洞庭湖近30年大型底棲動物的群落演變

張屹，王丑明，石慧華，李利強，黃代中，田琪，陳翔

湖南省洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，湖南 岳陽 414000

洞庭湖近30年大型底棲動物的群落演變

張屹，王丑明，石慧華，李利強，黃代中，田琪*，陳翔

湖南省洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，湖南 岳陽 414000

1988─2013年洞庭湖共記錄大型底棲動物229種，隸屬于4門7綱，其中軟體動物門84種，線形動物門1種，寡毛綱28種，昆蟲綱105種，蛭綱7種，甲殼綱4種。洞庭湖所存物種主要是水生昆蟲和軟體動物，分別占全湖種類的45.9%和36.7%，而寡毛類、蛭綱和甲殼綱分別只占12.2%、3.1%和1.7%。2000─2013年底棲動物的平均物種數(shù)（49種）明顯低于1988─2000年（58種），水生昆蟲的種類數(shù)下降最為顯著。1988─2013年底棲動物的平均密度為249 ind·m-2，其中寡毛類密度為38 ind·m-2，水生昆蟲密度為80 ind·m-2，軟體動物密度為94 ind·m-2，分別占總密度的15.1%，32.0%和37.8%。近30年洞庭湖底棲動物優(yōu)勢種發(fā)生了較大程度的變遷，相對較為耐污的種類成為了優(yōu)勢種，如環(huán)棱螺（Bellamya sp.）、齒斑搖蚊（Stictochironomus sp.）和蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）。洞庭湖軟體動物資源較為豐富，尤其是南洞庭湖，特有物種較多，但大部分處于瀕危狀態(tài)，洞庭湖的雙殼類優(yōu)勢種由大型的蚌類演變?yōu)樾⌒偷暮油?。?0年來分析表明底棲動物種類數(shù)和密度與水體總氮（TN）和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（∑TLI）都呈顯著負(fù)相關(guān)，洞庭湖尤其是東洞庭湖的富營養(yǎng)化對大型底棲動物群落產(chǎn)生了明顯的影響。

洞庭湖；大型底棲動物；群落演變

洞庭湖為湖南省第一大湖，全國第二大淡水湖，是承納湘、資、沅、澧四水和吞吐長江的過水性洪道型湖泊，有溝通航運、繁衍水產(chǎn)、調(diào)蓄長江和改善生態(tài)環(huán)境等多種功能。近幾十年來，隨著湖區(qū)經(jīng)濟的快速發(fā)展和人口的急劇增長，人類對其自然資源的開發(fā)不斷加劇，使其生態(tài)環(huán)境逐漸惡化，富營養(yǎng)化進(jìn)程日益加劇，東洞庭湖已經(jīng)出現(xiàn)輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)，富營養(yǎng)化影響底棲動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性（龔志軍等，2001）。洞庭湖水體主要污染物為總氮和總磷（申銳莉等，2006；黃代中等，2013），一般底棲動物種類與多樣性與水體總氮（TN）、總磷（TP）等營養(yǎng)元素呈負(fù)相關(guān)（陳其羽等，1980；王丑明等，2011）。研究洞庭湖等大型通江湖泊底棲動物的意義十分重大，有研究表明大型通江湖泊有利于維持底棲動物的多樣性和生產(chǎn)力（Pan et al.，2011）。然而目前洞庭湖底棲動物方面的研究很少，且主要集中在個別年份的群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)評價方面（戴友芝等，2000；汪星等，2012），以及對某一湖區(qū)（江輝等，2007；謝志才等，2007）或某一類群的研究（張璽等，1965；胡自強，1993），但研究年限較短，不足以全面體現(xiàn)洞庭湖底棲動物變化特征。本文根據(jù)湖南省洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心在 1988─2013年對洞庭湖全湖底棲動物的調(diào)查研究結(jié)果，結(jié)合其它研究資料，分析了洞庭湖底棲動物群落結(jié)構(gòu)的變化及其所指示的湖泊環(huán)境演變，從而為科學(xué)利用和保護洞庭湖提供依據(jù)。

