小粒野生稻型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的創(chuàng)建及其恢保關(guān)系鑒定

鄭 卓，孫惠敏，王安萍，胡雪華，柳正葳，劉科科，許東風(fēng)

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小粒野生稻型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的創(chuàng)建及其恢保關(guān)系鑒定

*鄭 卓1，孫惠敏2，王安萍1，胡雪華1，柳正葳1，劉科科1，許東風(fēng)1

（1. 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西，吉安 343009；2. 江西省生物多樣性與生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室博士后科研工作站，江西，吉安 343009）

小野1A是由小粒野生稻（Presl.）中天然不育株與Y58S/內(nèi)香B雜種后代優(yōu)秀單株經(jīng)多代回交轉(zhuǎn)育而成。由于該雄性不育細(xì)胞質(zhì)來(lái)自小粒野生稻，稱(chēng)為XY型雄性不育細(xì)胞質(zhì)?；直ｊP(guān)系鑒定結(jié)果表明，XY型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系與野敗型（WA）、印尼水田谷型（ID）、K型和紅蓮型（HL）細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的恢保關(guān)系不同， WA型、ID型、K型和HL型的保持系和恢復(fù)系中部分可以作為XY型雄性不育細(xì)胞質(zhì)的保持系，部分可以作為XY型雄性不育細(xì)胞質(zhì)的恢復(fù)系。XY型雄性不育細(xì)胞質(zhì)突破了WA型、ID型、K型和HL型等雄性不育細(xì)胞質(zhì)的恢保關(guān)系，擴(kuò)大了保持系育種范圍，可以用品質(zhì)優(yōu)良的栽培品種培育出高標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)質(zhì)米不育系。由此可見(jiàn)，XY型雄性不育細(xì)胞質(zhì)的發(fā)掘，不僅豐富了雜交稻細(xì)胞質(zhì)遺傳多樣性，而且為培育高標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)質(zhì)米不育系、進(jìn)而實(shí)質(zhì)性提高雜交稻稻米品質(zhì)開(kāi)辟了一條嶄新的育種途徑。

水稻；細(xì)胞質(zhì)雄性不育；XY型細(xì)胞質(zhì)雄性不育；恢保關(guān)系

水稻是我國(guó)的主要糧食作物。與常規(guī)稻相比，雜交稻一般增產(chǎn)20%左右。因此，培育雜交稻對(duì)提高我國(guó)水稻產(chǎn)量、保障我國(guó)糧食安全具有十分重要的意義。利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS）配置雜交種是培育雜交水稻的主要方式之一。我國(guó) 20 世紀(jì) 70 年代育成了以野敗型為代表的細(xì)胞質(zhì)雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復(fù)系，成功實(shí)現(xiàn)了三系配套和利用。幾十年來(lái)我國(guó)已培育出不同細(xì)胞質(zhì)源的水稻雄性不育類(lèi)型達(dá)60種以上，目前在生產(chǎn)上應(yīng)用的細(xì)胞質(zhì)雄性不育類(lèi)型主要有野敗型（WA）、D型、岡型（G）、K型、紅蓮型（HL）、印尼水田谷型（ID）、矮敗型（DA）、馬協(xié)型（MA）、包臺(tái)型（BT）以及滇型（DT）等。其中，雜交秈稻以野敗型（WA）為主，雜交粳稻以包臺(tái)型（BT）為主[1-7]。在生產(chǎn)上長(zhǎng)期大面積利用單一細(xì)胞質(zhì)源的雄性不育系，勢(shì)必引起雜交水稻優(yōu)勢(shì)衰退，抗病蟲(chóng)能力和適應(yīng)性減弱，給我國(guó)糧食安全生產(chǎn)帶來(lái)潛在威脅[8]。因此，進(jìn)一步發(fā)掘和利用新的細(xì)胞質(zhì)雄性不育種質(zhì)資源對(duì)克服我國(guó)三系雜交水稻不育胞質(zhì)單一、豐富不育胞質(zhì)遺傳多樣性具有重要意義。

