紫莖澤蘭與不同植物群落土壤養(yǎng)分及酶活性差異

鄧丹丹，劉棋，蔣智林,，劉萬學(xué)，萬方浩，李正躍

1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點(diǎn)實驗室，云南 昆明 650201；2. 普洱學(xué)院，云南 普洱 665000；3. 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實驗室//中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100094

紫莖澤蘭與不同植物群落土壤養(yǎng)分及酶活性差異

鄧丹丹1，劉棋1，蔣智林1,2,3*，劉萬學(xué)3，萬方浩3，李正躍1

1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點(diǎn)實驗室，云南 昆明 650201；2. 普洱學(xué)院，云南 普洱 665000；3. 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實驗室//中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100094

為了研究紫莖澤蘭（Ageratina adenophora Sprengel）與不同植物群落土壤養(yǎng)分及酶活性間的差異，解析不同植物群落抵御紫莖澤蘭入侵的生態(tài)機(jī)制，選取紫莖澤蘭不同入侵程度（重度入侵群落、輕度入侵群落、未入侵群落）和不同功能型植物群落樣地（禾本科植物群落、雙子葉植物群落），測定其植物群落土壤養(yǎng)分和酶活性變化，并對土壤酶活性與土壤養(yǎng)分進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，紫莖澤蘭入侵顯著增加了土壤中全氮含量，降低了全磷、全鉀含量，土壤中有效養(yǎng)分硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有效磷和速效鉀含量顯著增加，重度入侵群落的土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有效磷和速效鉀含量顯著大于未入侵群落的，是雙子葉植物群落的2.29、2.28、8.13、4.01倍，禾本科植物群落的7.73、3.22、6.91、5.12倍。紫莖澤蘭入侵顯著提高了入侵區(qū)植物群落土壤中脲酶、磷酸酶和蛋白酶活性，重度入侵群落土壤脲酶活性是禾本科群落的3.49倍，磷酸酶活性是雙子葉群落的1.65倍，蛋白酶活性是雙子葉群落的2.31倍。土壤養(yǎng)分含量與酶活性密切相關(guān)，土壤脲酶活性與土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、全鉀和速效鉀顯著正相關(guān)，與全磷顯著負(fù)相關(guān)；土壤磷酸酶、蛋白酶活性與土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀和有效磷顯著正相關(guān)，與全磷含量顯著負(fù)相關(guān)。與不同植物群落相比，紫莖澤蘭能更好改變土壤養(yǎng)分的供求平衡，這種改變可使紫莖澤蘭在入侵過程中處于優(yōu)勢地位，植物群落間土壤酶活性差異可能是驅(qū)動土壤養(yǎng)分變化的重要因子。外來入侵植物紫莖澤蘭通過影響土壤酶活性來改變?nèi)肭稚惩寥鲤B(yǎng)分的供求平衡可能是其成功入侵的生態(tài)機(jī)制之一。

外來入侵植物；紫莖澤蘭；土壤養(yǎng)分；土壤酶活性；不同植物群落

近年來，外來植物入侵已引起了科學(xué)界和各領(lǐng)域的高度關(guān)注，這是因為外來入侵植物可造成入侵地嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)影響（萬方浩等，2002；蔣智林等，2008；顧慧，2014）。入侵植物對生態(tài)影響的研究，主要集中于對生態(tài)系統(tǒng)地上部分的影響，而對土壤生態(tài)系統(tǒng)的研究相對較少（Ehrenfeld，2003）。土壤作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是本地植物與外來植物之間相互作用的媒介，其特性的改變可影響整個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能（鞠瑞亭等，2012；姚向陽等，2014）。研究發(fā)現(xiàn)，有的入侵植物可通過提高土壤肥力來促進(jìn)自身的成功入侵；有的能迅速降低土壤肥力從而抑制其他物種的生長；還有一些則具有很強(qiáng)的耐受力，能在非常貧瘠的土壤中正常生長（Grubb，1994；彭少麟，1996；蔣智林等，2008；肖博，2014）。土壤養(yǎng)分是限制植物生長的關(guān)鍵因素，微環(huán)境土壤養(yǎng)分的高低與植物間競爭和演替通常有著非常緊密的關(guān)系（Christensen et al.，1984；Katharine et al.，2004；李博等，2010），對入侵植物與土壤環(huán)境間關(guān)系的研究是揭示外來植物入侵機(jī)理的重要途徑之一。

