淺談甜菜育種部分專業(yè)名詞

胡華兵

（新疆石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院甜菜研究所，石河子832011）

淺談甜菜育種部分專業(yè)名詞

胡華兵

（新疆石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院甜菜研究所，石河子832011）

針對甜菜育種中一些名詞概念不清楚、使用易混淆等問題，經(jīng)過引用、分析相關(guān)文獻(xiàn)，對這些名詞進(jìn)行了探討。指出甜菜不同于小麥、水稻等作物，育種中沒有恢復(fù)系；目前栽培用甜菜不育系都為同質(zhì)系，異型系是指相互之間具有不育和保持能力的非特定關(guān)系的、沒有共同血緣關(guān)系的品系；二環(huán)系是自交系的一種，異型保持之后的新不育系稱為二元不育系；光溫敏核不育是核不育的一種。

甜菜；育種；授粉系；異型系；二元不育系；光溫敏核不育

在甜菜育種的文獻(xiàn)資料中經(jīng)常出現(xiàn)一些專業(yè)名詞，有的沒有定義清楚，有的容易混淆使用，給育種科研人員帶來不小困擾。筆者結(jié)合育種實(shí)踐，參考了其他作物育種相關(guān)文獻(xiàn)，在此提出甜菜育種部分專業(yè)名詞，并進(jìn)行探討。

1 恢復(fù)系與授粉系

三系配套雜交育種法是作物雜交育種主要的育種方法之一。小麥、油菜、棉花、水稻、谷子等作物的三系配套是不育系、保持系和恢復(fù)系配套?；謴?fù)系細(xì)胞質(zhì)為N型，作用是恢復(fù)雜種F1代的育性，使其能自我繁育，其三系育種流程見圖1。這些作物主要以收獲F1代種子為主，或以收獲種子附著物為主，如果F1代育性不能恢復(fù)，那么雜種F1代只能減產(chǎn)或絕產(chǎn)。

圖2為甜菜、胡蘿卜、大白菜等作物的三系育種流程圖，該類作物三系配套指的是不育系、保持系和授粉系（父本系[1]）的配套，這些作物主要以收獲F1代營養(yǎng)體為主，不收獲種子，所以F1代育性恢復(fù)與否無關(guān)緊要。授粉系的細(xì)胞質(zhì)可以為S型，也可以為N型。一般情況N型細(xì)胞質(zhì)的授粉系比S型細(xì)胞質(zhì)的授粉系花粉量要大，但配制組合時(shí)只要有花粉即可，所以授粉系包括恢復(fù)系和保持系等等。因此，在甜菜育種上沒有恢復(fù)系的說法，絕對不能把授粉系和恢復(fù)系的概念混為一談。

圖1 三系育種流程之一

圖2 三系育種流程之二

2 異質(zhì)系與異型系

三系育種方法中，一般細(xì)胞質(zhì)簡稱“質(zhì)”，異質(zhì)系指細(xì)胞質(zhì)不同的品系。王華忠[2]根據(jù)雄性不育形成原因，把細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS）分成異源細(xì)胞質(zhì)雄性不育和同源細(xì)胞質(zhì)雄性不育類型，同一種細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS）稱為同質(zhì)細(xì)胞質(zhì)型雄性不育，而由異種細(xì)胞質(zhì)與栽培種的核組合形成的細(xì)胞質(zhì)雄性不育稱為異質(zhì)細(xì)胞質(zhì)型雄性不育。國外不同國家學(xué)者和國內(nèi)王華忠[2]、王繼志[3]認(rèn)為，世界范圍內(nèi)用于雜交種生產(chǎn)的胞質(zhì)源只依賴于一種S-CMS，不同地域種植的甜菜S-CMS未發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)有較大變異，S-CMS細(xì)胞質(zhì)有很大的保守性。所以目前甜菜栽培上利用的細(xì)胞質(zhì)雄性不育系均為同質(zhì)細(xì)胞質(zhì)。而玉米細(xì)胞質(zhì)雄性不育類型較多，大體上可以分成T、S、C等類型[4]，小麥[4-5]、水稻[6]也有類似情況，像這些作物就有較多異質(zhì)系。目前國內(nèi)外學(xué)者通過甜菜遠(yuǎn)緣雜交、誘變等方法，獲得了不同于S型細(xì)胞質(zhì)雄性不育類別[2]，這些細(xì)胞質(zhì)雄性不育類型為栽培種細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的異質(zhì)系。