我國(guó)栽培稻和野生稻資源十分豐富，兩者遺傳差異較大[9-11]。在野生稻自然群落或野生稻與栽培稻雜種后代分離群體中篩選雄性不育株是發(fā)掘新的細(xì)胞質(zhì)雄性不育種質(zhì)資源的有效方法[12-15]。如野敗型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系珍汕97A等就是在我國(guó)海南島崖縣的普通野生稻（Griff.）自然群落中發(fā)現(xiàn)的花粉敗育株轉(zhuǎn)育而成[16]。紅蓮型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系是武漢大學(xué)科研人員以紅芒野生稻為母本、江西地方品種蓮塘早為父本雜交，在雜交后代中發(fā)現(xiàn)的雄性不育株再用蓮塘早多代回交轉(zhuǎn)育而成[17-19]。王乃元等在普通野生稻（Griff.）與栽培稻雜種（/金早6號(hào)//早恢89）后代分離群體中篩選到恢保關(guān)系與野敗型（WA）、紅蓮型（HL）不同的不育細(xì)胞質(zhì)類(lèi)型CMS-FA[20-24]。陳永軍等在爪哇稻（Wanilava）與栽培稻雜種（Wanilava/培矮64//G46B）后代分離群體中篩選到恢保關(guān)系與野敗型（WA）相同的不育細(xì)胞質(zhì)類(lèi)型爪哇稻W(wǎng)anilava型（JW型）[25]。雷雪芳等選育出具有東鄉(xiāng)野生稻細(xì)胞質(zhì)的雄性不育系 41A[26]。

小粒野生稻（Presl.）主要分布在印度、菲律賓、新幾內(nèi)亞等地，具有許多優(yōu)良特性，如抗病、耐旱、耐蔭蔽等[27]。本課題組經(jīng)過(guò)近7年的研究，成功創(chuàng)建了來(lái)源于小粒野生稻（Presl.）細(xì)胞質(zhì)的雄性不育系。由于該雄性不育胞質(zhì)來(lái)源于小粒野生稻，故定名為小野型(XY型)，相應(yīng)的不育系和保持系分別命名為小野1A和小野1B。為了明確小野型(XY)雄性不育細(xì)胞質(zhì)的恢保關(guān)系與野敗型(WA)是否相同，2013年本課題組對(duì)小野1A的恢保關(guān)系進(jìn)行了鑒定。本研究對(duì)上述結(jié)果進(jìn)行報(bào)道。

1　材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

小粒野生稻、Y58S、金23A、金23B、福伊B、博3B、中9A、中9B、宜香B、內(nèi)香B、華占、R527、明恢86、9311由國(guó)家雜交水稻工程技術(shù)研究中心何強(qiáng)提供，K17A、K17B、粵泰A、粵泰B、香恢1號(hào)由湖北省農(nóng)科院水稻研究所伍曉智提供，經(jīng)多代連續(xù)回交或自交培育的不育系小野1A（XY型胞質(zhì)）及其對(duì)應(yīng)保持系小野1B。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 小野型（XY）雄性不育胞質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和不育系的選育

2008年我們?cè)谛×Ｒ吧局晗祪?nèi)發(fā)現(xiàn)幾株雄性敗育徹底的單株，然后對(duì)該不育單株進(jìn)行了廣泛測(cè)交。通過(guò)對(duì)測(cè)交F1育性觀察，發(fā)現(xiàn)Y58S/內(nèi)香BF3部分株系可以很好保持其雄性不育性狀，于是在這些株系中繼續(xù)選擇優(yōu)秀單株成對(duì)回交，當(dāng)選單株同時(shí)自交，直至性狀整齊穩(wěn)定，育成新胞質(zhì)雄性不育系小野1A及其對(duì)應(yīng)保持系小野1B。

1.2.2小野型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系小野1A的恢保關(guān)系鑒定

2013年3月我們?cè)诤Ｄ先齺営眯∫靶桶|(zhì)雄性不育系小野1A與WA型、ID型、K型、HL型CMS的保持系8個(gè)、恢復(fù)系6個(gè)測(cè)交。2013年5月在江西吉安井岡山大學(xué)水稻繁育研究中心試驗(yàn)基地播種測(cè)交F1及其親本，秧齡25天，栽插密度16 cm×24 cm，栽培管理同大田。成熟時(shí)，各個(gè)組合考察10株主穗的自然結(jié)實(shí)率。自然結(jié)實(shí)率采用結(jié)實(shí)粒數(shù)/總粒數(shù)×100%表示。鑒定新胞質(zhì)雄性不育系小野1A與WA型、ID型、K型和HL型不育系的恢保關(guān)系。