紫莖澤蘭（Ageratina adenophora Sprengel）是一種惡性有毒雜草，為菊科（Asteraceae）多年生、叢生型半灌木草本植物，原產(chǎn)于南美洲的墨西哥至哥斯達(dá)黎加一帶（劉倫輝等，1985），約 20世紀(jì)40年代由緬甸傳入我國云南的邊境地區(qū)，現(xiàn)已在西南各地區(qū)廣泛分布（李振宇等，2002；高賢明等，2003）。紫莖澤蘭是對我國危害最嚴(yán)重的外來入侵植物之一，已給入侵地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境造成了嚴(yán)重的危害（于文清等，2012）。為探明紫莖澤蘭入侵對土壤生態(tài)的影響，不少學(xué)者對其進(jìn)行了研究。戴蓮等（2012）對紫莖澤蘭不同入侵程度樣地土壤的研究，發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭重度入侵樣地土壤酶活性和土壤肥力（除全磷、全鉀外）均顯著高于其他不同入侵階段的土壤區(qū)系。宋紅霞（2014）研究了不同強(qiáng)度紫莖澤蘭入侵對入侵地土壤的影響，結(jié)果表明紫莖澤蘭入侵顯著提高了土壤養(yǎng)分，且有效養(yǎng)分對紫莖澤蘭入侵較為敏感。他們均只對紫莖澤蘭不同入侵程度樣地進(jìn)行了研究，未對紫莖澤蘭入侵與不同功能型植物群落土壤養(yǎng)分和酶活性的差異進(jìn)行研究，對于不同功能型植物群落抵御紫莖澤蘭入侵的機(jī)制尚不清楚。植物功能型是基于植物的形態(tài)、生理、生活史或其他相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)過程以及與物種相聯(lián)系的某些生物學(xué)特性劃分的，對特定環(huán)境因素有相似反應(yīng)的不同植物種類的組合（Diaz et al.，1999；梁琴等，2007；秦浩等，2015）。本研究主要研究草本植物對紫莖澤蘭的影響，將草本植物分為禾本科植物和雙子葉植物。選取紫莖澤蘭不同入侵程度樣地和不同功能型植物群落的未入侵樣地，測定其土壤養(yǎng)分和酶活性，并分析其相互之間差異，以期從土壤環(huán)境的角度來研究不同功能型植物群落間的內(nèi)在差異，進(jìn)一步了解紫莖澤蘭入侵對土壤生態(tài)的影響和不同功能型植物對紫莖澤蘭入侵抵御的潛在反應(yīng)，為入侵植物的生態(tài)管理和入侵跡地的生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣地概況

試驗樣地位于云南省澄江縣麒麟山附近（24°42′N，102°52′E），海拔1957～2015 m，屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候。年降雨量900～1200 mm，各月份間降雨量分布不均，干濕季節(jié)分明，每年5月中旬至10月中旬降水量占全年的85%左右，為雨季；10月下旬至次年5月上旬降雨量相對較少，為旱季。年平均氣溫約16.8 ℃，極端最高氣溫為33.7 ℃，極端最低氣溫為-3.9 ℃。土壤類型屬于典型的南方紅壤，是滇中地區(qū)主要的土壤類型。該地區(qū)主要的入侵草本植物為紫莖澤蘭（Ageratina adenophora Sprengel），本地草本植物主要有艾蒿（Artemisia argyi H. Lév. & Vaniot）、鬼針草（Bidens pilosa Linn）、龍牙草（Agrimonia pilosa Ledeb）、酢漿草（Oxalis corniculata Linn）、菅草（Themeda triandra Forsk）、茅草（Imperata cylindrica Beauv）、藎草（Arthraxon hispidus Makino）、畫眉草（Eragrostis pilosa Beauv）、牛筋草（Eleusine indica Gaertn）、野燕麥（Avena fatua Linn）等。

