱和對流散熱，以維持體溫恒定。Ruzal等［35］研究發(fā)現(xiàn)，在35℃條件下，2.0 m/s的風(fēng)速與0.2 m/s相比，蛋雞的采食量有顯著的增加。Tzschentke等［21］研究了不同風(fēng)速和環(huán)境溫度對蛋雞產(chǎn)熱量的影響，發(fā)現(xiàn)提高風(fēng)速使蛋雞對環(huán)境高溫的適應(yīng)性逐漸提高。但是過高的風(fēng)速可能會對家禽造成不良影響，Yahav等［36］研究發(fā)現(xiàn) 1.5 m/s的風(fēng)速可以顯著增加35℃條件下肉雞的采食量，而3 m/s的風(fēng)速卻顯著降低了肉雞的采食量。Yahav等［37］還發(fā)現(xiàn)2.0 m/s的風(fēng)速可以有效降低35℃條件下肉雞的體溫，而超出這一風(fēng)速，肉雞的體溫又會增加，而導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因尚不清楚。

5 環(huán)境溫度、濕度等因素對家禽的綜合影響及評價(jià)模型

環(huán)境溫度、濕度以及風(fēng)速共同影響家禽體溫調(diào)節(jié)以及生產(chǎn)性能。1927年 Yaglou［38］提出了人的有效溫度(effective temperature，ET)的概念。它是以人的主觀溫?zé)岣杏X為基礎(chǔ)，將不同溫?zé)岘h(huán)境(氣溫、氣濕以及氣流)共同作用于人體產(chǎn)生與濕度100%、風(fēng)速為0相同的感覺時(shí)的空氣溫度定義為該溫?zé)岘h(huán)境下的ET。其后ET的運(yùn)用逐漸擴(kuò)展到畜禽上，因?yàn)閯?dòng)物無法直接表達(dá)感覺，因此在研究過程中選取最能表達(dá)動(dòng)物舒適程度的指標(biāo)建立了相應(yīng)的評估模型，逐漸發(fā)展、衍生出溫濕指數(shù)(temperature-humidity index，THI)模型［39-43］、實(shí)感溫度模型［20］、風(fēng)冷指數(shù)模型［44］、黑球濕度指數(shù)模型［45］、熱負(fù)荷指數(shù)模型［46］、等溫指數(shù)［47］等。由于THI使用起來較為方便，測量后計(jì)算簡單，因此被大量運(yùn)用于家禽舒適度評價(jià)中。THI是通過研究環(huán)境溫度、濕度對家禽某一體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的共同影響規(guī)律，合理分配溫度和濕度的影響權(quán)重，以保證THI與該指標(biāo)的線性相關(guān)系數(shù)最大。有關(guān)家禽THI與體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的回歸關(guān)系見表1。后續(xù)的研究逐漸深入，將氣溫、氣濕和風(fēng)速3個(gè)因素進(jìn)行了擬合，建立了溫濕風(fēng)指數(shù)模型，對于環(huán)境的評價(jià)更為綜合［48］。

THI與家禽體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)之間相關(guān)系數(shù)越大，建立回歸方程后預(yù)測家禽體溫調(diào)節(jié)的準(zhǔn)確度就越高。Egbunik［41］在 22.2 ～ 33.3 ℃ 內(nèi)，以呼吸頻率和直腸溫度為指標(biāo)，建立了2個(gè)關(guān)于蛋雞的THI模型，相關(guān)系數(shù)(r)值分別為0.80和0.71。陶秀萍［42］在35～41℃內(nèi)以體核溫度為指標(biāo)，得到肉雞的THI模型，其回歸方程的決定系數(shù)(R2)可達(dá)到0.9。Purswell等［49］運(yùn)用陶秀萍［42］建立的肉雞THI模型，研究THI與肉雞生產(chǎn)性能之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)THI與肉雞生產(chǎn)性能之間呈二次曲線相關(guān)，建立回歸方程后，THI與肉雞體重、體增重、采食量之間的 R2分別達(dá)到0.82、0.86 和 0.77。Xin等［43］在32～40℃內(nèi)以產(chǎn)熱量為指標(biāo)，得到火雞的THI模型，其R2可達(dá)到0.97。THI與體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)可能與測定時(shí)的環(huán)境溫度范圍有關(guān)。溫度本身對家禽體溫調(diào)節(jié)的影響就是非線性的，另外濕度對家禽的影響在不同溫度下也不同，而THI是將溫度和濕度的影響權(quán)重值進(jìn)行了固化，因此溫度范圍過寬可能導(dǎo)致THI與體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)降低。

表1 家禽THI模型與體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的回歸關(guān)系Table 1 Regression relationship between poultry THI model and thermoregulation index

上述溫濕指數(shù)模型固化了溫度和濕度的影響權(quán)重，并與測定指標(biāo)之間進(jìn)行簡單線性回歸，可能會限制模型的適用范圍。Tzschentke等［21］研究了溫度、風(fēng)速對不同日齡白來航蛋雞體溫調(diào)節(jié)的影響規(guī)律，發(fā)現(xiàn)溫度對蛋雞產(chǎn)熱量的影響呈三次曲線方式，日齡對蛋雞產(chǎn)熱量的影響呈對數(shù)式規(guī)律，而風(fēng)速的影響呈線性方式，并且溫度和風(fēng)速之間以及溫度和日齡之間存在互作效應(yīng)，根據(jù)這些研究結(jié)果建立了三元多次回歸方程，綜合反映溫度、濕度、日齡及其互作對火雞體溫調(diào)節(jié)的影響，利用這種多元多次回歸方程預(yù)測家禽體溫調(diào)節(jié)的變化可能更加精確，其適用范圍可能更寬。

6 小結(jié)

綜上所述，環(huán)境溫度對家禽產(chǎn)熱量、采食量、皮膚溫度、蒸發(fā)散熱量、呼吸頻率以及深層體溫等體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的影響均是非線性的，且各體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)發(fā)生劇烈變化的溫度點(diǎn)也是不同的，進(jìn)一步研究不同體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)發(fā)生劇烈變化時(shí)的環(huán)境溫度，將有助于確定家禽舒適環(huán)境的范圍。另外環(huán)境溫度、濕度以及風(fēng)速共同影響家禽體溫調(diào)節(jié)，建立溫濕指數(shù)或溫濕風(fēng)指數(shù)可以綜合反映溫度、濕度、和風(fēng)速的共同影響，但這類指數(shù)模型固化了溫度、濕度的影響權(quán)重，可能存在適用范圍有限的問題，而建立溫濕或溫濕風(fēng)與家禽體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)之間的多元多次回歸方程，可能是解決這一問題的有效方法。

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