2　結(jié)果與分析

2.1小粒野生稻型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系小野1A的培育

2007年我們從國(guó)家雜交水稻工程技術(shù)研究中心何強(qiáng)處征集到小粒野生稻稻種資源，正季播種，成熟時(shí)分單株收獲。2008年水稻抽穗開(kāi)花期間，在小粒野生稻的1個(gè)株系內(nèi)發(fā)現(xiàn)幾株雄性敗育較徹底的不育單株。這些不育單株花藥呈淡黃色，棒狀，不開(kāi)裂散粉。為了保存這一不育性狀，利用部分保持系、優(yōu)良的常規(guī)品種以及Y58S/內(nèi)香BF3部分優(yōu)秀株系對(duì)這些不育株進(jìn)行了廣泛測(cè)交。2009年正季播種這些測(cè)交F1，抽穗開(kāi)花期對(duì)這些測(cè)交F1的育性進(jìn)行了觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)部分Y58S/內(nèi)香BF3優(yōu)秀株系能很好保持這一不育性狀，獲得了100%不育株群體。根據(jù)測(cè)交F1的育性，結(jié)合大田農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)，繼續(xù)在Y58S/內(nèi)香BF4優(yōu)秀株系中選擇優(yōu)秀單株與相應(yīng)的測(cè)交F1進(jìn)行成對(duì)回交。2010年正季播種成對(duì)回交種子，抽穗時(shí)依據(jù)BC1F1的育性及可育株的大田農(nóng)藝性狀，繼續(xù)選擇優(yōu)秀單株與不育株成對(duì)回交，直至各項(xiàng)性狀基本穩(wěn)定。新育成的具有小粒野生稻雄性不育胞質(zhì)的不育系命名為小野1A，相應(yīng)的保持系命名為小野1B（表1）。

表1 小粒野生稻(Presl.)型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系小野1A的選育

Table 1 Development of Xiaoye1A male sterile line with new cytoplasm fromPresl.

2.2 小野型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系小野1A的恢保關(guān)系鑒定

2.2.1 小野1A與其它不育胞質(zhì)類(lèi)型保持系雜種F1的育性

本實(shí)驗(yàn)所用的保持系中，WA型保持系有3個(gè)，分別為金23B、福伊B、博3B；ID型保持系有3個(gè)，分別為中9B、宜香B、內(nèi)香B；K型保持系K17B和HL型保持系粵泰B。小野1A分別與上述保持系進(jìn)行了測(cè)交。測(cè)交F1的自然結(jié)實(shí)率結(jié)果表明（表2），3個(gè)WA型保持系中，福伊B可以保持其不育性，而其余兩個(gè)保持系金23B和博3B可以完全恢復(fù)其育性，說(shuō)明福伊B細(xì)胞核中不含有小野1A的恢復(fù)基因，而金23B和博3B含有小野1A的恢復(fù)基因。3個(gè)ID型保持系中，中9B可以完全恢復(fù)其育性，而宜香B、內(nèi)香B可部分恢復(fù)其育性，宜香B的恢復(fù)度高于內(nèi)香B，說(shuō)明中9B含有小野1A的恢復(fù)基因，而宜香B、內(nèi)香B含有小野A的部分恢復(fù)基因，宜香B和內(nèi)香B所含的部分恢復(fù)基因是否等位還需進(jìn)一步研究。K17B和粵泰B均可以完全恢復(fù)其育性，說(shuō)明K17B和粵泰B均含有小野1A的恢復(fù)基因。上述結(jié)果說(shuō)明，XY型胞質(zhì)的不育基因與WA型、ID型、K型和HL型的不育基因不同，因此其表現(xiàn)出與它們不同的恢保關(guān)系。

表2 小野1A與其它不育胞質(zhì)類(lèi)型保持系雜種F1的育性表現(xiàn)