1.2 試驗設(shè)計與土樣采集

根據(jù)紫莖澤蘭和當(dāng)?shù)刂参锶郝涓偁幯萏娴牟煌A段，以及紫莖澤蘭蓋度和入侵時間的不同，將入侵地劃分為重度入侵群落、輕度入侵群落、未入侵群落。重度入侵群落，紫莖澤蘭為優(yōu)勢種群，蓋度大于60%，入侵年齡在10年以上；輕度入侵群落，紫莖澤蘭與當(dāng)?shù)刂参锾幱诟偁幧L，紫莖澤蘭蓋度在10%～30%入侵年齡在3年左右；當(dāng)?shù)刂参锷w度在 30%～50%。未入侵群落，紫莖澤蘭有零星幼苗生長無成株生長，蓋度小于0.2%；未入侵群落劃分為以禾本科植物為主的群落和以雙子葉植物為主的群落。禾本科植物群落主要包括菅草、茅草、藎草、畫眉草、牛筋草、野燕麥等，雙子葉植物群落主要包括艾蒿、鬼針草、龍牙草、酢醬草等。2014年9月選取上述不同植物群落樣地各5個，清除地表植物和凋落物，用土鉆（直徑3 cm）沿對角線隨機(jī)采取0～20 cm層的土樣，每個樣點(diǎn)鉆16個洞混合為一個土樣（取土樣時避免陽光照射，去除石塊、植物根系和土壤動物等），置于自封袋中，立即帶回實驗室過2 mm篩，分為兩份，一份儲存于4 ℃冰箱兩周內(nèi)完成土壤酶活和土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的測定；另一份自然風(fēng)干，用于土壤其他理化性質(zhì)的測定。

1.3 測定指標(biāo)與方法

土壤全氮、全磷和全鉀含量分別采用濃硫酸消煮-凱氏定氮儀、氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法、氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量分別采用CaCl2浸提-紫外分光光度法、KCl浸提-靛酚藍(lán)比色法測定（勞家檉，1988），有效磷和速效鉀含量分別采用 NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法、NH4OAc浸提-火焰光度法測定（鮑士旦，2002）。

土壤脲酶活性和土壤磷酸酶活性分別采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法、磷酸苯二鈉比色法測定（關(guān)松蔭，1986），土壤蛋白酶活性采用銅鹽比色法測定（鄭洪元等，1987）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析應(yīng)用統(tǒng)計軟件SPSS（SPSS 13.0，Inc.，Chicago，USA），不同入侵類型生境間土壤酶活性及土壤養(yǎng)分的差異運(yùn)用單因子方差分析（SPSS，One-Way ANOVA：LSD Test），土壤酶活性和土壤養(yǎng)分間的關(guān)系運(yùn)用二元變量相關(guān)分析（Pearson 2-tailed test）。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭與不同植物群落土壤養(yǎng)分差異

如表1所示，紫莖澤蘭入侵改變了土壤中的養(yǎng)分結(jié)構(gòu)，提高土壤養(yǎng)分的可利用性，顯著增加了土壤中全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀和有效磷的含量，但全磷、全鉀的含量相對其他植物群落有所降低。不同植物群落土壤全氮含量表現(xiàn)為：重度入侵群落>輕度入侵群落>雙子葉群落>禾本科群落，紫莖澤蘭重度入侵群落的土壤全氮含量均顯著高于禾本科群落和雙子葉群落的（P<0.05），分別是這兩個群落的2.41和1.63倍，但重度與輕度入侵群落間的全氮含量無顯著差異。不同植物群落土壤全磷含量表現(xiàn)為：禾本科群落>雙子葉群落>輕度入侵群落>重度入侵群落，入侵群落的土壤全磷含量顯著低于未入侵群落的（P<0.05），重度入侵植物群落分別比禾本科群落和雙子葉群落低 38.55%和36.25%。不同植物群落土壤全鉀含量表現(xiàn)為：雙子葉群落>輕度入侵群落>重度入侵群落>禾本科群落，重度入侵植物群落的顯著小于輕度入侵群落和雙子葉群落的（P<0.05），但顯著大于禾本科群落的（P=0.001）。不同植物群落土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀含量表現(xiàn)為：重度入侵群落>輕度入侵群落>雙子葉群落>禾本科群落，入侵群落的土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀含量顯著大于禾本科群落和雙子葉群落的（P<0.05），重度入侵植物群落是雙子葉群落的2.29、2.28、4.01倍，是禾本科群落的7.73、3.22、5.12倍，且顯著大于輕度入侵群落的（P<0.05）。不同植物群落土壤有效磷含量表現(xiàn)為：重度入侵群落>輕度入侵群落>禾本科群落>雙子葉群落，重度入侵群落顯著大于其他各群落的（P<0.05），分別是輕度入侵群落、禾本科群落和雙子葉群落的4.00、6.91、8.13倍，輕度入侵與未入侵植物群落間無顯著差異。