異型系與異質(zhì)系一樣，都是多種不同品系的相對稱呼。異型系是指相互之間具有不育和保持能力的非特定關(guān)系的，沒有共同血緣關(guān)系的品系。例如9601B是9601A的特定同型保持系，OTFD4是MSFD4的特定同型保持系，9601A是OTFD4的異型不育系，9601B是MSFD4的異型保持系。異型保持系與某不育系經(jīng)過多年多代自交和回交，即可轉(zhuǎn)變?yōu)樵摬挥档耐捅３窒?。異型系的利用可生成二元不育系，多用來生產(chǎn)配制三交種[7-9]。

3 二環(huán)系與二元不育系

名詞二環(huán)系常見于玉米育種[10-11]中，以地方品種為基礎(chǔ)材料選育的自交系稱為一環(huán)系。以雜交種（單交、三交或雙交種等）為基礎(chǔ)材料，經(jīng)過多代自交性狀分離，根據(jù)育種目標(biāo)選擇得到的自交系，稱為二環(huán)系。劉升廷[12]等人指出，在甜菜育種上以品種為基礎(chǔ)材料選育出的自交系稱作單環(huán)系，以雜交種為基礎(chǔ)材料選育出的自交系稱作二環(huán)系。因此在甜菜三系育種中，一環(huán)系、二環(huán)系都是自交系，只能作為授粉系提供花粉使用。甜菜作為異花授粉作物，具有高度自交不親和性，采取常規(guī)雜交育種法，二環(huán)系可以是N型細(xì)胞質(zhì)，也可以是S型細(xì)胞質(zhì)；采取三系育種生產(chǎn)質(zhì)核互作型雄性不育雜交種，分離的二環(huán)系只能是S型細(xì)胞質(zhì)。

目前，在國外甜菜單粒種制種中，多以不育系和異型保持系生成新的不育系為母本，來配制生產(chǎn)商品用三交種，育種流程見圖3。三交種與單交種相比，能明顯提高單粒種芽勢和苗期生長勢，國內(nèi)甜菜育種單位也在嘗試該方法。該異型保持后新的不育系在甜菜育種學(xué)上尚未有明確稱謂。水稻等作物育種科研工作在我國處于較高水平，在水稻三交種生產(chǎn)中，異型保持之后新不育系稱為二元不育系[13-14]，即以二元不育系為母本配制組合生產(chǎn)三交種。因此，甜菜育種學(xué)完全可以引用借鑒此稱謂，統(tǒng)一作物育種專業(yè)名詞。

二元不育系本身為單交種，生產(chǎn)的三交種會發(fā)生性狀分離。如何避免生產(chǎn)的商品用三交種F1發(fā)生嚴(yán)重性狀分離？陳新[15]等人采取了全同胞二元不育系和半同胞二元不育系配制方法來避免三交種F1性狀分離過大，研究結(jié)果表明二元不育系不育率高，結(jié)實(shí)率為零，能改良親本不育系部分性狀，半同胞二元不育系的改良效果優(yōu)于全同胞二元不育系，但分離表現(xiàn)也高于全同胞二元不育系。甜菜二元不育系的配制也可以采取全同胞二元不育系、半同胞二元不育系的配制方法。

圖3 三甜菜三交種制種流程

4 核不育與光溫敏核不育

雄性不育性在植物界普遍存在，據(jù)報(bào)道，已經(jīng)在43科162屬617個(gè)物種及種間雜種中發(fā)現(xiàn)了雄性不育，作物中包括甜菜、玉米、水稻、小麥、油菜、棉花等[16]。作物雄性不育能夠用于雜交種選育和利用，對于自花授粉作物和常異花授粉作物雜種優(yōu)勢利用來說，雄性不育是重要的利用方法。雄性不育分為質(zhì)核互作型不育和核不育兩種類型。這里主要談核不育，核不育又可以分為兩類，即一般核不育和光溫敏核不育。