2.2.2小野1A與其它雄性不育胞質(zhì)類(lèi)型恢復(fù)系雜種F1的育性

本實(shí)驗(yàn)所用的恢復(fù)系均為生產(chǎn)上大面積利用的恢復(fù)系。XY型不育系小野1A、WA型不育系金23A、ID型不育系中9A、K型不育系K17A、HL型不育系粵泰A分別與上述恢復(fù)系進(jìn)行了測(cè)交。由測(cè)交F1的自然結(jié)實(shí)率結(jié)果可知（表3），明恢86可以完全恢復(fù)金23A、中9A、K17A，部分恢復(fù)粵泰A，但不能恢復(fù)小野1A，說(shuō)明明恢86的核基因中含有WA型、ID型、K型、HL型的恢復(fù)基因，而沒(méi)有XY型的恢復(fù)基因。R527可以完全恢復(fù)金23A、中9A、K17A、粵泰A，部分恢復(fù)小野1A，說(shuō)明R527的核基因中含有WA型、ID型、K型、HL型的恢復(fù)基因和XY型的部分恢復(fù)基因。華占可以完全恢復(fù)金23A、中9A、K17A、粵泰A，但能保持小野1A的不育性，說(shuō)明華占的核基因中含有WA 型、ID型、K型、HL型的恢復(fù)基因而不含XY型的恢復(fù)基因。R338可以完全恢復(fù)金23A、中9A、K17A、粵泰A和小野1A，說(shuō)明R338的核基因中含有WA型、ID型、K型、HL型和XY型的恢復(fù)基因。9311可以完全恢復(fù)粵泰A，部分恢復(fù)小野1A、中9A、K17A，但能保持金23A的不育性，說(shuō)明9311的核基因中含有HL型的恢復(fù)基因，XY型、WA型和K型的部分恢復(fù)基因，對(duì)ID型不具恢復(fù)性。香恢1號(hào)可以完全恢復(fù)K17A、粵泰A，部分恢復(fù)中9A，但能完全保持小野1A和金23A，說(shuō)明香恢1號(hào)的核基因中含有K型和HL型的恢復(fù)基因，ID型的部分恢復(fù)基因，不含XY型、WA型的恢復(fù)基因。上述結(jié)果說(shuō)明，XY型的恢復(fù)基因與WA型、ID型、K型和HL型的恢復(fù)基因不同。

表3 小野1A與其它不育胞質(zhì)類(lèi)型恢復(fù)系雜種F1的育性表現(xiàn)

3　討論

自我國(guó) 20 世紀(jì) 70 年代成功實(shí)現(xiàn)三系雜交水稻配套以來(lái)，水稻雄性不育研究不斷進(jìn)展，不斷發(fā)現(xiàn)新的雄性不育細(xì)胞質(zhì)源。目前我國(guó)已培育出不同細(xì)胞質(zhì)源的水稻雄性不育胞質(zhì)類(lèi)型達(dá)60種以上，表明水稻雄性不育細(xì)胞質(zhì)具有極其豐富的遺傳資源。但生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的只是其中很小的一部分，還有很大的資源潛力有待開(kāi)發(fā)利用。

目前我國(guó)生產(chǎn)上大面積利用的雄性不育細(xì)胞質(zhì)主要有WA型、G型、ID型和D型。通過(guò)分析這些不育系的親本系譜可以看出，它們的骨干親本主要是二九南1號(hào)、威20、珍汕97、朝陽(yáng)1號(hào)、威41、71-72等品種，幾乎都是來(lái)自南特號(hào)、矮仔占等長(zhǎng)江流域的早稻及其衍生品種。這類(lèi)品種堊白較大，直鏈淀粉含量較高，米質(zhì)指標(biāo)與目前執(zhí)行的農(nóng)業(yè)部行業(yè)NY標(biāo)準(zhǔn)和國(guó)家優(yōu)質(zhì)稻谷質(zhì)量GB標(biāo)準(zhǔn)相距甚遠(yuǎn)。由于受恢保關(guān)系的嚴(yán)格制約，近年來(lái)新選育的不育系(保持系)只能局限和依賴(lài)南特號(hào)、矮仔占等血緣，因而新選育的不育系稻米品質(zhì)均較差。這可能是當(dāng)前生產(chǎn)上較長(zhǎng)時(shí)間難以育成優(yōu)質(zhì)米三系不育系和三系雜交稻的主要原因[28-29]。小野1A是由小粒野生稻中天然不育株與Y58S/內(nèi)香B雜種后代優(yōu)秀單株經(jīng)多代回交轉(zhuǎn)育而成，其不育細(xì)胞質(zhì)來(lái)自小粒野生稻。