表1 紫莖澤蘭與不同植物群落土壤養(yǎng)分差異Table 1 Different in soil nutrient properties of Ageratina adenophora and different type plants

表2 紫莖澤蘭與不同植物群落土壤酶活性差異Table 2 Different in soil enzymatic activity of Ageratina adenophora and different type plants

2.2 紫莖澤蘭與不同植物群落土壤酶活性差異

如表2所示，不同植物群落的土壤酶活性差異顯著，隨紫莖澤蘭入侵程度的加重而提高，脲酶活性表現(xiàn)為：重度入侵群落>輕度入侵群落>雙子葉群落>禾本科群落，紫莖澤蘭重度入侵群落的土壤脲酶活性顯著大于禾本科群落和雙子葉群落的（P<0.05），分別為他們的3.49和1.15倍，重度與輕度入侵植物群落間無顯著差異。磷酸酶、蛋白酶活性均表現(xiàn)為：重度入侵群落>輕度入侵群落>禾本科群落>雙子葉群落，重度入侵植物群落的土壤磷酸酶活性顯著大于其他植物群落的，分別為輕度入侵群落、禾本科群落、雙子葉群落的 1.41、1.48、1.65倍，土壤蛋白酶活性顯著大于禾本科群落和雙子葉群落的（P<0.05），分別大出1.30和2.31倍，重度入侵與輕度入侵植物群落間無顯著差異。

表3 土壤養(yǎng)分與土壤酶活性的相關(guān)關(guān)系Table 3 The correlation between soil enzymatic activities and soil nutrient properties

2.3 土壤養(yǎng)分與土壤酶活性的相關(guān)關(guān)系分析

不同土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系如表 3所示，土壤養(yǎng)分含量與酶活性之間密切相關(guān)。土壤脲酶活性與土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、全鉀、速效鉀和有效磷正相關(guān)，除有效磷外其他養(yǎng)分含量與脲酶活性的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平，與全磷顯著負(fù)相關(guān)。土壤磷酸酶、蛋白酶活性與土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀和有效磷顯著正相關(guān)，與全磷、全鉀含量負(fù)相關(guān)，與全磷的相關(guān)性達(dá)到顯著水平。這說明植物群落根際土壤酶活性在土壤養(yǎng)分性質(zhì)的變化中發(fā)揮著重要的作用，土壤酶活性變化可能是導(dǎo)致土壤養(yǎng)分變化的重要動力機(jī)制之一。