一般核不育簡稱核不育，是受細(xì)胞核不育基因控制，該基因多為隱性，正常植株具有顯性可育基因，因此核不育的恢復(fù)系很多，但其沒有保持系，無法實(shí)現(xiàn)三系配套。有資料表明[16]，自發(fā)突變或經(jīng)過理化誘導(dǎo)獲得的核不育株一般都是單基因控制，其后代分離符合孟德爾定律。在育種實(shí)踐中，核不育株與正常株雜交再自交都會出現(xiàn)不育株，因此可以稱核不育株為“吃不飽的基因容器”，可以利用核不育株作為改良創(chuàng)新的基礎(chǔ)材料，綜合多種基因類型，經(jīng)過重組分離選擇具有目標(biāo)性狀、育性良好穩(wěn)定的材料。聶煦昌于1993年得到甜菜Aa核不育材料后，經(jīng)過多年研究，就甜菜核不育研究結(jié)果和利用方法作了詳細(xì)介紹[17]。

光溫敏核不育是一種相對發(fā)現(xiàn)較晚的核不育類型。1973年湖北石明松在大田中首次發(fā)現(xiàn)了水稻光敏核不育材料農(nóng)墾“58S”[18]，引起了育種家的廣泛關(guān)注，也引起研究者對其他作物光溫敏核不育材料的尋找和利用。截止目前，二系水稻、谷子、油菜、小麥雜交種在國內(nèi)外得到大面積推廣和利用。光溫敏核不育的育性控制主導(dǎo)因子為溫度和光照，可以分為光敏型、溫敏型和光溫互作型。有單基因遺傳模式、雙基因遺傳模式、三基因遺傳模式、質(zhì)量—數(shù)量基因遺傳模式和非典型分離模式等[19]，并且，普遍認(rèn)為有微效基因的修飾存在[16]。

光溫敏核不育系可以同時(shí)作為保持系，因此主要是利用實(shí)現(xiàn)二系配套。與三系法比較，二系法不育系經(jīng)過幾代自交即可穩(wěn)定成系配置雜交組合，轉(zhuǎn)育成新的不育系時(shí)間也較短，可大量利用種質(zhì)資源進(jìn)行創(chuàng)新。但光溫敏核不育系易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生育性轉(zhuǎn)換，其空間、時(shí)間適應(yīng)性難以控制，配置的雜交種子同樣受環(huán)境條件影響較大。理論上講，甜菜也應(yīng)該存在光溫敏不育。王紅旗等[20]于1997在遺傳單粒不育系CMS中首次發(fā)現(xiàn)特異雄性不育株（TD230S），該種株表現(xiàn)為主枝的上2/3部位和側(cè)枝基部小花的花藥呈淺黃色或乳白色，內(nèi)無花粉粒，屬雄性不育花。主枝的下部和最上部及側(cè)技上部小花的花藥呈黃色，花粉飽滿，屬雄性可育花。其它形態(tài)特征與其它同系種株相同。1998年7月上旬，在甜菜多粒可育品系的二年生采種群體中再次發(fā)現(xiàn)1株類似TD230S的特異雄性不育株。并初步分析了當(dāng)?shù)毓庹蘸蜏囟瓤赡軐@種特異性不育發(fā)生的影響，但沒有繼續(xù)進(jìn)行深入、確切的研究工作。

目前，在全國范圍內(nèi)從事甜菜育種相關(guān)科研的科技人員不多，與其他作物相比，甜菜的研究水平、深度也很有限。雖如此，規(guī)范、統(tǒng)一甜菜作物育種專業(yè)名詞，便于科研人員參考各類文獻(xiàn)資料，對于科技人員從事甜菜科研工作有積極作用。

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S566.303

B

1007-2624（2015）02-0075-02

10.13570/j.cnki.scc.2015.02.030

2014-08-04

胡華兵（1979-），男，助理研究員，副所長，研究方向：甜菜育種和栽培。郵箱：hhbxy@126.com