洞庭湖天然湖泊面積2691 km2，另有內(nèi)湖面積1200 km km2，洪道面積1013 km2，流域涉及湘、鄂、黔、渝、桂、粵6省，湖體形狀呈近似“U”字形，岳陽站水位33.5m（黃?；妫r湖長143 km，最大湖寬30 km，平均湖寬17 km，最大水深23.5 m，平均水深6.4 m，相應(yīng)蓄水量167億m3，三峽建設(shè)之前，洞庭湖水循環(huán)周期約18.2 d。洞庭湖流域采沙較為嚴(yán)重，因此底質(zhì)泥沙淤積較多，有機質(zhì)含量較低，但重金屬含量較高。洞庭湖濕地植被主要以禾本科、菊科、莎草科、蓼科、豆科和唇形科以及楊柳科等為主，蘆葦和南荻是湖岸帶優(yōu)勢挺水植物，黑藻和金魚藻是洞庭湖優(yōu)勢沉水植物。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于湖南省洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心1988─2013年的監(jiān)測資料，由于水位變化及國控斷面改變等客觀原因，監(jiān)測斷面先后進(jìn)行了一些調(diào)整，2002年監(jiān)測斷面基本固定，共設(shè)有10個監(jiān)測斷面，具體如下：西洞庭湖湖區(qū)的小河嘴、蔣家嘴和南嘴斷面；東洞庭湖湖區(qū)的鹿角、東洞庭湖、岳陽樓和洞庭湖出口斷面；南洞庭湖湖區(qū)的萬子湖、橫嶺湖和虞公廟斷面（圖 1）。底棲動物的采集使用0.0625 m2的改良彼得森采樣器，標(biāo)本的鑒定據(jù)參考文獻(xiàn)（Epler，2001；Brinkhurst，1986；Morse et al.，1994；劉月英等，1979）。

圖1 洞庭湖大型底棲動物采樣點分布圖Fig. 1 Sampling sites of macrozoobenthos in Dongting Lake

1.2 數(shù)據(jù)處理

底棲動物的物種多樣性的計算采用Shannon-Wiener指數(shù)。方差分析和相關(guān)分析用SPSS 13.0軟件，進(jìn)行方差分析之前對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和一致性的檢驗。物種損失率計算公式為P=(S-Si)/Si，式中S為本次調(diào)查的種類，Si為i年前的種類。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，即H=–Σ{(ni/N)log2(ni/N)}，式中N為總密度，ni為物種i的密度。

湖泊營養(yǎng)狀態(tài)評價指標(biāo)為總氮、總磷、高錳酸鹽指數(shù)、葉綠素a和透明度5項，chl-a、TN、TP、CODMn的測定方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》（第四版），透明度采用透明度盤測定。

采用中國環(huán)境監(jiān)測總站《湖泊（水庫）富營養(yǎng)化評價方法及分級技術(shù)規(guī)定》中的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價方法。

2 結(jié)果與討論

2.1 群落結(jié)構(gòu)的演變

2.1.1 種類及優(yōu)勢種

自 1988年以來，洞庭湖共記錄大型底棲動物229種，隸屬于4門7綱，其中軟體動物門84種，寡毛綱28種，昆蟲綱105種，蛭綱7種，甲殼綱4種，線形動物門1種。洞庭湖所出現(xiàn)的物種主要是水生昆蟲和軟體動物，分別占全湖種類的45.9%和36.7%，而寡毛類只占12.2%（表1、圖2），從圖中可以看出，洞庭湖大型底棲動物物種數(shù)呈波動式下降趨勢。分湖區(qū)來看，西洞庭湖和南洞庭湖的種類數(shù)較多，分別占全湖種類的77.3%和72.9%，東洞庭湖種類數(shù)較少，占59.8%（表1）。

表1 1988─2013年洞庭湖不同湖區(qū)大型底棲動物種類數(shù)Table 1 Species number of macrozoobenthos of different lake district from 1988─2013 in Dongting Lake

近 30年來洞庭湖優(yōu)勢種發(fā)生了較大程度的變遷，相對較為耐污的種類成為了優(yōu)勢種。據(jù)統(tǒng)計，東洞庭湖在1988─2001年的14年中有8個年份蜉蝣（Ephemera sp.）都為優(yōu)勢種，該種類為敏感種，一般生活在清潔水體中，然而在2003─2013的11個年份中都不再是優(yōu)勢種，取而代之的是耐污能力更高的環(huán)棱螺（Bellamya sp.）和鉤蝦（Gammaridae spp.），它們在這11個年份中有9個年份都為優(yōu)勢種。西洞庭湖在 1988─1995年優(yōu)勢種為鉤蝦科和仙女蟲科（Naididae spp.）的種類，然而在1996─2008年較為耐污的齒斑搖蚊（Stictochironomus sp.）成為優(yōu)勢種，在這13個年份中共有8個年份是優(yōu)勢種，在2009─2013年這5年中則是更為耐污的蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）成為優(yōu)勢種。南洞庭湖優(yōu)勢種類差別不大，優(yōu)勢種為主要為軟體動物河蜆（Corbicula fluminea），值得注意的是2011年南洞庭湖的優(yōu)勢種出現(xiàn)了蘇氏尾鰓蚓，這反映了一定程度的水質(zhì)污染。