3 討論

外來植物入侵可改變?nèi)肭值氐纳鷳B(tài)環(huán)境，從而利于自身生長或抑制周圍植物生長（Holmgrem et al.，1997）。土壤養(yǎng)分在外來植物入侵過程中起著重要作用，紫莖澤蘭入侵破壞了當(dāng)?shù)刂参锱c土壤養(yǎng)分間的平衡關(guān)系，在繁殖過程中提高了土壤肥力，從而利于其成功入侵（萬方浩等，2011）。本研究表明，紫莖澤蘭重度入侵群落的土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有效磷和速效鉀含量均顯著高于未入侵群落的，而其全磷和全鉀含量顯著低于未入侵群落的。加拿大一枝黃花、五爪金龍、薇甘菊、意大利蒼耳、金鐘藤等的研究中也得出了類似的結(jié)果（陸建忠等，2005；牛紅榜等，2007；朱慧等，2012；劉小文等，2012；李喬等，2013；縱熠，2015）。紫莖澤蘭入侵群落土壤氮素含量顯著高于未入侵群落，表明紫莖澤蘭入侵對土壤氮含量具有提高作用，氮素對植物生長發(fā)育的影響十分明顯，土壤氮素含量的提高對紫莖澤蘭生長發(fā)育有很大的促進(jìn)作用，紫莖澤蘭良好的生長發(fā)育又可進(jìn)一步提高土壤氮素含量，這種對土壤氮素營養(yǎng)環(huán)境改變的能力為其在貧瘠生境的順利入侵提供了有利條件。紫莖澤蘭入侵群落土壤磷、鉀含量變化趨勢相似，表現(xiàn)為紫莖澤蘭入侵群落土壤全磷、全鉀含量顯著低于其他植物群落，但有效含量卻顯著高于其他植物群落，表明紫莖澤蘭可大量消耗土壤中的磷、鉀，使土壤中的磷、鉀貧瘠化。這可能是由于紫莖澤蘭在生長過程中對土壤中的含磷化合物和含鉀化合物具有很強(qiáng)的活化作用，并且對磷、鉀具有較強(qiáng)的吸收能力和較大的需求量（王進(jìn)軍，2005）。本研究中紫莖澤蘭重度入侵群落的土壤全磷、全鉀顯著低于未入侵群落，可能是由于紫莖澤蘭對含磷化合物和含鉀化合物具有活化作用，將土壤中的全磷、全鉀分解為可供其利用的有效養(yǎng)分，這在有效磷和速效鉀的測定中也得到了印證，即重度入侵群落有效磷和速效鉀含量均顯著高于未入侵群落。這可能是紫莖澤蘭排擠本地物種成為單優(yōu)種的重要原因，尤其是其在貧瘠生境能夠成功入侵建群的重要生態(tài)策略之一。不同植物群落土壤養(yǎng)分的差異可能與土壤中相關(guān)酶活性的差異或功能微生物的群落結(jié)構(gòu)有關(guān)。

土壤酶是土壤有機(jī)體的代謝動力，在生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用，其活性的大小一定程度上反映了土壤所處的狀況，它能催化土壤生態(tài)系統(tǒng)中生物化學(xué)過程，反映土壤的生態(tài)功能、各種生物化學(xué)過程的強(qiáng)度和方向。土壤酶活性的變化也能間接表明某些營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化情況。本研究結(jié)果表明紫莖澤蘭入侵顯著增加了土壤脲酶、蛋白酶和磷酸酶活性，且隨入侵程度的加重而增加，蔣智林等（2009）、李會娜等（2009）、張海霞（2014）研究也得出類似的結(jié)果，這可能是由于入侵植物根系分泌物及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)不同造成的，土壤酶活性的改變可引起土壤養(yǎng)分的變化，從而促使其在與本地植物群落的競爭中取勝，成功入侵。

植物根際土壤養(yǎng)分含量與生物和非生物因子緊密相關(guān)，植物根際土壤酶活性的改變就是重要因素之一（劉東，2013）。土壤酶參與土壤中各種物質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化，而土壤肥力狀況又是土壤酶活性的基礎(chǔ)（呂國紅等，2005）。土壤脲酶可參與土壤中含氮有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化，其活性大小常用來表征土壤氮素供應(yīng)強(qiáng)度（陸建忠等，2005；于法展等，2015）；蛋白酶參與土壤中存在的氨基酸、蛋白質(zhì)以及其他含蛋白質(zhì)氮的有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化，其水解產(chǎn)物是高等植物的重要氮源之一；磷酸酶活性與磷含量變化有很大關(guān)系。本研究結(jié)果表明，土壤脲酶、蛋白酶和磷酸酶活性均與土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀和有效磷存在負(fù)相關(guān)性，而與土壤全鉀和全磷存在正相關(guān)性。土壤脲酶與土壤銨態(tài)氮、速效鉀和有效磷之間的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平，脲酶和磷酸酶與土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀、全磷、有效磷之間的相關(guān)性也均達(dá)到了顯著水平，結(jié)果與大多數(shù)研究相符，說明不同類型植物群落中土壤酶活性的變化在土壤養(yǎng)分的變化過程中具有極為重要的作用。這種土壤養(yǎng)分與酶活性間緊密的相互作用形成了適合紫莖澤蘭自身生長的土壤環(huán)境，這可能是紫莖澤蘭成功入侵或抑制其周圍植物生長的一種重要機(jī)制。