本研究結(jié)果表明，小野1A的恢保關(guān)系與WA型、ID型、K型和HL型完全不同，突破了WA型等不育細(xì)胞質(zhì)恢保關(guān)系的限制，其保持系的選擇可以擴(kuò)大到南特號(hào)、矮仔占血緣以外。因此，利用XY型雄性不育細(xì)胞質(zhì)，易于選育出高標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)質(zhì)米不育系，進(jìn)而培育出高標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)質(zhì)米雜交稻。本文研究結(jié)果也支持這一推論，如生產(chǎn)上大面積利用的香型優(yōu)質(zhì)米恢復(fù)系香恢1號(hào)、抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)米恢復(fù)系華占等均能對(duì)XY型不育細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行保持，因此，利用香恢1號(hào)、華占等高標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)質(zhì)米品種可以選育出高標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)質(zhì)米不育系。由此可見(jiàn)，XY型雄性不育細(xì)胞質(zhì)的發(fā)掘，不僅豐富了雜交稻細(xì)胞質(zhì)遺傳多樣性，而且為培育高標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)質(zhì)米不育系、進(jìn)而實(shí)質(zhì)性提高雜交稻稻米品質(zhì)開(kāi)辟了一條嶄新的育種途徑。

由本研究結(jié)果可知，在目前生產(chǎn)上大面積利用的許多優(yōu)質(zhì)保持系和恢復(fù)系中分別存在著XY型雄性不育細(xì)胞質(zhì)的保持系和恢復(fù)系，利用這些優(yōu)良種質(zhì)資源可以盡快實(shí)現(xiàn)XY型雄性不育細(xì)胞質(zhì)在生產(chǎn)上的配套利用。

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BREEDING OF CYTOPLASMIC MALE STERILE LINE DERIVED FROMPRESL. AND IDENTIFICATION OF ITS RESTORING AND MAINTAINING RELATIONSHIP

*ZHENG Zhuo1, SUN Hui-min2, WANG An-ping1, HU Xue-hua1, LIU Zheng-wei1, LIU Ke-ke1, XU Dong-feng1

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji′an, Jiangxi 343009, China;2. Postdoctoral Scientific Research Station, The Key Laboratory of Biodiversity and Ecological Engineering of Jiangxi Province,Ji’an, Jiangxi 343009, China)

Xiaoye 1A was obtained through nuclear substitution of the natural male sterile individuals fromPresl. with the nuclear of outstanding progenies of Y58S/ Neixiang B by backcrosses. Because of the male sterile cytoplasm derived fromPresl., it’s named as the XY type male sterile cytoplasm. The results showed that the male sterile line with XY cytoplasm was different from WA, ID, K and HL male sterile lines(table 2 and table 3) in the relationship between restorer lines and maintainer lines. Part restorer and maintainer lines of WA, ID, K and HL could be used as the maintainer lines of XY cytoplasmic sterile line, and parts of them could be used as its restorer lines. It was a newly found resource of rice male sterile cytoplasm. XY cytoplasm was free from the genetic confinement of the relationship between the restorer lines and maintainer lines of WA，ID, K and HL, enlarging the circle of maintainer lines so that good cultivated cultivars could be developed into fine male sterile lines. Therefore, the creation of the XY type sterile cytoplasm, not only enriches the genetic diversities of hybrid rice, but also opens up a new way to breed the high standard of fine quality male sterile lines, and substantially improve the grain quality of hybrid rice.

rice；CMS；XY-CMS；restoring and maintaining relationship

1674-8085(2015)04-0101-06

S511/Q943.1

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2015.04.020

2015-03-06；修改日期：2015-06-06

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460340）；江西省教育廳科技計(jì)劃項(xiàng)目（GJJ1528）；江西省教育廳科技落地計(jì)劃項(xiàng)目（12033）；江西省科技廳科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（20112BBF60008）

*鄭 卓(1973-)，男，湖北竹溪人，副教授，博士，主要從事水稻遺傳育種研究(E-mail：zhengzhuodai@126.com);

孫惠敏(1985-)，女，河北唐山人，博士后，主要從事水稻遺傳育種研究(E-mail：huimin729@163.com);

王安萍(1971-)，女，江西吉安人，實(shí)驗(yàn)師，碩士，主要從事遺傳學(xué)研究(E-mail：jskwangap@126.com);

胡雪華(1977-)，女，江西峽江人，實(shí)驗(yàn)師，碩士，主要從事植物學(xué)研究(E-mail：huxuehua1210@126.com);

柳正葳(1977-)，女，江西井岡山人，實(shí)驗(yàn)師，碩士，主要從事植物學(xué)研究(E-mail：lwei7712@yahoo.Com.cn);

劉科科(1986-)，男，陜西洛南人，助理實(shí)驗(yàn)師，碩士，主要從事動(dòng)物遺傳研究(E-mail：liukeke-1986@126.com);

許東風(fēng)(1965-)，女，江西永新人，教授，主要從事遺傳學(xué)研究(E-mail：xudongfeng@jgsu.edu.cn).