長江流域地區(qū)，尤其是大型通江湖泊，如洞庭湖軟體動物資源十分豐富（舒鳳月等，2014），但近年來有下降的趨勢。據(jù)調(diào)查，20世紀(jì)60年代，洞庭湖的雙殼類有47種，其中35種為我國特有種，優(yōu)勢種以大型種類為主，如楔蚌屬（Cuneopsis sp.）、矛蚌屬（Lanceolaria sp.）和麗蚌屬（Lamprotula sp.）等一些物種（張璽等，1965），2003─2005年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，洞庭湖的雙殼類有35種，其中24種為我國特有種（舒鳳月等，2009）。近年來調(diào)查發(fā)現(xiàn)（2009─2013年），洞庭湖的雙殼類有14種，其中7種為我國特有種，與20世紀(jì)60年代相比，雙殼類物種損失率高達(dá)70.2%，特有種損失率更高達(dá)80%，優(yōu)勢種以小型種類河蜆為主，洞庭湖的雙殼類優(yōu)勢種由大型的蚌類演變?yōu)樾⌒偷暮油槨８鶕?jù) 1989─1992年對洞庭湖的調(diào)查，洞庭湖共有腹足類27種（胡自強，1993）。近年來調(diào)查發(fā)現(xiàn)，洞庭湖的腹足類有22種，銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）、梨形環(huán)棱螺（Bellamya purificata）、大沼螺（ Parafossarulu eximiu） 和 方 格 短 溝 蜷（Semisulcospira cancellata）是優(yōu)勢種，在全湖廣泛分布。歷史資料的調(diào)查有定量和定性調(diào)查的結(jié)果，采樣點位從沿岸帶到敞水帶均有覆蓋，能采集到更多的種類，而本研究主要是定量調(diào)查，而且多分布在敞水區(qū)域，因此調(diào)查所得的軟體動物數(shù)量較少。洞庭湖特有種較多，據(jù)調(diào)查，洞庭湖軟體動物種類數(shù)為148種，其中特有種類數(shù)為96種，占總數(shù)的64.9%，河螺屬是我國特有屬，僅分布在長江中下游流域，特別是洞庭湖水系（舒鳳月等，2014），蚌科（Unionidae spp.）洞庭湖特有種比例最高，分布最為集中，洞庭湖水域遼闊，為淡水雙殼類免遭冰川的襲擊提供了良好的避難所，良好的自然環(huán)境有利于特有種的形成和保存（胡自強，2005）。然而，由于江湖阻隔、過度捕撈和水體污染等人為干擾，洞庭湖軟體動物多樣性受到嚴(yán)重威脅，瀕危物種較多，其中受威脅和接近威脅的物種的共有 29種，占總數(shù)的 50.9%，腹足類物種有卵河螺（Rivularia ovum）、球河螺（R. globosa）、雙龍骨河螺（R. bicarinata）、耳河螺（R. auriculata）和格式短溝蜷（Semisulcospira gredleri），雙殼類物種均為蚌科的種類，無齒蚌屬（Anodonta sp.）的種類最多（舒鳳月等，2009）。從空間分布來看，雙殼類的種類和數(shù)量有由南向北逐漸減少的趨勢，南洞庭湖的種類和數(shù)量顯著高于西洞庭湖和東洞庭湖，底質(zhì)可能是影響雙殼類分布的重要原因，湘江和資江注入南洞庭湖，其底質(zhì)組成以沙泥底為主，泥底較少，雙殼類主要是濾食者，一些對環(huán)境條件比較嚴(yán)格的種類，在沙底分布較多。

蔡永久等（2010）研究認(rèn)為，依靠水草生存及庇護的底棲物種生境受到影響時，其密度和生物量將降低消失。洞庭湖濕地水生植物豐富，分布有蘆葦、荻、苔草、眼子菜、蓮、雞婆柳、辣蓼、貍藻、狐尾藻、黑藻、蒿草、莎草、莧、浮萍、水燭等，以蘆葦、苔草、蓮分布最廣。三峽工程運行后，隨著水位的降低，洞庭湖有相當(dāng)部分的濕地陸地化，底棲物種依靠水草生存及庇護的水生植物生境地減少，底棲動物種數(shù)與密度因此受到影響。

2.1.2 群落結(jié)構(gòu)