4 結(jié)論

通過對紫莖澤蘭與不同植物群落土壤養(yǎng)分和酶活性的研究，結(jié)果表明紫莖澤蘭入侵可改變土壤養(yǎng)分，提高土壤養(yǎng)分的可利用性，顯著增加了土壤中全氮含量，降低了全磷、全鉀含量，土壤中有效養(yǎng)分硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀和有效磷含量顯著增加。紫莖澤蘭入侵還提高了土壤中脲酶、蛋白酶和磷酸酶的活性。土壤養(yǎng)分含量與酶活性密切相關(guān)，土壤脲酶活性與土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、全鉀和速效鉀顯著正相關(guān)，與全磷顯著負(fù)相關(guān)；土壤磷酸酶、蛋白酶活性與土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀和有效磷顯著正相關(guān)，與全磷含量顯著負(fù)相關(guān)。這說明植物群落根際土壤酶活性在土壤養(yǎng)分性質(zhì)的變化中發(fā)揮著重要的作用，土壤酶活性變化可能是導(dǎo)致土壤養(yǎng)分變化的重要動力機(jī)制之一。紫莖澤蘭在入侵過程中，不斷改善土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量，使土壤環(huán)境條件向著有利于自身生長、繁殖的方向發(fā)展，使自身成為不可替代的優(yōu)勢種群，這可能是紫莖澤蘭在新生態(tài)系統(tǒng)成功入侵和快速擴(kuò)張的生態(tài)機(jī)制之一。

CHRISTENSEN N L, PEET R K. 1984. The convergence during secondary forest succession [J]. Journal of Ecology, 72(1): 25-36.

DIAZ BARRADAS M C, ZUNZUNEGUI M, TIRADO R, et al., 1999. Plant Functional Types and Ecosystem Function in Mediterranean Shrubland [J]. Journal of Vegetation Science, 10(5): 709-716.

EHRENFELD J G. 2003. Effects of exotic plant invasions on soil nutrient cycling processes [J]. Ecosystems, 6(6): 503-523.

GRUBB P J. 1994. Root competition in soil of different fertility: A paradox resolved [J]. Phytocoenologia, 24 (10): 495-505.

HOLMGREM M, SCHEFFER M, HUSTON M A. 1997. The interplay of facilitation of and competition in plant communities [J]. Ecology, 78(7): 1966-1975.

KATHARINE N S, JULIA R L, EILEEN T, et al. 2004. Species effects on resource supply rates: do they influence competitive interactions [J]. Plant Ecology, 175(1): 47-58.

鮑士旦. 2002. 土壤農(nóng)化分析(第三版)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社..

戴蓮, 李會娜, 蔣智林, 等. 2012. 外來植物紫莖澤蘭入侵對根際土壤有益功能細(xì)菌群、酶活性和肥力的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 21(2): 237-242.

高賢明, 桑衛(wèi)國. 2003. 紫莖澤蘭入侵現(xiàn)狀、特征、趨勢及防治對策[C]//中國植物學(xué)會. 中國植物學(xué)會七十周年年會論文摘要匯編(1933─2003). 北京: 高等教育出版社: 2.

顧慧. 2014. 華東地區(qū)外來引種陸生植物入侵風(fēng)險評估體系的構(gòu)建[D].南京林業(yè)大學(xué).

關(guān)松蔭. 1986. 土壤酶及其研究方法[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社.

蔣智林, 劉萬學(xué), 萬方浩, 等. 2008. 紫莖澤蘭入侵對土壤肥力特征的影響及其動態(tài)研究[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 27(1): 267-272.

蔣智林, 劉萬學(xué), 萬方浩, 等. 2008. 紫莖澤蘭與本地植物群落根際土壤酶活性和土壤肥力的差異[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 27(2): 660-664.

蔣智林, 劉萬學(xué), 萬方浩, 等. 2009. 馬纓丹入侵對草坪土壤養(yǎng)分特征的影響[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 24(2): 159-163, 189.

鞠瑞亭, 李慧, 石正人, 等. 2012. 近十年中國生物入侵研究進(jìn)展[J]. 生物多樣性, 20(5): 581-611.

勞家檉. 1988. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社.

李博, 馬克平. 2010. 生物入侵: 中國學(xué)者面臨的轉(zhuǎn)化生態(tài)學(xué)機(jī)遇與挑戰(zhàn)[J]. 生物多樣性, 18(6): 529-532.

李會娜, 劉萬學(xué), 戴蓮, 等. 2009. 紫莖澤蘭入侵對土壤微生物、酶活性及肥力的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 42(11): 3964-3971.

李喬, 王月, 張玉曼, 等. 2013. 意大利蒼耳入侵對土壤酶活與土壤肥力的影響[J]. 河北科技師范學(xué)院學(xué)報, 27(3): 6-9.

李振宇, 解焱, 2002. 中國外來入侵種[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社.

梁琴, 陶建平, 張煒銀. 2007. 植物功能型及其劃分方法[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 29(10): 97-103.

劉東. 2013. 楊樹基因型及混交模式對根際土壤養(yǎng)分和微生物學(xué)特征的影響[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué).

劉倫輝, 謝壽昌, 張建華. 1985. 紫莖澤蘭在我國的分布危害、與防除途徑的探討[J]. 生態(tài)學(xué)報, 5(1): 1-6.

劉小文, 周益林, 齊成媚, 等. 2012. 入侵植物薇甘菊對土壤養(yǎng)分和酶活性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 21(12): 1960-1965.

陸建忠, 裘偉, 陳家寬, 等. 2005. 入侵種加拿大一枝黃花對土壤特性的影響[J]. 生物多樣性, 13(4): 347-356.

呂國紅, 周廣勝, 趙先麗, 等. 2005. 土壤碳氮與土壤酶相關(guān)性研究進(jìn)展[J]. 遼寧氣象, 2(5): 6-8.

牛紅榜, 劉萬學(xué), 萬方浩. 2007. 紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)入侵對土壤微生物群落和理化性質(zhì)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 27(7): 3051-3060.

彭少麟. 1996. 退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建的生態(tài)學(xué)理論和應(yīng)用[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 4(3): 36-44.

秦浩, 董剛, 張峰. 2015. 山西植物功能型劃分及其空間格局[J]. 生態(tài)學(xué)報, 35(2): 396-408.

宋紅霞. 2014. 紫莖澤蘭入侵對生物多樣性及土壤養(yǎng)分的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 18: 51-56.

萬方浩, 劉萬學(xué), 郭建英, 等. 2011. 外來植物紫莖澤蘭的入侵機(jī)理與控制策略研究進(jìn)展[J]. 中國科學(xué): 生命科學(xué), 41(1): 13-21.

萬方浩, 王德輝. 2002. 中國外來入侵生物的現(xiàn)狀、管理對策及其風(fēng)險評價體系[C]//王德輝, JeffreyA. McNeely, 編. 防治外來入侵物種: 生物多樣性與外來入侵管理國際研討會論文集. 北京: 中國環(huán)境科學(xué)出版社: 85-86.

王進(jìn)軍. 2005. 紫莖澤蘭[C]//萬方浩, 鄭小波, 郭建英. 重要農(nóng)林外來入侵物種的生物學(xué)與控制. 北京: 科學(xué)出版社: 650- 661.

肖博. 2014. 外來入侵植物紫莖澤蘭與土壤微生物的互作[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院.

姚向陽, 李委濤, 鄭玉龍. 2014. 群落組成及物種間相互作用對外來植物入侵的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 33(7): 1953-1959.

于法展, 尤海梅, 馬曉冬, 等. 2015. 廬山自然保護(hù)區(qū)不同植被類型下土壤酶活性與土壤肥力相關(guān)性分析[J]. 蘇州科技學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版), 32(1): 59-63.