1988─2013年洞庭湖大型底棲動物的密度呈波動式下降趨勢（圖3），平均總密度為249 ind·m-2，其中寡毛類密度為38 ind·m-2，水生昆蟲密度為80 ind·m-2，軟體動物密度為94 ind·m-2，分別占總密度的15.1%，32.0%和37.8%。方差分析表明水生昆蟲和軟體動物的密度顯著高于寡毛類。

從不同湖區(qū)來看（表 2），東洞庭湖的平均種類（24種）顯著低于西洞庭湖和南洞庭湖（均為34種），但是密度方面無顯著差異；西洞庭湖和南洞庭湖的水生昆蟲種類數(shù)分別為15種和14種，顯著高于東洞庭湖（8種），西洞庭湖的水生昆蟲密度（91 ind·m-2）顯著高于東洞庭湖（57 ind·m-2）和南洞庭湖（59 ind·m-2）；南洞庭湖的軟體動物種類最多（13種），高于西洞庭湖（11種）和東洞庭湖（10種），從密度來看，南洞庭湖（129 ind·m-2）最高，其次是東洞庭湖（86 ind·m-2），西洞庭湖（51 ind·m-2）最低；西洞庭湖的寡毛類種類最多，平均為 6種，其次是南洞庭湖（5種）和東洞庭湖（4種），從密度來看，西洞庭湖（64 ind·m-2）顯著高于東洞庭湖（18 ind·m-2）和南洞庭湖（26 ind·m-2）；西洞庭湖和南洞庭湖的香農(nóng)多樣性指數(shù)分別為3.79和3.93，顯著高于東洞庭湖（3.24）。

圖3 1988─2013年洞庭湖大型底棲動物的密度變化Fig. 3 Density variation of macrozoobenthos from 1988─2013 in Dongting Lake

表2 1988─2013年洞庭湖不同湖區(qū)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)比較Table 2 Comparison of macrozoobenthos community structure of different lake district from 1988─2013 in Dongting Lake

2.2 群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)的關(guān)系

結(jié)合 1988年以來洞庭湖的高錳酸鹽指數(shù)、總氮、總磷、葉綠素 a、透明度和營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)分別與底棲動物物種數(shù)和密度進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)物種數(shù)和密度與總氮和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)都呈顯著負(fù)相關(guān)（表3）。

表3 1988─2013年洞庭湖大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)的的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between macrozoobenthos community structure and water quality from 1988─2013 in Dongting Lake

方差分析表明 2001─2013年洞庭湖總氮的平均濃度（1.53 mg·L-1）顯著高于1988─2000年（1.21 mg·L-1），高濃度的營養(yǎng)元素，如氮能夠?qū)Υ笮偷讞珓游锶郝洚a(chǎn)生明顯的影響（Lair et al.，1998），而且也是造成湖泊富營養(yǎng)化的因素之一。洞庭湖2001─2013年底棲動物的平均物種數(shù)（49種）明顯低于1988─2000年（58種），其中水生昆蟲的種類數(shù)下降最為顯著，由27種下降為18種，相應(yīng)的其密度也由97 ind·m-2下降為56 ind·m-2。水生昆蟲的耐污能力要差一些，遭受有機污染的水體中，底質(zhì)環(huán)境的溶氧常處于相對較低水平，這對于生活在這種環(huán)境中的底棲動物來說，溶氧明顯地成為它們的限制因子，多數(shù)種類因不適應(yīng)這種環(huán)境而逐漸消失（Milbrink，1994）。三峽蓄水后，洞庭湖入湖水量減少599億m3、湖容降低、水位變幅縮小，換水周期延長，水環(huán)境相對穩(wěn)定，水體自凈能力降低，導(dǎo)致氮、磷等污染物濃度增加，對底棲動物又會產(chǎn)生一定的不利影響（王偉等，2010）。

分湖區(qū)從環(huán)境因子和營養(yǎng)狀態(tài)來看，東洞庭湖的總氮、葉綠素a和營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)要明顯高于西洞庭湖和南洞庭湖，而透明度明顯低于這兩個湖區(qū)，此外，東洞庭湖挖沙較為嚴(yán)重，挖沙會破壞底棲動物棲息地，使底棲動物不能生存，這些都可能是東洞庭湖底棲動物的種類數(shù)和香農(nóng)多樣性指數(shù)顯著低于西洞庭湖和南洞庭湖的重要原因（表4）。

表4 1988─2013年洞庭湖不同湖區(qū)環(huán)境因子和營養(yǎng)狀態(tài)比較Table 4 Comparison between environmental factors and eutrophication of different lake district from 1988─2013 in Dongting Lake