于文清, 劉萬學(xué), 桂富榮, 等. 2012. 外來植物紫莖澤蘭入侵對土壤理化性質(zhì)及叢枝菌根真菌(AMF)群落的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 32(22): 7027-7035.

張海霞. 2014. 不同入侵植物對本土植物根際土壤酶活性及微生物數(shù)量的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 41(21): 61-66.

鄭洪元, 張德生. 1987. 土壤動態(tài)生物化學(xué)及其研究法[M]. 北京: 科學(xué)出版社.

朱慧, 吳雙桃. 2012. 雜草五爪金龍對入侵地植物群落和土壤肥力的影響[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報, 28(5): 505-510.

縱熠, 黃喬喬, 李曉霞, 等. 2015. 金鐘藤蔓延成災(zāi)對土壤理化性質(zhì)及土壤酶活性的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 42(1): 42-45.

Differences in Soil Enzymatic Activities and Soil Nutrients of Ageratina adenophora and different plant Communities

DENG Dandan1, LIU Qi1, JIANG Zhilin1,2,3*, LIU Wanxue3, WAN Fanghao3, LI Zhengyue1
1. Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Management Ministry of Education, Plant Protection College, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. Puer university, Puer 665000, China; 3. The State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests//Institute of Plant Protection//Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094, China

We investigated soil enzymatic activities and nutrients of communities of invasive Ageratina adenophora in different degree of invasion and different plant communities (Gramineae and Dicotyledons). The correlations of soil enzymatic activities and soil nutrients were analyzed. The results showed that the invasive A. adenophora significantly increased the pools of soil N, NO3-N, NH4+-N, available K and available P, but reduced the contents of soil P and soil K compared to the non-invaded. The content of NO3-N, NH4+-N, available K in heavily invaded plant community significantly higher than gramineae and dicotyledons. It is 2.29, 2.28 and 4.01 times more than the content in the dicotyledons plants area. It is 7.73, 3.22, and 5.12 times more than the content in the gramineae plants area. The soil urease, phosphatase and protease activities in heavily invaded plant community were higher than other communities. The soil urease activities is 3.49 times in heavily area more than the content in the gramineae area, the soil phosphatase and protease activities is 1.65, 2.31 times more than the content in the dicotyledons area. At the same time，after analyzing the correlations coefficient between soil enzymatic activities and nutrients we found that there were significant positive correlations among soil enzymatic activities and soil N, NH4+-N, NO3-N and available K, but significant negative correlations with soil P. Compared to different plant communities, A. adenophora invasion can greatly alter the soil physical and chemical properties and the trade-offs of soil nutrients supply and demand, which may facilitate itself growth. The soil enzymatic activities in different communities may be important factors that led to changes of soil nutrients. A. adenophora altered the trade-offs of soil nutrients supply and demand by activating soil enzymatic activities at the soil may be an important ecological mechanism of the exotic weed A. adenophora successful invasion.

exotic invasive plants; Ageratina adenophora; soil nutrients; soil enzymatic activities; different plant communities

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.09.007

Q948；171.1

A

1674-5906（2015）09-1466-06

鄧丹丹，劉棋，蔣智林，劉萬學(xué)，萬方浩，李正躍. 紫莖澤蘭與不同植物群落土壤養(yǎng)分及酶活性差異[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(9): 1466-1471.

DENG Dandan, LIU Qi, JIANG Zhilin, LIU Wanxue, WAN Fanghao, LI Zhengyue. Differences in Soil Enzymatic Activities and Soil Nutrients of Ageratina adenophora and different plant Communities [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(9): 1466-1471.

國家自然科學(xué)基金項目（31360456；31060252）；云南省中青年學(xué)術(shù)帶頭人后備人才項目（2014HB027）；云南省自然基金項目（2011FB050）；教育部博士點(diǎn)基金項目（20115302110003）；云南省科技創(chuàng)新團(tuán)隊項目（2011HC005）

鄧丹丹（1991年生），女，碩士研究生，研究方向為外來植物入侵機(jī)理與控制技術(shù)。E-mail: ddan_deng@126.com *通信作者：蔣智林（1977年生），男，副教授，研究方向為生物安全。E-mail: zhilin_jiang@126.com

2015-07-14