3 結(jié)論

（1）洞庭湖共記錄大型底棲動物229種，隸屬于4門7綱，其中軟體動物門84種，線形動物門1種，寡毛綱28種，昆蟲綱105種，蛭綱7種，甲殼綱4種。2000─2013年底棲動物的平均物種數(shù)（49種）明顯低于1988─2000年（58種），其中水生昆蟲的種類數(shù)下降最為顯著。洞庭湖底棲動物的平均密度為 249 ind·m-2，其中寡毛類密度為 38 ind·m-2，水生昆蟲密度為80 ind·m-2，軟體動物密度為94 ind·m-2，洞庭湖所存物種主要是水生昆蟲和軟體動物，寡毛類較少。西洞庭湖水生昆蟲的種類和密度以及寡毛類的密度最高，南洞庭湖軟體動物最為豐富。

（2）近 30年洞庭湖底棲動物優(yōu)勢種發(fā)生了較大程度的變遷，相對較為耐污的種類成為了優(yōu)勢種，如環(huán)棱螺（Bellamya sp.）、齒斑搖蚊（Stictochironomus sp.）和蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）。洞庭湖軟體動物資源較為豐富，特有物種較多，但大部分處于受威脅和接近威脅的狀態(tài)，洞庭湖的雙殼類優(yōu)勢種由大型的蚌類演變?yōu)樾⌒偷暮油槨?/p>

（3）洞庭湖富營養(yǎng)化對大型底棲動物群落產(chǎn)生了明顯的影響，近 30年來分析表明洞庭湖底棲動物種類和密度與總氮和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)都呈顯著負(fù)相關(guān)。東洞庭湖底棲動物的種類數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)明顯低于西洞庭湖和南洞庭湖，這可能與東洞庭湖的輕度富營養(yǎng)化和挖沙有關(guān)。

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Macrobenthic Community Succession during Last Thirty Years in Dongting Lake

ZHANG Yi, WANG Chouming, SHI Huihua, LI Liqiang, HUANG Daizhong, TIAN Qi*, CHEN Xiang
Dongting Lake Eco-Environment Monitoring Centre, Yueyang 414000, China

From 1988 to 2013, 229 macrobenthic species (7 classes and 4 phyla) were recorded in Dongting Lake, with Mollusca (84 taxa), Nemathelminthes (1), Oligochaeta (28), Insecta (105), Hirudinea (7) and Crustacean (4). Insect and mollusk species, accounted for 45.9% and 36.7%of whole richness respectively as the major macrobenthic groups in Dongting Lake, while oligochaete, hirudinea and crustacean species constituted 12.2%, 3.1% and 1.7%. The average species number of the whole assemblage from 2000 to 2013 (49 species) was significantly less than that of 1988─2000 (58 species), with an obvious decline in richness of Insecta during the last 30 years. The average density of Oligochaeta (38 ind·m-2), Insecta (80 ind·m-2) andMollusca (94 ind·m-2) from 1988 to 2013 accounted for 15.1%, 32.0% and 37.8% of macrobenthic average density (249 ind·m-2) respectively. The macrobenthic composition has undergone a dramatic change during the past 30 years, with pollution-tolerant species (e.g. Bellamya sp., Stictochironomus sp. and Branchiura sowerbyi) as dominant. Mollusks are abundant, especially in the South Dongting Sub-lake, where the endemic species are much more abundant than other sub-lakes and most of them are endangered. Bivalves are dominant taxa in Dongting Lake and its assemblage composition shifted from unionids-dominant to Corbicula flumineal-dominant community. Correlation analysis showed that macrobenthic richness and density were significantly negatively correlated with total nitrogen (TN) and eutrophication index (∑TLI), which indicated that eutrophication had a significant effect on macrobenthic density and richness in Dongting Lake, especially in the East Dongting Sub-lake during the past 30 years.

Dongting Lake; macrobenthos; community succession

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.08.014

X174

A

1674-5906（2015）08-1348-06

張屹，王丑明，石慧華，李利強，黃代中，田琪，陳翔. 洞庭湖近 30年大型底棲動物的群落演變[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(8): 1348-1353.

ZHANG Yi, WANG Chouming, SHI Huihua, LI Liqiang, HUANG Daizhong, TIAN Qi, CHEN Xiang. Macrobenthic Community Succession during Last Thirty Years in Dongting Lake [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(8): 1348-1353.

全國重點湖泊水庫生態(tài)安全保障方案項目（WFLY-2009-01-PG05）；2014年湖南省環(huán)?？萍加媱濏椖浚?014014）

張屹（1982年生），男，工程師，主要從事底棲動物生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 130858341@qq.com *通信作者。E-mail: tianq31@126.com

2015-04-05